CC BY
19ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2021. Том 22. №3. С. 5-26 PROBLEMS OF FISHIRIES, 2021. Vol. 22. №3. P. 5-26
ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ УДК 597.2/.5:574.5 DOI: 10.36038/0234-2774-2021-22-3-5-26
НОВЫЕ ПОДХОДЫ К ЗОНИРОВАНИЮ РУСЛА И ВЫДЕЛЕНИЮ СООБЩЕСТВ РЫБ ТИПИЧНОЙ ЛОСОСЕВОЙ РЕКИ ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ О. САХАЛИН
© 2021 г. А.С. ПЕРОВ, В.Д. НИКИТИН, А.А. ЖИВОГЛЯДОВ
Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), Южно-Сахалинск, 693023
E-mail: а.ретоу@$акНтто.ти
Поступила в редакцию 30.07.2021
По материалам работ 2006 и 2015 гг. на р. Вознесенка (юго-восточное побережье о. Сахалин) представлены результаты типизации русловых зон и выделения сообществ рыб типичной лососевой реки данного района острова. Показаны различия в структуре сообществ рыб в разные сезоны и отличия эффективности воспроизводства тихоокеанских лососей на нерестилищах разных русловых зон исследуемой реки. Ключевые слова: водные экосистемы, лососевая река, о. Сахалин, русловые процессы, сообщества рыб, пространственное распределение, тихоокеанские лососи, нерестилища
ВВЕДЕНИЕ
Хорошо известна важность малых рек, их особая ландшафтообразующая и экологическая роль (Ткачев, Булатов, 2002; Крылов, 2003; Дгебуадзе, 2004; Рох-мистров, 2004; Есин и др., 2009 и др.). Для Сахалинской области значимость малых рек усиливается тем, что в них воспроизводятся многие ценные и редкие виды рыб (Богатов, 1994; Сафронов, Никифоров, 1995; Красная книга Сахалинской области, 2000; Красная книга Российской Федерации, 2001; Ефанов, 2003; Каев, Руднев, 2007 и др.). Известна также теоретическая и практическая важность знаний о структуре и функционировании основных элементов водной биоты лососевых рек (Леванидов, 1981; Кузищин, 2010), в частности, при восстановительной деятельности и решении ряда природоохранных вопросов (Rosgen, 2006a, 2006b; Глубоковский и др., 2010).
Одной из основ при выполнении таких работ является зонирование речно-
го русла, т.е., его деление на относительно однородные участки. Существуют работы, в которых выполнено продольное зонирование русел лососевых рек на основе абиотических либо биотических факторов (Ricker, 1934; Ilies, 1953; Ilies, Botosaneanu, 1963; Леванидов, 1965; Богатов, 1994; Rosgen, 1994, 1997; Тиунова, 2003; Есин и др., 2004; Леман и др., 2005; Есин и др., 2009).
Для Сахалинской области существуют работы, в которых выполнено зонирование лососевых рек на основе анализа морфологии русел и выделения сообществ рыб и макрозообентоса (Саф-ронов, 2000; Лабай, 2007, 2009, 2012; Макеев, 2011; Живоглядов и др., 2011а, б, 2013; Живоглядова и др., 2012; Никитин и др., 2013; Живоглядов, 2014, 2017; Лабай и др., 2019, 2020). Показано, что морфологически различные участки русел различаются по составу донного населения, ихтиофауны, эффективности воспроизводства тихоокеанских лососей. Какого-либо единого подхода к данному
вопросу до сих пор нет, однако, наработаны определенные методы, с использованием которых и проведено данное исследование.
Цель работы — выполнить дифференциацию сообществ рыб, выявить особенности пространственного распределения сообществ рыб по руслу в период нерестовых миграций тихоокеанских лососей, оценить эффективность воспроизводства тихоокеанских лососей на разных участках русла р. Вознесенка.
Краткая характеристика района работ
В качестве объекта изучения выбрана р. Вознесенка, являющаяся типичным малым лососевым водотоком. Бассейн данной реки расположен на юго-восточном побережье о. Сахалин в Кор-саковском административном округе (рис. 1). Водоток берет начало на восточных склонах Сусунайского хребта (г. Хохловка, 895 м) и впадает в Охотское море. Почти на всем протяжении характер реки — горный, со смешанным типом питания (Атлас Сахалинской..., 1967, 2007; Топографическая карта., 1993). Общая протяженность р. Вознесенка составляет 14,0 км. Площадь ее водосбора — 30,9 км2. Русло реки сла-бомеандрирующее, практически нераз-ветвленное.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в период с мая по октябрь 2015 г. на 15 станциях в основном русле р. Вознесенка. Полевые исследования выполнены в верхнем, среднем и нижнем течении исследуемой реки (рис. 2). Станции представляли собой более или менее протяженные участки русла, выбранные для репрезентативности полевых сборов с учетом разнообразия ландшафтов и типов русловых процессов. Как известно, важнейшим фактором изменения русловых процессов по длине реки является переход от гор к равнине, который влечет за собой резкие различия уклона русла по продольному профилю и закономерную смену морфодинамических типов русла (Ле-ман и др., 2005). Уклон водной поверхности (%о), рассчитывали по формуле (1):
I = х 1000, (1)
(п-!)Ь
где АН — разница высоты между ближайшими горизонталями; Ь — расстояние между ближайшими горизонталями; п — число горизонталей на участке реки выбранной длины.
Всего в рамках данного исследования на р. Вознесенка проведены три ихтиологические съемки в разные сезоны. Съемки выполнены в следующие периоды: 1-я — в третьей декаде мая, 2-я —
Рис. 1. Карта-схема района работ.
Рис. 2. Карта-схема расположения мониторинговых ихтиологических станций на р. Вознесенка, май-октябрь 2015 г.
в конце второй-третьей декадах августа, 3-я — в третьей декаде сентября.
Первая съемка отражает постзимовальное распределение рыб (до начала массового нерестового хода тихоокеанских лососей), вторая и третья — распределение в период захода производителей тихоокеанских лососей, преимущественно горбуши ОпсотНупсНш gorbuscha — наиболее массового вида тихоокеанских лососей в исследуемой реке.
Ввиду разнообразия русловых биотопов применяли разные методики учета численности рыб и их местообитаний. В затишных зонах использовали жаберные сети (10x1,5 м, 15x1,8 м, ячея 15, 18, 20, 25, 30, 40 и 50 мм — 60 ловов), на течении — мальковую волокушу (10x2 м, ячея 3-6 мм — 90 ловов), ставную мальковую ловушку (размер рамки 50x50 см; длина конуса 2,5 м — 250 ловов), а также сачки (50 ловов), в труднодоступных, но хорошо просматриваемых местах — визуальный учет. Работу сетями производили в ставном режиме в дневное и ночное время. Застой сетей составлял 12 ч, переборку выполняли каждый час. Сети использовали для качественного учета ихтиофауны.
При количественном описании сообществ рыб использованы следующие параметры: численность (Ы), биомас-
са (В), частота встречаемости (ЧВ) рыб в пробах.
В уловах мальковой волокуши расчет относительной численности (Ы, экз./100 м2) и биомассы рыб каждого вида (В, г/100м2) выполнен с учетом облавливаемой волокушей площади и коэффициента уловистости.
При определении численности рыб (Ы, экз/м2) по данным обловов саком и мальковой волокушей использовали формулу (2) Аксютиной (1968):
N = Ох / kq, (2)
где О — площадь облавливаемого участка, м2; х — средний улов на один замёт, экз.; q — площадь зоны облова, м2; к — коэффициент уловистости, равный отношению числа рыб в улове к общей численности рыб в зоне облова, определяемый по формуле (3) Баранова (Баранов, 1960; Есин, 2009):
к = С/р1-2, (3)
где С — величина улова первой серии, экз.; р1-2 — уловистость невода во время первого облова.
Для уточнения коэффициента уло-вистости мальковой волокуши применяли метод Зиппина (21ррт, 1956, цит. по: Есин, 2009).
На участках горного русла применяли визуальный учет.
Расчет количественных показателей рыб на станции проводили с осреднением по нескольким орудиям лова (сачок и мальковая волокуша) в зависимости от морфологических характеристик русла (наличия плесов, ям, перекатов, порогов и других элементов). Разница в величине коэффициента уловистости между размерными группами рыб для разных участков реки (плес, перекат, яма) не превышала 0,05, варьируя в пределах 0,4-0,45. Данные по уловам сачка и мальковой волокуши пересчитывали на 100 м2.
Для установления видовой принадлежности рыб использовали определители и атласы (Таранец, 1937; Линдберг, Легеза, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993). Систематическое положение и видовые названия рыб приведены в соответствии с последними фаунистическими списками и таксономическими ревизиями (Сафронов, Никифоров, 2003; Богуцкая, Насека, 2004), с учетом современных представлений о валидности видовых названий (Catalog., 2021).
Состав и характеристика фауни-стических комплексов приведены по Г.В. Никольскому (1980).
При обследовании реки наличие потенциальных нерестилищ диагностировали по присутствию характерных элементов руслового ландшафта лососевой реки — участков перехода перекат-плес и плес-перекат, русловых меандров, нерестовых ключей и притоков и наличию типичных для нерестовых участков донных отложений (Рухлов, 1969, 1971; Методические указания., 1987; Леман, 2003; Макеев, 2011; Живоглядов, 2014).
Учет производителей тихоокеанских лососей на различных морфоди-намических типах русла реки выполнен методом пешего обследования (Каев, 2013) в августе-октябре 2015 г.
Вскрытие нерестовых бугров для оценки выживаемости икры тихоокеанских лососей выполнено в период с 07.10. по 10.10.2015 г. с использованием икроуловителя из мелкоячеистой дели со входным отверстием 0,35 м2 и штыковой лопаты с перфорированным штыком.
За период исследований вскрыто 40 нерестовых гнезд горбуши и 3 нерестовых бугра кеты. Вскрытие выполняли на участке русла площадью 1,5x1,5 м (2,25 м2), в центре которого находился нерестовый бугор, выживаемость икры определяли по соотношению живых и мёртвых икринок. Эмбрионов в период наблюдений не отмечено.
Общее количество вскрытых нерестовых площадок составило 65 шт., общая площадь обследованного участка реки — 146,8 м2.
В ходе исследований оценивали наличие элементов руслового рельефа: перекатов, плесов, ям, порогов. На каждом участке регистрировали важные для формирования условий местообитаний элементы: бревна и корневые комы, нависающие деревья, древесные заломы, подрезанные берега, ямы, заводи, отдельные валуны, побочно, описывали степень извилистости русла (Никитин и др., 2013).
В сравнительном плане использованы неопубликованные материалы профессора кафедры биологии Сахалинского Государственного Университета, к.б.н. С.Н. Сафронова, полученные при проведении аналогичных работ на р. Вознесенка в мае-сентябре 2006 г. Для составления наиболее полного видового списка исследуемой локальной фауны реки проводили как количественные, так и качественные сборы самыми разнообразными орудиями лова (ставные сети с ячеей 10-60 мм — 80 ловов, мальковая волокуша (120 ловов), сачок (35 ловов)).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Районирование р. Вознесенка по условиям обитания рыб
Типы русловых процессов и гидрологические характеристики р. Вознесенка
Согласно известным схемам геоморфологического деления русел лососевых рек (Леман и др., 2005; Чалов, 2008; Ку-зищин, 2010), важнейшим фактором изменения русловых процессов по длине является переход от гор к равнине, который влечет за собой резкие различия крутизны русла по продольному профилю, увеличение размера (порядка) реки и закономерную смену морфодинами-ческих типов русел. Изменение уклона по длине русла (продольный профиль) р. Вознесенка имеет вогнутую форму, от истоков к устью на нем прослеживается смена 1 типа горного русла и полугорного русла с 2-мя типами морфологического строения (рис. 3).
Известно, что сахалинские реки имеют разную степень сложности геоморфологического строения русла, при этом далеко не все реки острова содержат полный набор геоморфологических
элементов. Характерной особенностью для малых рек юго-востока и юго-запада острова, непосредственно впадающих в море, зачастую является отсутствие выраженного равнинного участка (Ла-бай и др., 2015). Так, в верхнем течении, р. Вознесенка по типу русловых процессов относится к горным рекам. В среднем и нижнем течении река является полугорной. В силу малой водоносности и значительных уклонов территории типичный равнинный участок в р. Вознесенка не выражен. Распределение разнообразия морфодинамических типов русла в процентном отношении от длины р. Вознесенка отражает таблица 1.
Как видно из таблицы 1, преобладают полугорные русла, на их долю приходится 71,7% длины реки. Из них преобладают неразветвленные полугорные русла, на долю которых приходится 42,4 %. Определенные закономерности прослеживаются в распределении разнообразия типов русел р. Вознесенка по высотным зонам: выше 350 м русло реки является горным относительно прямолинейным; для высот от 150 до 350 м характерно полугорное неразветвленное русло с неразвитыми аллювиальными
Рис. 3. Продольный профиль р. Вознесенка. Морфодинамические типы русла: 1 — горный относительно прямолинейный с неразвитыми аллювиальными формами рельефа дна; 2 — полугорный неразветвленный с невыраженными аллювиальными формами; 3 — полугорный ме-андрирующий с выраженными аллювиальными формами.
Таблица 1. Распределение разнообразия морфодинамических типов русла по длине р. Вознесенка (в км и процентном отношении от длины реки)
Морфодинамический тип русла Протяженность
км % от длины реки
горный относительно прямолинейный с неразвитыми аллювиальными формами рельефа дна 3,96 28,3
полугорный неразветвленный с невыраженными аллювиальными формами 5,94 42,4
полугорный меандрирующий с выраженными аллювиальными формами 4,1 29,3
формами рельефа дна. Ниже 150 м распространены исключительно полугорные меандрирующие русла с выраженными аллювиальными формами.
В верхнем течении р. Вознесенка протекает по узкому ущелью, притоков и придаточной системы нет, весь поток проходит только через основное русло. Верхний участок реки при высокой мощности потока обуславливает относительно прямолинейную форму русла со средним уклоном 14,7 %о. Речное русло врезанное, соответствующее ограниченному развитию русловых деформаций, сложенное трудноразмываемыми горными породами. Руслоформирую-щие наносы представлены галечно-ва-лунным материалом, реже отмечаются выходы скальных пород, что определяет высокую устойчивость русла. Встречаются отдельные порожистые участки.
Ниже по течению в условиях постепенного снижения уклонов водной поверхности (< 7%) и расширения речной долины преобладают неразветвленные и меандрирующие полугорные русла, образующиеся в переходных, либо свободных условиях развития русловых деформаций.
Формирование устьевой зоны связано с постоянным проникновением морских водных масс вверх по течению реки. Ширина реки на устьевом участке составляет 10-15 м, русловые деформа-
ции здесь практически прекращаются. Русло реки сложено мелкой окатанной галькой и гравием, которые сверху прикрыты песчаными наносами мощностью до 5-10 см.
Геоморфология русла р. Вознесенка
В последнее время на реках Дальнего Востока проводятся комплексные экосистемные исследования (Есин и др., 2009). Биотопы в пределах речной сети изучаются с применением существующих типизаций русловых процессов (Маккавеев, 1955; Stanford et al., 2005; Чалов, 2008; Макеев, 2011).
Параметрами в описании речного русла являются соотношение плес/перекат, наличие ям и порогов, наличие древесных заломов, число валунов, заводей, подрезанных берегов и другие особенности. Применение комплекса параметров четко разграничивает русло на мозаику гидролого-геоморфологических единиц. В 2015 г. нами получены результаты по описанию речного русла р. Вознесенка, приведенные в таблице 2.
В пределах горной русловой зоны средняя скорость течения выше, уклоны относительно велики, из-за низкого потока воды, ям нет, участок реки представлен преимущественно сменяющими друг друга мозаично расположенными перекатами. В пределах полугорной русловой зоны (нижнее и среднее тече-
Таблица 2. Основные геоморфологические характеристики русловых зон р. Вознесенка
Зона (морфодинамический тип) русла Извилистость Перекаты, % (от длины реки) Плесы, % (от длины реки) Плес/перекат, шт./км Ямы, % (от длины реки) Ямы, шт./км Пороги, шт./км Древесные заломы, шт./км
горный относительно прямолинейный с неразвитыми аллювиальными формами рельефа дна 1,38 74,0 26,0 1,17 - - 0,12 0,36
полугорный неразветвленный с невыраженными аллювиальными формами 1,14 48,4 38,1 1,92 13,5 1,63 - 1,04
полугорный меандрирующий с выраженными аллювиальными формами 1,42 36,3 46,5 2,23 17,2 1,96 - 1,28
ние), различающейся типами морфологического строения, возрастает количество плесов и отмечается наличие эрозионных ям преимущественно с подрезанным берегом. Частота смены местообитания (плес/перекат) — наивысшая в нижнем течении. Именно на участках среднего и нижнего течения отмечены основные места нерестилищ тихоокеанских лососей. Ямы в пределах полугорной русловой зоны приурочены к многолетней деятельности воды и влекомых наносов в сужениях русла, проложенного потоком в коренных породах, зачастую с подмытым берегом.
Качественные и количественные характеристики сообществ рыб р. Вознесенка
Видовой состав и экологические группы
Согласно схеме зоогеографического районирования о. Сахалин (Никифоров, 2001), р. Вознесенка относится к изолированному участку юго-востока острова. Данный участок является наиболее бедным по видовому составу ихтиофауны. Согласно доступным литературным источникам (Сафронов, Никифоров,
1995, 2003; Никифоров, 2001) в реках участка отмечено 11 видов рыб и рыбообразных из 6 семейств.
По данным С.Н. Сафронова и С.Н. Никифорова (2003), в бассейнах водотоков, стекающих с восточных склонов Сусунайского и Тонино-Анивского хребтов, не обитают виды, ведущие исключительно пресноводный образ жизни: сахалинский гольян Rhynchocypris sachalinensis, сибирский голец Barbatula toni, сахалинская девятииглая колюшка Pungitius tymensis и др. В бассейнах указанных рек встречаются, но не воспроизводятся некоторые проходные и полупроходные виды: тихоокеанская Lethenteron camtschaticum и сибирская L. kessleri миноги, дальневосточные краснопёрки рода Tribolodon.
При сравнении с данными, полученными в 2006 г., выявлены значительные отличия состава ихтиофауны по состоянию на 2015 г. (табл. 3). В частности, в уловах 2015 г. отсутствовали кунджа Salvelinus leucomaenis и трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, отмеченные С.Н. Сафроновым в уловах 2006 г.
В летне-осенний период 2015 г. ихтиофауна р. Вознесенка была представ-
лена 6 видами рыб из 3 семейств. Наибольшим видовым разнообразием (4) было представлено семейство лососевых 8а1тошёае, что типично для экосистем лососевых рек (Леванидов, 1981). Остальные семейства были представлены каждое одним видом.
Рыб, обитающих в р. Вознесенка, по отношению к солености, можно объединить в несколько экологических групп, характеризующихся сходством их жизненной стратегии (табл. 4).
Среди проходных видов можно выделить типично проходные: горбушу, кету, симу. К полупроходным видам, нагул которых приурочен к солоноватым водам лагун и прибрежью острова, относится крупночешуйная краснопёрка. Экологическую группу рыб, обитающих в реке, но при этом тесно связанных с ее эстуарной зоной, составляет сахалинский подкаменщик. В р. Вознесенка южная мальма представлена жилой и проходной формами.
Таблица 3. Ихтиофауна р. Вознесенка в разные годы (Никифоров, 2001; Сафронов, 2006 (неопубликованные данные); собственные данные, 2015)
Семейство Вид Встречаемость
по данным С.Н. Никифорова, 2001 г. по данным С. Н. Сафронова, 2006 г. собственные данные, 2015 г.
Petromyzontidae — миноговые Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) — тихоокеанская минога + - -
Cyprinidae — карповые Tribolodon hakonensis (Günther, 1877) — крупночешуйная краснопёрка-угай + + +
Osmeridae -корюшковые Osmerus dentex Steindachner et Kner, 1870 — азиатская зубатая корюшка + - -
Salmonidae — лососевые Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) — горбуша + + +
O. keta (Walbaum, 1792) — кета + + +
O. masou (Brevoort, 1856) — сима + + +
Parahucho perryi (Brevoort, 1856) — сахалинский таймень + - -
Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814) — кун-джа + + -
S. curilus [Pallas, 1814] — южная мальма + + +
Gasterosteidae — колюшковые Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 — трёхиглая колюшка + + -
Cottidae — рогат-ковые Cottus amblystomopsis Schmidt, 1904 — сахалинский подкаменщик + + +
Всего 11 8 6
Таблица 4. Экологические группы и основные жизненные стратегии рыб в р. Вознесенка
Виды Экологические группы
Проходные и полупроходные Пресноводные
Жизненная стратегия*
ТП ПП РЭ Ж
Tribolodon hakonensis +
Oncorhynchus gorbuscha +
O. keta +
O. masou +
Salvelinus curilus + +
^Пш amblystomopsis + +
Примечание. * ТП — типично-проходная, ПП — полупроходная, РЭ — речная эстуарная, Ж — жилая.
В р. Вознесенка зона перехода пресных вод в морские занимает незначительную часть, всего лишь 0,1 км, в связи с чем, в ихтиофауне реки морские виды отсутствуют. Основу ихтиофауны р. Вознесенка составляют проходные и полупроходные виды -представители аркто-бореального (горбуша, кета), широко-бореального приазиатского (сима, южная мальма) и бореального равнинного (крупночешуйная краснопёрка-угай) фау-нистических комплексов (71,4%). В группе пресноводных видов отмечаются представители бореального предгорного (сахалинский подкаменщик) и широкоборе-ального приазиатского (южная мальма) фаунистических комплексов (табл. 5).
Анализ имеющихся сведений по экологии размножения (Гриценко, 1982, 2002; Сафронов, Никифоров, 1995; Саф-ронов, Скуляк, 1996; Сафронов, 2000; Сафронов, Никифоров, 2003; Сафронов и др., 2010; Лабай и др., 2015) позволяет объединить встречающихся в р. Вознесенка рыб в несколько экологических групп (табл. 6).
Наиболее массово представлены летне- и осенне-нерестующие рыбы, составляющие 80,0% от общего числа видов. Эти группы представлены исключительно литофилами, откладывающими икру на каменисто-галечный грунт. Подавляющее большинство рыб, встречающихся в р. Вознесенка, за исключени-
Таблица 5. Состав ихтиофаунистических комплексов р. Вознесенка
Фаунистические комплексы Экологические группы рыб
Проходные и полупроходные Пресноводные
Бореальный равнинный крупночешуйная краснопёрка-угай -
Бореальный предгорный - сахалинский подкаменщик
Арктобореальный горбуша, кета -
Широкобореальный приазиатский сима, южная мальма южная мальма
Таблица 6. Экологические группы рыб в р. Вознесенка в зависимости от сроков нереста и типа нерестового субстрата
По срокам нереста По типу нереста Вид Размножение в основном русле реки
Весенненерестующие Литофилы Tribolodon hakonensis -
Cottus amblystomopsis +
Летненерестующие Oncorhynchus gorbuscha +
O. masou +
Осенненерестующие O. keta +
S. шГИШ +
ем крупночешуйной краснопёрки-угая, размножается в основном русле реки.
Крупночешуйная краснопёрка-угай заходит в р. Вознесенка исключительно в летний период (июль-август) совместно с заходящими производителями горбуши, совершая тем самым кормовые миграции, питаясь икрой тихоокеанских лососей в период икрометания. При проведении серий ихтиологических обловов в конце мая 2015 г. крупночешуй-ная краснопёрка в уловах отсутствовала. Нерест крупночешуйной краснопёрки в реке отмечен не был. Причиной этого может являться отсутствие выраженного равнинного участка, являющегося типичным местом нереста для производителей и местом нагула — для молоди крупночешуйной краснопёрки.
Важным абиотическим фактором, влияющим на нерест крупночешуйной краснопёрки в реке, является температура воды в период нагула молоди. По данным О.Ф. Гриценко (1982), молодь данного вида нагуливается в крупных реках весь летний сезон при температуре выше 20 °С и зимует в реке, а затем скатывается в море. По нашим наблюдениям, температура воды в летний (июль-август) период не поднималась выше 16 °С.
Пространственное распределение рыб по руслу реки в разные сезоны
В силу высокой подвижности и сложной организации рыбного населения, результаты исследования структуры ихтиофауны в большей степени зависят от места и момента сбора материалов (Есин, 2008). Для оценки пространственного распределения рыб по руслу р. Вознесенка использованы материалы, полученные в мае-сентябре 2015 г.
В конце мая 2015 г., в основном русле реки было отмечено 4 вида рыб. В этот период в уловах преобладали резидентные формы и ранние онтогенетические стадии рыб. Так, по частоте встречаемости в уловах доминировали карликовые самцы и молодь симы (46,7 %), скопления которых отмечены преимущественно на плесах и перекатах, в пределах предгорной зоны с разными типами морфологического строения (с 6 по 13 станции). На этом же отрезке русла реки в уловах встречались разноразмерные особи южной мальмы (жилая форма), составив 33,3%. В пределах предгорной зоны русла с выраженными аллювиальными формами на 13 и 15 станциях в уловах присутствовал сахалинский подкаменщик, составив 13,3% (табл. 7). В нижнем течении
реки в уловах единично встречались половозрелые особи южной мальмы (проходная форма). Следует отметить, что в данный период времени в верхнем течении реки в пределах горной русловой зоны с неразвитыми аллювиальными формами уловы оказались пустыми, вся биомасса рыб была сосредоточена пре-
имущественно в среднем и нижнем течении реки (рис. 4, 5).
Наибольших показателей численности и биомассы в уловах достигали карликовые самцы и молодь симы (0,79 экз./100 м2; 19,83 г/100 м2), наименьшие количественные показатели отмечены у южной мальмы (проходная
Рис. 4. Численность (экз./100м2) рыб в р. Вознесенка, 25-30 мая 2015 г. (по станциям).
Рис. 5. Биомасса (г/100м2) рыб в р. Вознесенка, 25-30 мая 2015 г. (по станциям).
форма), составив 0,01 экз./100 м2; 1,34 г/100м2, и сахалинского подкаменщика (0,02 экз./100м2; 0,76 г/100м2) (табл. 7).
Анализируя данные, представленные в таблице 7, следует отметить заметное увеличение количественных показателей карликовых самцов и молоди симы в 2015 г. по отношению к 2006 г. (0,15 экз./100 м2; 3,21 г/100 м2). Сравнивая количественные показатели по остальным представителям сообщества рыб, напротив необходимо отметить за-
метное снижение численности и биомассы южной мальмы (жилая форма) в 2015 г. (0,16 экз./100 м2; 4,80 г/100 м2) по отношению к 2006 г. (1,13 экз./100 м2; 72,38 г/100м2).
Массовый нерестовый ход тихоокеанских лососей (преимущественно горбуши) в р. Вознесенка сопровождается заходом крупночешуйной краснопёр-ки-угая, доминирующей в данный период в уловах (частота встречаемости в августе 2015 г.— 53,3%,) и отмечающейся
Таблица 7. Количественные характеристики сообщества рыб р. Вознесенка (25-30 мая 2006, 2015 гг., осредненные данные по станциям)
Вид 2006 2015
ЧВ, % N, экз./100 м2 N, % B, г/100 м2 B, % ЧВ, % N, экз./100 м2 N,% B, г/100 м2 B, %
Oncorhynchus masou 26,7 0,15 11,0 3,21 4,0 46,7 0,79 80,6 19,83 74,2
Salvelinus leucomaenis 6,7 0,01 0,7 0,79 1,0 - - - - -
Salvelinus curilus (проходная форма) 6,7 0,01 0,7 3,32 4,1 6,7 0,01 1,1 1,34 5,0
S. curilus (жилая форма) 60,0 1,13 83,1 72,38 89,1 33,3 0,16 16,3 4,80 18,0
Cottus amblystomopsis 26,7 0,06 4,5 1,55 1,8 13,3 0,02 2,0 0,76 2,8
Всего 1,36 100,0 81,25 100,0 0,98 100,0 26,73 100,0
в пределах предгорной русловой зоны (с 7 по 15 станции), преимущественно в ямах, где сосредоточены преднерестовые скопления горбуши.
Карликовые самцы и молодь симы, а также разноразмерные особи южной мальмы (жилая форма), населявшие в конце мая, преимущественно, нижнее и среднее течение реки, в это время отмечались в пределах горной и предгорной русловых зон с невыраженными аллювиальными формами (с 1 по 5 станции). В верхнем течении данные виды обнаружены в местах образования древесных заломов, закоряженных участков реки, а также на мелководных перекатах, где плотность производителей горбуши была ниже. В пределах предгорной
зоны русла с выраженными аллювиальными формами в нижнем течении реки (на 13-14 станциях) отмечены незначительные скопления сахалинского подкаменщика, тяготеющего к мелководным плесам и перекатам (рис. 6, 7). Частота встречаемости данного вида в уловах составила 13,3% (табл. 8). В данный период времени у рыб-резидентов (карликовые самцы симы, южная мальма) преобладает защитное поведение и соответственно активизируется стайная модель поведения.
Без учета заходящих производителей тихоокеанских лососей наибольших показателей численности и биомассы в этот период времени достигала совершающая кормовые миграции крупно-
о о
о ж к
Щ
к
о S tT1
30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0
1 1
n ® Э ш & ^ 1 111 ■ ■
6 7 8 Станции
12 3 4
ЕЭ Cottus amblystomopsis И Salvelinus malma krascheninnikovi (жилая форма) Н Oncorhynchus masou ■ Tribolodon hakonensis
9 10 11 12 13 14 15
Рис. 6. Численность (экз./100м2) рыб в р. Вознесенка, 20-25 августа 2015 г. (по станциям).
Рис. 7. Биомасса (г/100м2) рыб в р. Вознесенка, 20-25 августа 2015 г. (по станциям).
Таблица 8. Количественные характеристики сообщества рыб р. Вознесенка, 20-25 августа 2015 г., осредненные данные по станциям, без учета тихоокеанских лососей (горбуши и кеты)
Вид 2015
ЧВ, % N экз./100 м2 N % В, г/100 м2 В, %
Tribolodon hakonensis 53,3 7,38 86,6 1474,96 98,0
Oncorhynchus masou 33,3 0,86 10,1 21,57 1,4
Salvelinus curilus (жилая форма) 26,7 0,25 2,9 7,95 0,5
^Пш amblystomopsis 13,3 0,03 0,4 1,06 0,1
Всего 8,52 100,0 1505,54 100,0
чешуйная краснопёрка (7,38 экз./100 м2, 1474,96 г/100 м2), оказывающая значительное влияние на общую ихтиомас-су р. Вознесенка. Наименьшие количественные показатели отмечены у сахалинского подкаменщика (0,03 экз./100 м2, 1,06 г/100 м2) и южной мальмы (0,25 экз./100 м2, 7,95 г/100 м2) (табл. 8).
Тихоокеанские лососи, совершающие анадромные нерестовые миграции в летний период, в значительной степени влияют на структуру, распределение рыбных сообществ по руслу реки и количественные показатели рыб (Кольцов, 1995; Живоглядов, 2001; Лабай и др., 2015).
Наличие нерестилищ и нерестящихся особей горбуши и кеты в р. Вознесенка играет важную роль в формировании численности и биомассы рыб на перекатах и плесах. В августе максимальная
численность и биомасса всех видов рыб выявлены в пределах предгорной русловой зоны с разными типами морфологического строения, где сосредоточены, главным образом, преднерестовые скопления горбуши и кеты. Наименьшие показатели ихтиомассы отмечены в пределах горной русловой зоны с неразвитыми аллювиальными формами, в которой плотность производителей горбуши была минимальной и не превышала 0,1 экз./м2 (рис. 8, 9).
В летне-осенний период 2015 г. проведен учет потенциальных нерестовых площадей, численности производителей и плотности закладки икры горбуши и кеты на нерестилищах в пределах русловых зон с разными типами морфологического строения (табл. 9).
Как видно из таблицы 9, показатели плотности заполнения нерестилищ
Рис. 8. Изменение численности (экз./100 м2) рыб в р. Вознесенка по станциям в период нерестового хода тихоокеанских лососей.
Рис. 9. Изменение биомассы (г/100 м2) рыб в р. Вознесенка по станциям в период нерестового хода тихоокеанских лососей.
Таблица 9. Некоторые показатели, характеризующие рыбопродуктивность нерестилищ тихоокеанских лососей р. Вознесенка, август-октябрь 2015 г.
Зона (морфо-динамический тип) русла Нерестилища в % от водного зеркала Плотность нереста горбуши, экз./м2 Плотность нереста кеты, экз./м2 Количество заложенной икры горбуши, шт./м2 Выживаемость, % Кол-во вскрытых бугров, шт. <ч ь, д а & о л П Количество заложенной икры кеты, шт./м2 Выживаемость, % Кол-во вскрытых бугров, шт. <ч ь, д а & о л П
живая мертвая всего живая мертвая всего
Горная с неразвитыми аллювиальными формами 1-5 0,1 нет
Предгорная с невыраженными аллювиальными формами 5-20 2,2 нет 510 82,3 110 620 13 50 - - - - - -
Предгорная с выраженными аллювиальными формами 10-40 2,5 0,5 1230 72 478 1708 27 90 59 29 88 67 3 6,8
производителями тихоокеанских лососей и количество заложенной икры в нерестовые бугры на различных участках русла заметно варьируют. Максимальные показатели плотности заполнения нерестилищ производителями тихоокеанских лососей (горбуши, кеты) и количества икры на единицу площади нерестилищ отмечены в предгорной русловой зоне с выраженными аллювием. В связи со спецификой условий и отсутствием типичных нерестилищ в пределах горной русловой зоны с неразвитым аллювием были отмечены единичные особи горбуши.
Следует отметить, что в 2015 г. уловы горбуши в прибрежье юго-восточного промыслового района (в границах от м. Свободный до м. Тихий) Восточно-Сахалинской подзоны, в состав которого входит р. Вознесенка, были невелики (2,59 тыс. т), на низком уровне находились и показатели пропуска производителей горбуши в реки района (1,032 тыс. экз.). Величина общего подхода горбуши в воды Юго-Востока о. Сахалин в 2015 г. составила 3,618 тыс. экз.
Уловы кеты в границах юго-восточного промрайона о. Сахалин в 2015 г. находились на среднем уровне (13,27 тыс. т), в р. Вознесенка кета заходит и воспроизводится в небольших количествах, ее учет на нерестилищах данной реки не ведут.
Известно, что различия в эффективности воспроизводства на нерестилищах русел разных морфодинамических типов довольно велики и статистически достоверны (Живоглядов и др., 2013). В р. Вознесенка нерестилища горбуши расположены преимущественно в пределах предгорной русловой зоны. Что касается нерестилищ кеты, то они найдены только в пределах предгорной русловой зоны с выраженными аллювиальными формами рельефа дна. Нересто-
вые стации данного вида приурочены к основному руслу и зачастую расположены на плесах, нерест горбуши на этих стациях отсутствует.
Выживаемость икры горбуши на нерестилищах в пределах предгорной русловой зоны с невыраженными аллювиальными формами была значительной и составила 82,3% от величины закладки в бугры (на момент вскрытия, в период с 7 по 10 октября 2015 г.). Икры кеты на данном участке не найдено. В пределах предгорной русловой зоны с выраженными аллювиальными формами средняя выживаемость икры горбуши на нерестилищах составила 72,0%, выживаемость икры кеты — 67,0 %. В нижнем течении реки при наличии нерестилищ, а также высокой плотности засева икры в 2015 г. в пределах предгорной зоны с выраженными аллювиальными формами на расстоянии 2 км от устья нерестовые бугры и икра не были обнаружены.
В осенний период в основном русле р. Вознесенка в уловах отмечено 3 вида рыб. Основная ихтиомасса рыб-резидентов и молоди проходных видов в это время сосредоточена в верхнем и среднем течении реки. По частоте встречаемости в уловах преобладали карликовые самцы и молодь симы (40,0%), скопления которой были отмечены со 2 по 7 станции в пределах горной и предгорной русловых зон с невыраженными аллювиальными формами рельефа дна. На тех же участках учтены скопления южной мальмы (жилая форма), доля которой в уловах составила 33,3%. В пределах предгорной русловой зоны с выраженными аллювиальными формами в нижнем течении реки, в уловах единично встречались разноразмерные особи сахалинского подкаменщика, составив 6,7% (рис. 10, 11, табл. 10).
В осенний период наибольшие количественные показатели численности
а Опсогкупскш тазои
Рис. 10. Численность (экз./100 м2) рыб в р. Вознесенка, 25-30 сентября 2015 г. (по станциям).
о о
о к и
90,0 75,0 60,0 45,0 30,0 15,0 0,0
% % а I 1 |
1 й
1 I
ш 1 |
& ш Ш 1 1 т
6 7 8 Станции
12 3 4
ЕЗ СоПш атЫу$1оторз1£ ЕЗ БаЬеИпи5 та!та krascheni.rmi.kovi (жилая форма) И Опсогкупскш таяои
9 10 11 12 13 14 15
Рис. 11. Биомасса (г/100 м2) рыб в р. Вознесенка, 25-30 сентября 2015 г. (по станциям).
Таблица 10. Количественные характеристики сообщества рыб р. Вознесенка (25-30 сентября 2006, 2015 гг., осредненные данные по станциям)
Вид 2006 2015
ЧВ, % N. экз./100м2 N % в, г/100м2 в, % ЧВ, % экз./100м2 N % в, г/100м2 в, %
Опсоткупскт ша$ои 33,3 0,18 9,1 3,46 8,0 40,0 0,62 56,9 15,42 58,3
ВаЬвНпш 1еисошаеп1$ 6,7 0,01 0,5 0,44 1,0 - - - - -
ВаЬвНпш ситйш (проходная форма) 13,3 0,02 1,0 3,31 7,5 - - - - -
5. ситйш (жилая форма) 46,7 1,73 87,4 34,60 80,0 33,3 0,33 30,3 10,69 40,4
СоПш атЫу$^тор$1$ 20,0 4,0 2,0 152,0 3,5 6,7 0,14 1280,0 0,35 1,3
Всего 198,0 100,0 4333 100,0 1,09 100,0 26,46 100,0
и биомассы рыб-резидентов и молоди проходных видов рыб, как упоминалось выше, были отмечены преимущественно в пределах горной и предгорной русловых зон с невыраженным аллювием, прежде всего за счет скоплений карликовых самцов и молоди симы (0,62 экз./100м2, 15,42 г/100м2), а также
южной мальмы (жилая форма) — 0,33 экз./100м2, 10,69 г/100 м2) (табл. 10).
При сравнении данных по количественным характеристикам рыб, полученным в 2006 и 2015 гг., следует отметить заметное увеличение показателей численности и биомассы для карликовых самцов и молоди симы и снижение
численности и биомассы южной мальмы (жилая форма) в 2015 г., по отношению к 2006 г.
Известно, что при достижении высоких показателей заполнения нерестилищ производителями горбуши и кеты, численность и биомасса рыб-резидентов на открытых участках русла снижаются, а структура сообществ — меняется. В частности, происходит перераспределение рыб-резидентов с увеличением численности и ихтиомассы в верховья и притоки лососевых рек (Живоглядов, 2001; Лабай и др., 2015). При этом агрессивное поведение производителей горбуши и кеты нарушает сложившиеся сообщества рыб, при значительном количестве производителей в русле реки рыбы-резиденты уходят в укрытия, мигрируют выше по течению и уходят в притоки.
Проведенные в конце сентября 2015 г. исследования показали, что рыб-
ные сообщества в пределах нижнего участка р. Вознесенка, приуроченного к предгорной русловой зоне с выраженными аллювиальными формами, отсутствуют. Учитывая высокие показатели плотности производителей горбуши (2,2-2,5 экз./м2), отмеченные в 2015 г. в пределах предгорной русловой зоны, можно предположить, что в данном случае резидентные виды мигрировали на участки выше по течению и в притоки р. Вознесенка (табл. 9).
Сообщества рыб р. Вознесенка имеют разный статус (моно- и бидоми-нантные) и разные показатели обилия. Для обозначения и характеристики сообществ использованы названия видов-доминантов. Из представленных в таблице 11 данных следует, что выделенные сообщества встречаются на участках русла, которые по совокупности проанализированных гидроморфологических
Таблица 11. Некоторые характеристики сообществ рыб, приуроченных к русловым зонам на р. Вознесенка, август 2006 г. (по неопубликованным данным С.Н. Сафронова); август 2015 г. (данные автора)
Зона (морфодинамический тип) русла
Сообщества рыб . 2 со аи рви Показатели обилия Предгорный с невыраженным аллювием Показатели обилия Предгорный с выраженным аллювием Показатели обилия
Год и 2 л и « й а 3 2 ны рт Гв сч 2 0 , о 2 ^ со к т <ч 2 0 о т" сч 2 0 со к т <ч 2 0 о сч 2 0 , 0 со к т <ч 2 0 о
Доминанты 5. сытИыв (жилая форма) 0,56 19,60 5. сытИыв (жилая форма) 0,95 33,25 Т. Накопепв1в 2,96 473,6
чо О о О. тавоы 0,24 6,21 С. атЫув^торв1в 0,01 0,38
2 Субдоми- О. тавоы 0,12 3,60 5.¡еысотаетв 0,01 0,56 5. сытИыв (жилая форма) 49,0 1519,0
нанты 5. ¡еысотаетв 1,0 65,0
Доминанты О. тавоы 0,49 16,74 О. тавоы 0,71 22,01 Т. Накопепв1в 512,0 922,0
2015 Субдоминанты 5. сытИыв (жилая форма) 0,25 7,50 5. сытИыв (жилая форма) 0,32 9,60 С. атЫув^торв1в 0,06 2,28
параметров соответствуют различным русловым зонам р. Вознесенка.
С определенной долей условности общие закономерности распределения преобладающих видов и сообществ рыб в летний период по основным русловым зонам можно представить в следующей последовательности. В пределах предгорной зоны русла реки с выраженными аллювиальными формами рельефа дна преобладают сообщества крупно-чешуйной краснопёрки-угая, выступающей в роли доминанта в годы наблюдений и сахалинского подкаменщика; предгорная зона русла с невыраженными аллювиальными формами населена сообществами южной мальмы (жилая форма), карликовых самцов и молоди симы. В этих русловых зонах отмечены наибольшие показатели обилия (ихти-омассы и численности) рыб (табл. 11). В пределах горной русловой зоны с неразвитыми аллювиальными формами преобладают сообщества карликовых самцов и молоди симы и южной мальмы (жилая форма).
Сравнив два года наблюдений (2006 и 2015 гг.), следует отметить, что в структуре сообществ рыб р. Вознесенка в пределах русловых зон с различными типами морфологического строения отмечены межгодовые различия, в частности, в пределах горной и предгорной с невыраженным аллювием русловых зон отмечается смена ви-дов-доминантов, имеющих разные показатели обилия. Так, в 2006 г. в пределах этих русловых зон в качестве доминанта выступала южная мальма (жилая форма), составив 0,56 экз./100 м2, 19,60 г100/м2 и 0,95 экз./100м2, 33,25 г/100м2 соответственно), а в 2015 г. видом-до-минантом являлись карликовые самцы и молодь симы (0,49 экз./100 м2, 16,74 г/100 м2 и 0,71 экз./100м2, 22,01 г/100м2 соответственно).
ВЫВОДЫ
1. Ихтиофауна р. Вознесенка насчитывает 11 видов рыб и рыбообразных, наибольшим количеством видов (6) представлено семейство лососевых 8а1шошёае;
2. Отмечены межгодовые различия в видовом составе ихтиофауны р. Вознесенка в 2006 и 2015 гг;
3. Выявленные русловые зоны, населенные в летне-осенний период сообществами рыб с характерными видами-доминантами, различны по площадям и репродуктивной способности находящихся в их пределах нерестилищ горбуши и кеты;
4. Нижнее и среднее течение р. Вознесенка интенсивно используются тихоокеанскими лососями в августе-сентябре для нереста, для данных участков характерны высокие показатели количества икры на единицу площади нерестилищ. В сентябре 2015 г. отмечено практически полное исчезновение выявленных ранее сообществ резидентных видов в нижней части русла р. Вознесенка (предгорная зона русла с выраженными аллювиальными формами);
5. Структурные перестройки в составе выявленных сообществ р. Вознесенка, главным образом, связаны с анадромны-ми миграциями тихоокеанских лососей, за счет которых увеличивается общая биомасса рыбного населения, при этом происходит интенсивное перераспределение рыб на разных участках русла;
6. Наивысшие показатели обилия видов рыб отмечены в пределах предгорной русловой зоны, с выраженными и невыраженными аллювиальными формами, где происходил нерест горбуши и кеты, наименьшие — в горной русловой зоне с неразвитыми аллювиальными формами, в которой плотность производителей тихоокеанских лососей была минимальной.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 1968. 287 с.
Атлас Сахалинской области. Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССС / под ред. П.А. Леонова. Москва, 1967. 17 с.
Атлас Сахалинской области. Южная часть острова Сахалин, масштаб 1:100000 / под ред. Т.Н. Гайфулина. Москва, 2007. Ч. II. 13 с.
Баранов Ф.И. Техника промышленного рыболовства. М.: Пищепромиздат, 1960. 696 с.
Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 210 с.
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных знаний КМК, 2004. 389 с.
Глубоковский М.К., Павлов Д.С., Леман В.Н. и др. Методические рекомендации по организации РХЗЗ на примере лососевых рыб Дальнего Востока России / Лососевые рыбо-хозяйственные заповедные зоны на Дальнем Востоке России. М.: ВНИРО, 2010. С. 98-122.
Гриценко О.Ф. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tтibo¡odon (Сурпшёае) // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 6. С. 1015-1025.
Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: ВНИРО, 2002. 248 с.
Дгебуадзе Ю.Ю. Малые реки как объект экологических исследований: некоторые итоги и перспективы // Тез. докл. Всерос. конф. «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология,охрана», 2004. С.115.
Есин Е.В. Структура населения и условия обитания рыб типичной малой реки западной Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 2008. 24 с.
Есин Е.В. Сравнение разных методов количественного учета молоди лососевых рыб (8а1тошёае) в малой реке Микочева (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 2009. Т. 49. № 6. С. 800-808.
Есин Е.В., Чебанова В.В., Леман В.Н. Экосистема малой лососевой реки западной Камчатки (среда обитания, донное население и ихтиофауна). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. 176 с.
Есин Е.В., Шульгина Е.В., Чалов С.Р. Изменение структуры сообщества молоди лососе-видных рыб в речном континууме на примере малых лососевых рек (западная Камчатка) // Матер. V науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2004. С. 47-51.
Ефанов В.Н. Организация мониторинга и моделирования запасов популяций рыб (на примере горбуши Oncoтhynchыs goтbыscha ^ЫЬ.). Южно-Сахалинск: СахГУ, 2003. 134 с.
Живоглядов А.А. Структура и механизмы функционирования рыбных сообществ малых нерестовых рек острова Сахалин: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 2001. 24 с.
Живоглядов А.А. Рыбы малых и средних рек острова Сахалин: пространственное распределение, структура и динамика // Вопр. ихтиологии. 2014. Т. 54, № 1. С. 57-67.
Живоглядов А.А. Эффективность воспроизводства и некоторые характеристики нерестилищ горбуши Oncoтhynchыs goтbыscha в условиях малого лососевого водотока юга Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2017. Т. 57, № 3. С. 291-299.
Живоглядов А.А., Ульченко В. А., Козлов А.Н. Динамика ценотических показателей и распределение рыб пресных водоемов о. Уруп (Курильские острова) летом и осенью 2000-2001 гг. Южно-Сахалинск // Тр. СахНИ-РО. 2011а. Т. 12. С. 72-93.
Живоглядов А.А., Руднев В.А., Антонов А.А. и др. Сообщества резидентных рыб как маркеры репродуктивных участков горбуши
Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на примере рек Южного Сахалина // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 20116. Вып. 5. С. 159-165.
Живоглядов А.А., Антонов А.А., Руднев В.А. и др. О вариациях выживаемости эмбрионально-личиночных стадий горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta на нерестилищах рек о. Сахалин // Вопр. рыболовства. 2013. Т. 14. № 2. С. 248-255.
Живоглядова Л.А., Даирова Д.С., Лабай
B.С. Состав, структура и сезонная динамика макрозообентоса рек восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 171. С. 199-209.
Каев А.М. Методические рекомендации по учету численности тихоокеанских лососей в реках Сахалинской области. Южно-Сахалинск: Изд-во СахНИРО. 2013. 31 с.
Каев А.М., Руднев В.А. Динамика стада горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Salmonidae) юго-восточного побережья острова Сахалин // Вопр. ихтиологии. 2007. Т. 47. № 2. С. 215-227.
Кольцов Д.В. Средообразующая деятельность проходных рыб в период нереста (на примере р. Даги, северо-восточный Сахалин) // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 15, № 1.
C. 75-78.
Красная книга Российской Федерации (животные). М.: АСТ Астрель, 2001. 860 с.
Красная книга Сахалинской области. Южно-Сахалинск: Сахалин. Книж. изд-во, 2000. 190 с.
Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды: Авто-реф. дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 40 с.
Кузищин К.В. Формирование и адаптивное значение внутривидового экологического разнообразия лососевых рыб (семейство Salmonidae): Дис. в форме научного доклада ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 2010. 49 с.
Лабай В.С. Распределение бентоса в нижней ритрали р. Поронай под воздействием некоторых абиотических факторов среды // Тр. СахНИРО. 2007. Т. 9. С. 184-206.
Лабай В.С. Распределение макрозообен-тоса в нижней ритрали среднеразмерной ло-
сосевой реки о. Сахалин // Гидробиол. журнал. 2009. Т. 45. Вып. 5. С. 14-30.
Лабай В.С. Продольное распределение макробентоса в малой лососевой реке о. Сахалин (на примере р. Новоселка) // Гидробиол. журнал. 2012. Т. 48. № 2. С. 41-54.
Лабай В.С., Живоглядова Л.А., Полте-ва А.В. и др. Естественная история Сахалина и Курильских островов. Водотоки острова Сахалин: жизнь в текучей воде. Южно-Сахалинск: Изд-во Сахалинск. обл. краевед. музея, 2015. 236 с.
Лабай В.С., Новоселова А.И., Абрамова Е.В. и др. Макробентос типичного малого водотока южных Курильских островов (на примере ручья б/н, остров Шикотан) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2020. Т. 1. № 56. С. 107-119.
Лабай В.С., Новоселова А.И., Березова О.Н. и др. Макробентос кренали и ритрали типичной «лососевой» реки северо-восточной части о. Сахалин (на примере р. Даги) // Изв. ТИНРО. 2019. Т. 196. С. 138-154.
Леванидов В.Я. Материалы к лимнологической классификации текучих водоемов Дальнего Востока // Вопросы гидробиологии. М: Наука, 1965. С. 251-252.
Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-21.
Леман В.Н. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей р. Oncoтhynchus на Камчатке // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2003. Вып. 2. С. 1234.
Леман В.Н., Есин Е.В., Чалов С.Р. и др. Продольное зонирование малой лососевой реки по характеру русловых процессов, ма-крозообентосу и ихтиофауне (река Начилова, Западная Камчатка) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 3. С. 18-35.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука, 1969. Ч. III. 477 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука, 1975. Ч. IV. 463 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука, 1987. Ч. V. 525 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. М.: Наука, 1965. Ч. II. 391 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. СПб.: Наука, 1993. Ч. VI. 272 с.
Макеев С.С. Новые подходы к оценке нерестового фонда рек Сахалина // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2011. Вып. 5. С. 329-345.
Маккавеев Н.И. Русло реки и эрозия в ее бассейне. М.: МГУ, 1955. 351 с.
Методические указания. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 1987. 28 с.
Никитин В.Д., Метленков А.В., Прохоров А.П. и др. Видовой состав и сезонное распределение рыб в реке Лютога (по данным 2011-2012 годов) // Тр. СахНИРО. 2013. Т. 14. С. 55-95.
Никифоров С.Н. Ихтиофауна пресных вод Сахалина и ее формирование: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2001. 25 с.
Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1980. 184 с.
Рохмистров В.Л. Малые реки Ярославского Поволжья. Ярославль: Изд-во ВВО РЭА, 2004. 54 с.
Рухлов Ф.Н. Материалы по характеристике механического состава грунта нерестилищ и нерестовых бугров горбуши Oncoтhynchыs goтbыscha ^а1Ьаит) и осенней кеты Oncoтhynchыs keta ^а1Ьаит) на Саха-
лине // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 5. С. 839-849.
Рухлов Ф.Н. Влияние лесозаготовок в бассейнах нерестовых рек на воспроизводство лососей // Рыбн. хоз-во. 1971. № 5. С. 19-21.
Сафронов С.Н. Экологические группы и пространственное распределение рыб малых рек острова Сахалин // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск: СГПИ, 2000. С. 59-63.
Сафронов С.Н., Никифоров С.Н. Видовой состав и распределение ихтиофауны пресных и солоноватых вод Сахалина // Материалы ХХХ науч.-метод. конф. преподавателей ЮСГПИ. Южно-Сахалинск. 1995. Ч. II. С. 112-124.
Сафронов С.Н., Никифоров С.Н. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. № 1. С. 42-53.
Сафронов С.Н., Ольховская Л.В., Белинская А.А. Морфо-экологическая характеристика сахалинского подкаменщика Cottus amblystomopsis рек бассейна залива Анива (о. Сахалин) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы XI международной научной конференции (Петропавловск-Камчатский, 24-25 ноября 2010 г.). П. - Камчатский, 2010. С. 350-354.
Сафронов С.Н., Скуляк В.А. Жилая мальма Salvelinus malma krascheninnikovi morpha curilus Сахалина: Депонированная рукопись № 2214-В96. Южно-Сахалинск: ЮСГПИ, 1996. 77 с.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 11. 200 с.
Тиунова Т.М. Поденки (Ephemeroptera) юга Дальнего Востока (фауна, биология, функциональная экология): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2003. 47 с.
Ткачев Б.П., Булатов В.И. Малые реки: современное состояние и экологические проблемы. Новосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2002. 114 с.
Топографическая карта Сахалинской области. Масштаб 1:200000. 1993.
Чалов С.Р. Принципы классификации русловых процессов при изучении условий формирования речных экосистем // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2008. Вып. 4. С. 5-15.
Catalog of fishes: genera, species, references / Ed. W. N. Eschmeyer. URL: http://research. calacademy.org/research/ichthyology/catalog/ fishcatmain.asp (дата обращения 20.03.2021).
Ilies J. Die Besiedlung der Fulda (Insdes. Das Benthos der Salmonidenregion) nach dem jetzigen Stand der Untersuchung // II Ber. Limnol. Fluszstat. Freudenthal. 1953. № 5. P. 1-28.
Ilies J., Botosaneanu L. Problems et Methods de la Classification et de la Zonation Ecologique des eaux courantes, considerees surtout du point de vue Faunistique // II Int. Verein. theor. angew. Limnol. Stuttgard. 1963. № 12. P. 1-57.
Ricker W.E. An ecological classification of central Ontario Streams. II // Univ. Toronto Stud. Biol. Ser. 1934. V. 37. 114 p.
Rosgen D.L. A classification of natural river. Catena. 22. Elsevier Science. Amsterdam. 1994. P. 169-199.
Rosgen D.L. A geomorphological approach to restoration of incides rivers. Proceedings of the Conference on Management of Landscapes Disturbed by Channel Incision. Wildland Hydrology Books, 1481 Stevens Lake Road, Pagosa Springs, CO. 1997. 11 p.
Rosgen D.L. River Restoration using a Geomorphic Approach for Natural Channel Design // Proceedings of the Eighth Federal Interagency Sedimentation Conference. 2006a. V.1. P. 394-401.
Rosgen D.L. The Application of Stream Classification Using the Fluvial Geomorphology Approach for Natural Channel Design: The Rest of the Story. Wildland Hydrology, 11210 N. Co. Rd. 19, Ft. Collins, CO. 2006b. 16 p.
Stanford J.A., Lorang M.S., Hauer F.R. The shifting habitat mosaic of river ecosystems // Verh. Internat. Verein. Limnol. 2005. № 29. P. 123-136.
AQUATIC ECOSYSTEMS
NEW APPROACHES TO THE ZONING OF THE CHANNEL AND DIVISION OF FISH COMMUNITIES OF A TYPICAL SALMON RIVER OF THE SOUTH-EASTERN COAST OF SAKHALIN ISLAND
© 2021 y. A.S. Perov, V.D. Nikitin, A.A. Zhivoglyadov
Sakhalin branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and oceanography, Yuzhno-Sakhalinsk, 693023 Based on materials from 2006, 2015, on the river Voznesenka (south-eastern coast of Sakhalin Island) presents the results of typification of channel zones and identification of fish communities of a typical salmon river in this area of the island. Differences in the structure of fish communities in different seasons and differences in the efficiency of reproduction of spawning grounds for Pacific salmon in different channel zones of the studied river are shown. Key word: aquatic ecosystems, salmon river, Sakhalin Island, channel processes, fish communities, spatial distribution, Pacific salmon, spawning grounds.
