Научная статья на тему 'НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ГРИБА FUSARIUM LANGSETHIAE, ПРОДУЦИРУЮЩЕГО Т-2 И НТ-2 ТОКСИНЫ'

НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ГРИБА FUSARIUM LANGSETHIAE, ПРОДУЦИРУЮЩЕГО Т-2 И НТ-2 ТОКСИНЫ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
101
28
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ИДЕНТИФИКАЦИЯ / АРЕАЛ / МИКОТОКСИНЫ

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Гаврилова О.П., Гагкаева Т.Ю.

Ежегодный мониторинг зараженности зерна грибами рода Fusarium и определение их видового состава свидетельствуют о массовом распространении Fusarium langsethiae, способного продуцировать опасные Т-2 и НТ-2 токсины, в Северо-Западном и Центральном Федеральных округах (ФО) России. Микологический анализ урожая зерна 2018-2019 гг. позволил выявить новые места обнаружения F. langsethiae, в том числе в трёх областях Уральского ФО, где ранее этот вид был отмечен единично. Максимальная установленная заражённость F. langsethiae зерна овса достигала в 2019 г. 14 %. Видовая идентификация выделенных из образцов зерна штаммов, проведённая с помощью ПЦР со специфичными праймерами, подтвердила их принадлежность к F. langsethiae. С помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с масс-спектрометрией подтверждена способность гриба продуцировать значительные количества Т-2 и НТ-2 токсинов. В образцах зерна, заражённых этим видом, выявлены значительные суммарные количества Т-2 и НТ-2 токсинов (165-1230 мкг/кг). Необходимо дальнейшее уточнение ареала F. langsethiae и его внутривидового разнообразия для понимания путей распространения этого токсинопродуцирующего гриба.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Гаврилова О.П., Гагкаева Т.Ю.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

LATEST INFORMATION ON THE DISTRIBUTION OF FUSARIUM LANGSETHIAE, THE PRODUCER OF T-2 AND HT-2 TOXINS, IN RUSSIA

The annual monitoring of grain contamination with Fusarium fungi and the identification of their species composition showed the widespread distribution of F. langsethiae producing dangerous T-2 and HT-2 toxins in the Northwestern and Central regions of Russia. Mycological analysis of grain samples harvested in 2018-2019 allowed revealing the new places of F. langsethiae distribution, including Urals. The top infection rate of the oats grain by F. langsethiae in 2019 reached 14 %. The identification of F. langsethiae strains was supported by PCR with species-specific primers. The analysis of toxic metabolites in F. langsethiae by the combination of high-performance liquid chromatography and tandem mass spectrometry revealed the high level of T-2 and HT-2 toxins. The considerable total amounts of T-2 and HT-2 toxins (165-1230 μg/kg) were found in the grain samples infected with this species. Further clarification of the geographical area of F. langsethiae and the study of its intraspecific diversity are needed to understand the distribution of this toxin-producing fungus.

Текст научной работы на тему «НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ГРИБА FUSARIUM LANGSETHIAE, ПРОДУЦИРУЮЩЕГО Т-2 И НТ-2 ТОКСИНЫ»

high efficacy of these compounds. The EC50 index, i.e. the concentration of the fungicide slowing the rate of radial growth of the colony by 2 times as compared to the non-fungicidal control, was equal to 0.4; 7.4 and 4 mg/L, respectively. The possibility of disease induction by I. crassa should be considered for evaluation of potato tuber infections and development of protective measures.

Keywords: potato pathogens, fludioxonil, difenoconazole, azoxystrobin, storage of potato, potato diseases

Received: 08.06.2020 Accepted: 24.07.2020

OECD+WoS: 1.06+RQ (Mycology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2020-103-3-13282

Краткое сообщение

НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ ГРИБА FUSARIUMLANGSETHIAE, ПРОДУЦИРУЮЩЕГО Т-2 И НТ-2 ТОКСИНЫ

О.П. Гаврилова*, Т.Ю. Гагкаева

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург

* ответственный за переписку, e-mail: olgavrilova1@yandex.ru

Ежегодный мониторинг зараженности зерна грибами рода Fusarium и определение их видового состава свидетельствуют о массовом распространении Fusarium langsethiae, способного продуцировать опасные Т-2 и НТ-2 токсины, в Северо-Западном и Центральном Федеральных округах (ФО) России. Микологический анализ урожая зерна 2018-2019 гг. позволил выявить новые места обнаружения F. langsethiae, в том числе в трёх областях Уральского ФО, где ранее этот вид был отмечен единично. Максимальная установленная заражённость F. langsethiae зерна овса достигала в 2019 г. 14 %. Видовая идентификация выделенных из образцов зерна штаммов, проведённая с помощью ПЦР со специфичными праймерами, подтвердила их принадлежность к F. langsethiae. С помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с масс-спектрометрией подтверждена способность гриба продуцировать значительные количества Т-2 и НТ-2 токсинов. В образцах зерна, заражённых этим видом, выявлены значительные суммарные количества Т-2 и НТ-2 токсинов (165-1230 мкг/кг). Необходимо дальнейшее уточнение ареала F. langsethiae и его внутривидового разнообразия для понимания путей распространения этого токсинопродуцирующего гриба.

Ключевые слова: Fusarium langsethiae, идентификация, ареал, микотоксины Поступила в редакцию: 29.04.2020 Принята к печати: 28.08.2020

Более 20 лет назад, во время микологического анализа зараженности грибами зерновых культур в Норвегии, были выявлены нетипичные штаммы, сходные по своим морфологическим признакам с Fusarium poae (Peck) Wollenw. и охарактеризованные как «порошистая» разновидность этого гриба - «F poae powdery» (Torp, Langseth, 1999). Детальное исследование их свойств привело к описанию в 2004 г. нового вида - Fusarium langsethiae Torp & Nirenberg, названного в честь известного норвежского миколога W. Langseth (Torp, Nirenberg, 2004). В начале изучения распространения этого гриба полагали, что его ареал ограничен территорией стран с умеренным климатом, поскольку в начале 2000-х его находили преимущественно на севере Европы (Imathiu et al., 2013). Спустя десятилетие F. langsethiae стал типичным видом мико-биоты зерновых культур не только в центре (Lukanowski, Sadowski, 2008; Schoneberg et al., 2018), но и на юге Европы (Infantino, 2015; Morcia et al., 2016). В России первое обнаружение F. langsethiae в зерне ячменя, выращенном

в Ленинградской области, датируется 2003 г. (Gagkaeva et al., 2006). Позднее было установлено его присутствие на зерновых культурах из разных областей Европейской части страны (Гаврилова и др., 2009; Гагкаева и др., 2012; Минаева и др., 2013; Бучнева, 2019). Единичной находкой вида F. langsethiae за пределами европейской территории служил штамм из зерна овса из Ишимского района Тюменской области, идентифицированный нами в 2010 г. (Yli-Mattila et al., 2015), исходные семена овса для посева были получены из Краснодарского края, где F. langsethiae распространён (Гагкаева и др., 2014).

До настоящего времени F. langsethiae остаётся одним из самых интригующих видов грибов рода Fusarium. Круг поражаемых им растений ограничен возделываемыми зерновыми культурами (кроме кукурузы), в том числе озимыми, и даже на дикорастущих злаковых растениях этот гриб обнаружить не удалось (Гагкаева и др., 2014). Как правило, обитание F. langsethiae в тканях растений протекает бессимптомно (Imathiu et al., 2013). Нет доказательств

влияния этого гриба на всхожесть зерна, в котором он выявлен. F. langsethiae - эндофит, способный сохраняться в зерне, распространяться по тканям развивающегося растения и проникать в образующиеся семена нового урожая. В зерне овса и ячменя ДНК F. langsethiae может быть детектирована сразу после появления колоса/метелки, раньше, чем ДНК других видов Fusarium (Parrikka et al., 2012; Imathiu et al., 2013). Механизмы проникновения в растение, жизненный цикл, ареал F. langsethiae, а также влияние различных факторов на его адаптивные признаки активно исследуются (Nazari et al., 2014; Imathiu et al., 2016; Gavrilova et al., 2017; Divon et al., 2019; Schöneberg et al., 2019).

Особое внимание к F. langsethiae приковано ещё и потому, что он обладает способностью продуцировать высокие количества трихотеценовых микотоксинов группы А, таких как Т-2 и НТ-2 токсины, диацетоксисцирпенол (ДАС) и др. Т-2 и НТ-2 токсины относятся к одним из наиболее опасных микотоксинов для теплокровных организмов (Ueno, 1984; Schuhmacher-Wolz, 2010). Другими известными продуцентами этих токсичных метаболитов служат филогенетически близкие виду F. langsethiae - Fusarium sporotrichioides Scherb. и Fusarium sibiricum Gagkaeva, Burkin, Kononenko, Gavrilova, O'Donnell, Aoki & Yli-Mattila. Несмотря на высокую токсинопродуци-рующую способность штаммов грибов всех трёх видов, выявленную как in vitro (Thrane et al., 2004; Yli-Mattila et al., 2011; Kokkonen et al., 2012; Гагкаева, Гаврилова, 2013;

Материалы

Образцы зерна разных культур урожая 2018-2019 гг. для анализа были получены из Центрального, Приволжского, Северокавказского, Уральского и Сибирского федеральных округов (ФО) РФ. Заражённость образцов зерна грибами определяли на питательной среде - картофель-но-сахарозном агаре (КСА), приготовленном из отвара свежего картофеля (200 г/л среды) с добавлением сахарозы и агар-агара (по 15 г/л). Зерно предварительно стерилизовали 5 % гипохлоритом натрия в течение 1-3 мин. Из каждого образца анализировали не менее 100 зёрен. По макроморфологическим и культуральным признакам идентифицировали грибы, которые выросли из зерна (Гаг-каева и др., 2011). Далее получали моноспоровые культуры F. langsethiae и выявляли их микроморфологические признаки, используя низкоуглеводную синтетическую среду Ниренберг - популярную у исследователей для

Результаты и

Ежегодный микологический анализ видового состава грибов, встречающихся в зерне из различных областей России, выявил присутствие не менее 10 видов рода Fusarium, из которых к широко распространённым на территории нашей страны относятся F. avenaceum (Fr.) Sacc., F sporotrichioides, Fpoae (Peck) Wollenw. и F graminearum Schwabe. Обнаружение F. langsethiae в зерне остаётся довольно редким явлением и всегда привлекает пристальное внимание. Начиная с 2003 г., наша статистика случаев выявления F. langsethiae в зерне показывает, что на сегодняшний день к регионам с массовым распространением этого гриба относятся Северо-Западный (выявлен в шести

Минаева и др., 2013), так и in planta (Nazari et al., 2014), основным источником Т-2 и НТ-2 токсинов в зерне полевых образцов считается именно F. langsethiae (Imathiu et al., 2013; Hofgaard et al., 2016). Даже низкая зараженность зерна продуцентами может приводить к выявлению значительных уровней микотоксинов. Ранее установлено, что температурный диапазон для оптимального продуцирования микотоксинов штаммами F. langsethiae составляет 15-35 °C, что значительно шире, чем у штаммов F. sporotrichioides — 20-25 °C (Nazari et al., 2014).

Зараженность зерна грибом F. sporotrichioides - продуцентом микотоксинов вызвала в разных регионах России в 1930-1940 гг. вспышку алиментарно-токсической алей-кии, которая привела к гибели тысяч людей (Саркисов, 1948; Шалак, 2009). Заболевание сопровождалось головной болью, высокой температурой, рвотой, последующим геморрагическим диатезом с образованием кровоточащих некротических язв на слизистых пищеварительного тракта и коже. Исследования токсикологической чистоты зерна, выращенного в России, неоднократно выявляли его загрязнение Т-2 и НТ-2 токсинами (Кононенко, Буркин, 2009; Кононенко и др., 2018; Gagkaeva et al., 2019).

Целью исследования являлось обобщение современной информации об ареале F. langsethiae на территории России, пополненной за счёт новых находок гриба в результате мониторинга зараженности грибами и контаминации микотоксинами зерна урожая 2018-2019 гг.

и методы

идентификации видов грибов Fusarium. Видовую идентификацию всех штаммов F. langsethiae подтверждали с помощью ПЦР с тремя парами видоспецифичных прайме-ров, позволяющими чётко разграничить близкородственные виды Fusarium, продуцирующие Т-2 и НТ-2 токсины (Yli-Mattila et al., 2015). С помощью иммуноферментного анализа (ИФА) и метода высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с масс-спектрометрией (ВЭЖХ-МС/МС) анализировали содержание микотокси-нов в зерне, а также определяли токсинопродуцирующую способность штаммов F. langsethiae. Детектирование и количественное определение микотоксинов осуществляли по сертифицированным методикам (Кононенко и др., 1999; Гагкаева, Гаврилова, 2013; Gagkaeva et al., 2019, 2020).

обсуждение

областях) и Центральный ФО (выявлен в восьми областях) (табл.).

Результаты мониторинга зараженности зерна урожая 2018 г. позволили выявить в Уральском ФО новые территории распространения F. langsethiae. Впервые, в Свердловской области из зерна овса из Алапаевского района и пшеницы из Белоярского района выделены штаммы F. langsethiae. Заражённость зерна овса составила 3 %, а пшеницы - 1 %.

Продолжение исследований видового состава грибов Fusarium в зерне урожая 2019 г. позволило впервые получить сведения о присутствии F. langsethiae на территории Республики Чечня, в Ростовской, Рязанской (зараженность

Таблица. Информация о встречаемости F. langsethiae в разных регионах России Table. Information of F. langsethiae occurrence in the different regions of Russia

Федеральный округ РФ Область (районы) Год первого выявления гриба Зерновые культуры

Архангельская (Вельский) 2014 овёс

Вологодская (Великоустюгский, Вологодский, Грязовецкий) 2008 овёс

Калининградская 2005 овёс

Северо-Западный Ленинградская (Гатчинский, Волосовский, Ломоносовский, 2003 овёс, пшеница, тритика-

Лужский) ле, ячмень

Новгородская (Новгородский) 2008 овёс

Псковская (Великолукский, Псковский) 2008 овёс

Приволжский Кировская 2017 овёс

Нижегородская (Сергачский) 2014 овёс

Белгородская 2011 ячмень

Воронежская (Аппинский, Бутурлиновский, Хокольский) 2013 оз. пшеница, ячмень

Курская 2012 оз. пшеница, ячмень

Центральный Липецкая (Лебедянский, Становлянский, Тербунский) 2013 оз. пшеница, ячмень

Московская (Одинцовский) 2019 овёс

Орловская 2007 ячмень

Рязанская 2019 ячмень

- — — - Тамбовская (Староюрьевский, Тамбовский) Краснодарский край (Белоглинский, Брюховецкий, Выселковский, 2012 ячмень

Южный Динской, Кавказский, Калининский, Каневской, Курганинский, 2011 оз. пшеница, ячмень

Ленинградский, Приморско-Ахтарский, Тихорецкий, Успенский)

Ростовская 2019 оз. пшеница

Республика Чечня (Ачхой-Мартановский, Гудермесский, Ножай-Юртовский) 2019 пшеница

Северокавказский Ставропольский край (Благодарненский, Георгиевский,

Изобильненский, Кировский, Кочубеевский, Минераловодский, 2011 оз. пшеница, оз. ячмень

Новоалександровский, Шпаковский)

Тюменская (Ишимский, Заводоуковский) 2010 овёс, ячмень

Уральский Свердловская (Алапаевский, Белоярский) 2018 овёс, пшеница

Курганская (Куртамышский) 2019 ячмень

образцов пшеницы составила 1 %) и Московской областях. В зерне овса из Одинцовского района Московской области было установлено максимальное значение зараженности этим видом в естественных условиях, выявленное в России - 14 %. В образцах зерна, полученных из Уральского ФО, встречаемость и зараженность зерна F. langsethiae были выше, по сравнению с предыдущим годом исследований. Гриб выявлен в Тюменской области - в двух образцах ячменя и одном овса из Ишимского района, в зерне овса из Заводоуковского района, а также в зерне ячменя из соседней Курганской области. Заражённость зерна образцов варьировала от 1 до 7 %.

Морфолого-культуральные признаки F. langsethiae, такие как слаборазвитый, неокрашенный воздушный мицелий, низкая скорость роста, затрудняют его выявление микологическим методом. Зачастую, под мицелием активно растущих на питательной среде грибов, имеющих окрашенный мицелий, например, Alternaria spp. и Fusarium spp., находящихся в зерне, могут скрываться медленнорастущие колонии F. langsethiae (рис.). Зачастую исследователи не относят этот гриб к роду Fusarium, поскольку F. langsethiae не образует серповидные макроконидии, а только шаровидные и шаровидные с остроконечием микроконидии размерами 4.0-8.0 х 4.0-9.0 мкм, собранные в относительно устойчивые ложные головки.

Культуры F. langsethiae на КСА имеют порошистый, иногда клочковатый, белый, серовато-лиловых оттенков воздушный мицелий. Цвет реверса колоний может быть

непигментированным или варьировать от персикового до лилового. Различия по окраске реверса и обильности воздушного мицелия позволяют выделить четыре морфотипа Е langsethiae, частота встречаемости которых различается в различных регионах России (Gavrilova et а1., 2017).

Идентификация всех новых штаммов Е. langsethiae подтверждается ПЦР с набором видоспецифичных прай-меров, что позволяет достоверно отличить их от штаммов другого морфологически сходного вида - Е. sibiricum, выявленного и описанного в 2011 г., ареал которого в настоящее время ограничен преимущественно территорией Азии (Восточная Сибирь и Дальний Восток России, Иран, Китай). Применение этой методики позволило установить в 2019 г. единичную встречаемость Е. sibiricum в зерне образца овса из Промышленновского района Кемеровской области. В настоящее время Е. langsethiae в Сибирском ФО не обнаружен.

Ранее нами установлено, что токсинопродуцирующая способность на КСА штаммов Е. langsethiae зависела от региона их происхождения: штаммы из Центрального ФО продуцировали в среднем больше Т-2 токсина (62.9±4.9 мкг/мл) и ДАС (0.44±0.04 мкг/мл), по сравнению со штаммами из Южного ФО - 39.4±5.9 мкг/мл и 0.17±0.04 мкг/ мл, соответственно (Гаврилова, Гагкаева, 2015). Штамм MFG 500100 из Тюменской области отличался от штаммов европейского происхождения тем, что продуцировал значительно больше ДАС (2.04 мкг/мл), чем штаммы из Центрального и Южного ФО (от 0.04 до 0.5 мкг/мл).

Рисунок. Культуры грибов: А - колонии разных видов грибов рода Fusarium (1 - F. langsethiae, 2 - F. sporotrichioides)

из зерна голозёрного овса на КСА (7 суток, 24 °C); Б - моноспоровая культура F. langsethiae на КСА (14 суток, в темноте, 24 °C); В - спороношение гриба F. langsethiae на синтетической среде Ниренберг (14 суток, в темноте, 24 °C;

масштабная линейка = 10 мкм). Figure. Fungal cultures: А - the colony of different Fusarium fungi (1 - F. langsethiae, 2 - F. sporotrichioides) isolated from naked oats grain on potato-sucrose agar (PSA) (7 days, 24 °C); Б - single-spore F. langsethiae isolate on PSA (14 days, in dark, 24 °C); В - sporulation of F. langsethiae on the synthetic Nierenberg agar (14 days, in dark, 24 °C; scale = 10 дт)

Анализ способности штамма MFG 270611, выделенного из зерна овса из Свердловской области, образовывать токсичные вторичные метаболиты с помощью ВЭЖХ-МС/ МС выявил в полученном экстракте 1660 мкг/кг Т-2 токсина, 7306 мкг/кг НТ-2 токсина и 30 мкг/кг ДАС (Gagkaeva et а1., 2020).

Анализ контаминации микотоксинами образцов зерна, в которых был выявлен F langsethiae показал, что в образцах зерна овса, имеющих относительно высокую (7 %, Вологодская область) и максимальную выявленную зараженность (14 %, Московская область), суммарное количество Т-2 и НТ-2 токсинов, выявленное с помощью ИФА, составило 186 и 1230 мкг/кг. В зерне образцов овса и пшеницы из Свердловской области с помощью ВЭЖХ-МС/МС определили содержание Т-2 токсина в количествах 18-63 мкг/кг и НТ-2 токсина - 110-148 мкг/кг. В РФ установлены предельно-допустимые количества в зерне только для Т-2 токсина - не более 100 мкг/кг (ТР ТС 015/2011, 2017), однако, как правило, этот микотоксин встречается совместно с его производным - НТ-2 токсином, количества которого во многих случаях превышают выявляемые количества

грибов обладают сходной токсичностью (Schuhmacher-Wo1z et а1., 2010) и, следовательно, в случае анализа только одного Т-2 токсина риски для потребителей загрязнённого зерна занижаются.

Опираясь на результаты, полученные аналитическими методами, можно утверждать, что F langsethiae, несмотря на свои эндофитные свойства, обладает хорошей адаптивной способностью к условиям окружающей среды, что позволило грибу со времени его описания в 2004 г. быстро распространиться в климатически разнообразных странах и, по нашим данным, расширить свой ареал за пределы Европы. По всей видимости, основным путём проникновения F langsethiae на новые территории является семенное зерно, которое приобретают в регионах массового распространения этого гриба. Зерно, заражённое F langsethiae, как правило, всегда содержит высокие количества Т-2 и НТ-2 токсинов. Наблюдаемые в последнее время изменения границ ареалов токсинопродуцирующих грибов приводят к усилению опасности загрязнения возделываемых зерновых культур микотоксинами и требуют дальнейших исследований.

Т-2 токсина. Доказано, что эти вторичные метаболиты

Авторы благодарят Н.Н. Гогину (ФНЦ «ВНИТИП» РАН) за помощь в анализе микотоксинов методом ВЭЖХ-МС/МС. Исследование выполнено при поддержке гранта РНФ № 19-76-30005.

Библиографический

Бучнева ГН (2019) Гриб Fusarium langsethiae на зерне пшеницы в Тамбовской области. Colloquium-journal 16-2(40):30-31 Гаврилова ОП, Гагкаева ТЮ, Буркин АА, Кононенко ГП (2009) Зараженность грибами рода Fusarium и контаминация микотоксинами зерна овса и ячменя на севере Нечерноземья. Сельскохозяйственная биология 6:89-93 Гаврилова ОП, Гагкаева ТЮ (2015) Влияние температуры и тебуконазола на рост и токсинообразование штаммов Fusarium langsethiae различного географического происхождения. Агрохимия 12:76-82

список (References)

Гагкаева ТЮ, Гаврилова ОП, Левитин ММ, Новожилов КВ (2011) Фузариоз зерновых культур. Приложение к журналу «Защита и карантин растений» 5:69-120 Гагкаева ТЮ, Ганнибал ФБ, Гаврилова ОП (2012) Зараженность зерна пшеницы грибами Fusarium иAlternaria на юге России в 2010 году. Защита и карантин растений 1:37-42

Гагкаева ТЮ, Гаврилова ОП (2013) Образование Т-2 токсина и диацетоксисцирпенола грибами рода Fusarium на различных питательных средах. Агрохимия 8:96-101 Гагкаева ТЮ, Гаврилова ОП, Левитин ММ (2014) Биоразнообразие и ареалы основных токсинопродуцирующих грибов рода Fusarium. Биосфера 6(1):36-45

Кононенко ГП, Буркин АА, Соболева НА, Зотова ЕВ (1999) Иммуноферментный метод определения Т-2 токсина в контаминированном зерне. Прикладная биохимия и микробиология 35(4):457-462 Кононенко ГП, Буркин АА (2009) О контаминации фуза-риотоксинами зерна злаков, используемых на кормовые цели. Сельскохозяйственная биология 4:81-88 Кононенко ГП, Буркин АА, Зотова ЕВ, Устюжанина МИ, Смирнов АМ (2018) Особенности контаминации зерна пшеницы и ячменя фузариотоксинами. Российская сельскохозяйственная наука 1:17-21 Минаева ЛП, Короткевич ЮВ, Захарова ЛП, Седова ИБ, Шевелева СА (2013) Прямое определение продуцентов Т-2 и НТ-2-микотоксинов грибов рода Fusarium в продовольственном зерне методом ПЦР (сообщение 2). Вопросы питания 82(4):48-54 Технический регламент Таможенного союза 015/2011 «О безопасности зерна» с изменениями на 15 сентября 2017 г. Приложение №2. Шалак АВ (2009) К оценке масштаба голода 1946-1947 гг.

Историко-экономические исследования 10(2):100-108 Divon HH, B0e L, Tveit MMN, Klemsdal SS (2019) Infection pathways and penetration modes of Fusarium langsethiae. Eur J Plant Pathol 154:259-271. https://doi.org/10.1007/ s10658-018-01653-3 Gagkaeva T, Gavrilova O, Levitin M, Kononenko G, Burkin A (2006) Characterization of distribution, cultural characters and T-2 toxin production of F. sporotrichioides, F. poae and F. langsethiae from Russia. Book Abstr. Eur. Fusarium Seminar, Wageningen (Netherlands). 49 Gagkaeva TY, Orina AS, Gavrilova OP, Gogina NN (2020) Evidence of Microdochium fungi associated with cereal grains in Russia. Microorganisms 8(3):340. https://doi. org/10.3390/microorganisms8030340 Gagkaeva T, Gavrilova O, Orina A, Lebedin Y, Shanin I et al (2019) Analysis of toxigenic Fusarium species associated with wheat grain from three regions of Russia: Volga, Ural, and West Siberia. Toxins 11(5):252. https://doi.org/10.3390/ toxins11050252 Gavrilova OP, Skritnika A, Gagkaeva TYu (2017) Identification and characterization of spontaneous auxotrophic mutants in Fusarium langsethiae. Microorganisms 5(2): E14. https:// doi.org/10.3390/microorganisms5020014 Hofgaard IS, Aamot HU, Torp T, Jestoi M, Lattanzio VMT et al (2016) Associations between Fusarium species and mycotoxins in oat and spring wheat from farmers' fields in Norway over a six-year period. WorldMycotoxin J 9:365378. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.00556 Imathiu SM, Edwards SG, Ray RV, Back MA (2013) Fusarium langsethiae - a HT-2 and T-2 toxins producer that needs more attention. J Phytopathol 161:1-10. https://doi. org/10.1111/jph.12036 Imathiu SM, Ray RV, Back M, Hare M, Edwards SG (2016) In vitro growth characteristics of Fusarium langsethiae isolates recovered from oats and wheat grain in the UK. Acta Phytopathol et Entomol Hungarica 51(2):159-169. https:// doi.org/10.1556/038.51.2016.2.1 Infantino A, Santori A, Aureli G, Belocchi A, De Felice S et al (2015) Occurrence of Fusarium langsethiae strains isolated from durum wheat in Italy. J Phytopathol 163:612-619. https://doi.org/10.! 111/jph.12361

Kokkonen M, Jestoi M, Laitila A (2012) Mycotoxin production of Fusarium langsethiae and Fusarium sporotrichioides on cereal-based substrates. Mycotoxin Res 28(1):25-35. https:// doi.org/10.1007/s12550-011-0113-8 Lukanowski A, Sadowski C (2008) Fusarium langsethiae on kernels of winter wheat in Poland - occurrence and mycotoxigenic abilities. Cer Res Commun 36(6):453-457 Morcia C, Tumino G, Ghizzoni R, Badeck FW, Lattanzio VM et al (2016) Occurrence of Fusarium langsethiae and T-2 and HT-2 toxins in Italian malting barley. Toxins 8:247. https://doi.org/10.3390/toxins8080247 Nazari L, Pattori E, Terzi V, Morcia C, Rossi V (2014) Influence of temperature on infection, growth, and mycotoxin production by Fusarium langsethiae and F. sporotrichioides in durum wheat. Food Microbiol 39:19-26. https://doi. org/10.1016/j.fm.2013.10.009 Parikka P, Hakala K, Tiilikkala K (2012) Expected shifts in Fusarium species' composition on cereal grain in Northern Europe due to climatic change. Food Additives and Contaminants: Part A 29(10):1543-1555. https://doi.org/1 0.1080/19440049.2012.680613 Schöneberg T, Jenny E, Wettstein FE, Bucheli TD, Mascher F et al (2018) Occurrence of Fusarium species and mycotoxins in Swiss oats - impact of cropping factors. Eur J Agronomy 92:123-132. https://doi.org/10.1016/j.eja.2017.09.004 Schöneberg T, Kibler K, Wettstein FE, Bucheli TD, Forrer HR et al (2019) Influence of temperature, humidity duration and growth stage on the infection and mycotoxin production by Fusarium langsethiae and Fusarium poae in oats. Plant Pathol 68:173-184. https://doi.org/10.1111/ppa.12922 Schuhmacher-Wolz U, Heine K, Schneider K (2010) Report on toxicity data on trichothecene mycotoxins HT-2 and T-2 toxins. EFSA Supporting Publications 7(7):EN-65. https:// doi.org/10.2903/sp.efsa.2010.EN-65 Thrane U, Adler A, Clasen PE, Galvano F, Langseth W et al (2004) Diversity in metabolite production by Fusarium langsethiae, Fusarium poae, and Fusarium sporotrichioides. Int J Food Microbiol 95(3):257-266. https://doi. org/10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.005 Torp M, Langseth W (1999) Production of T-2 toxin by a Fusarium resembling Fusarium poae. Mycopathol 147:8996. https://doi.org/10.1023/A:1007060108935 Torp M, Nirenberg HI (2004) Fusarium langsethiae sp. nov. on cereals in Europe. Int J Food Microbiol 95:247-256. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.014 Ueno Y (1984) Toxicological features of T-2 toxin and related trichothecenes. Fundamental Appl Toxicol 4(2):124-132. https://doi.org/10.1016/0272-0590(84)90144-1 Yli-Mattila T, Ward TJ, O'Donnell K, Proctor RH, Burkin AA et al (2011) Fusarium sibiricum sp. nov, a novel type A trichothecene-producing Fusarium from northern Asia closely related to F. sporotrichioides and F. langsethiae. Int J Food Microbiol 2011, 147(1):58-68 https://doi. org/10.1016/j.ijfoodmicro.2011. Yli-Mattila T, Gavrilova O, Hussien T, Gagkaeva T (2015) Identification of the first Fusarium sibiricum isolate in Iran and Fusarium langsethiae isolate in Siberia by morphology and species-specific primers. J Plant Pathol 97(1):183-187. http://dx.doi.org/10.4454/JPP.V97I1.017

Translation of Russian References

Buchneva GN (2019) The fungus Fusarium langsethiae on wheat grains in the Tambov region. Colloquium-journal 16-2(40):30-31 (In Russian) Gagkaeva TYu, Gavrilova OP, Levitin MM, Novozhilov KV (2011) Fusarium head blight of cereals. Appendix to the journal «Zashchita i karantin rasteniy» 5:69-120 (In Russian)

Gagkaeva TYu, Gannibal PhB, Gavrilova OP (2012) Infestation of wheat grain with Fusarium h Alternaria fungi in the South of Russia in 2010. Zashchita i karantin rasteniy 1:37-42 (In Russian) Gagkaeva TYu, Gavrilova OP (2013) Production of T-2 toxin and diacetoxyscirpenol by Fusarium fungi on different nutrient media. Agrokhimia 8:96-101 (In Russian) Gagkaeva TYu, Gavrilova OP, Levitin MM (2014) Biodiversity and distribution of the main toxigenic Fusarium fungi. Biosfera 6(1):36-45 (In Russian) Gavrilova OP, Gagkaeva TYu, Burkin AA, Kononenko GP (2009) Mycological infection by Fusarium fungi and mycotoxins contamination of oats and barley grain samples in the North of Nechernozemye. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya 6:89-93 (In Russian) Gavrilova OP, Gagkaeva TYu (2015) The effects of temperature and tebuconazole on the growth and toxin production of

Plant Protection News, 2020, 103(3), p. 201-206 OECD+WoS: 1.06+RQ (Mycology)

Fusarium langsethiae strains from different geographical regions. Agrokhimia 12:76-82 (In Russian) Kononenko GP, Burkin AA, Soboleva NA, Zotova EV (1999) Enzyme immunoassay for determination of T-2 toxin in contaminated grain. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya 35(4):457-462 (In Russian) Kononenko GP, Burkin AA (2009) About fusariotoxins contamination of cereals used for fodder. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya 4:81-88 (In Russian) Kononenko GP, Burkin AA, Zotova EV, Ustyuzhanina MI, Smirnov AM (2018) Peculiarities of wheat and barley grain contamination with fusariotoxins. Russian Agricultural Sciences 1:17-21 (In Russian) Minaeva LP, Korotkevich YuV, Zakharova LP, Sedova IB, Sheveleva SA (2013) Direct detection of T-2and HT-2-Mycotoxins producers of fungi the genus Fusarium in food grain by PCR (report 2). Voprosy Pitaniia 82(4):48-54 (In Russian)

Shalak AV (2009) To assess the scale of the famine of 19461947. Istoriko-ekonomicheskie issledovaniya 10(2):100-08 (In Russian)

Technical Regulations of the Customs Union 015/2011 «On grain safety» with the changes 2017 September 15. (In Russian)

https://doi.org/10.31993/2308-6459-2020-103-3-13282

Short communication

LATEST INFORMATION ON THE DISTRIBUTION OF FUSARIUM LANGSETHIAE, THE PRODUCER OF T-2 AND HT-2 TOXINS, IN RUSSIA O.P. Gavrilova*, T.Yu. Gagkaeva

All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia

*corresponding author, e-mail: olgavrilova1@yandex.ru

The annual monitoring of grain contamination with Fusarium fungi and the identification of their species composition showed the widespread distribution of F. langsethiae producing dangerous T-2 and HT-2 toxins in the Northwestern and Central regions of Russia. Mycological analysis of grain samples harvested in 2018-2019 allowed revealing the new places of F. langsethiae distribution, including Urals. The top infection rate of the oats grain by F. langsethiae in 2019 reached 14 %. The identification of F. langsethiae strains was supported by PCR with species-specific primers. The analysis of toxic metabolites in F. langsethiae by the combination of high-performance liquid chromatography and tandem mass spectrometry revealed the high level of T-2 and HT-2 toxins. The considerable total amounts of T-2 and HT-2 toxins (165-1230 ^g/kg) were found in the grain samples infected with this species. Further clarification of the geographical area of F. langsethiae and the study of its intraspecific diversity are needed to understand the distribution of this toxin-producing fungus.

Keywords: Fusarium langsethiae, identification, distribution, mycotoxins

Received: 29.04.2020

Accepted: 28.08.2020

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.