БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 599. 735. 5: 569. 735. 5
Г. Г. Боескоров
НОВЫЕ НАХОДКИ ОСТАТКОВ ИСКОПАЕМОГО СНЕЖНОГО БАРАНА В ЯКУТИИ
Приводятся результаты исследования новых находок остатков ископаемого снежного барана Ovis nivicola на территории Якутии. Эти находки позволяют расширить представления об ареале и пределах морфологической изменчивости вида в плейстоцене. В составе мамонтовой фауны толсторог был распространен значительно шире, чем в настоящее время. Он населял юг Западной Сибири, значительную часть Восточной Сибири и Дальнего Востока, включая как горные, так и равнинные территории. Ископаемый баран из центральной Якутии отличался от всех известных форм этого вида наиболее мощными основаниями роговых стержней с большим углом их расхождения.
Ключевые слова: снежный баран, толсторог, ископаемые находки, фрагменты черепа, роговые стержни, плейстоцен, морфология, систематика.
G. G. Boeskorov
New Findings of Bighorn Fossils in Yakutia
The results of the research of new findings of bighorn fossils Ovis nivicola in the territory of Yakutia are given. With a help of these findings the idea of the area and limits of morphological changes of the specie in Pleistocene can be widened. As a part of mammoth fauna bighorn resided in a territory bigger than nowadays. It could be met in the South of the Western Siberia, considerable part of the eastern Siberia and the Middle East, including both hilly and even land. The bighorn from the Central Yakutia differed from other known forms of these species by it’s strong root of horn piths with a big angle of their divergence.
Снежный баран, или толсторог, Ovis nivicola Eschscholtz, 1829, обитает на некоторых горных хребтах Восточной и Северо-Восточной Сибири. Это система Станового хребта, Джугджур, система хребтов Верхоянья, Момский, Черского в Якутии, Срединный и Восточный хребты на Камчатке, Колымское, Анюйское, Чукотское, Корякское нагорья. Изолированная популяция этого вида обитает в горах Путорана [1-5] (рис.1, а).
Многими авторами отмечалось, что ранее O. nivicola имел более обширное распространение в Восточной Палеарктике, причем сокращение ареала этого вида происходило в голоцене и продолжается в наше время (рис. 1). К настоящему времени остатки снежных баранов, относящихся к плейстоцену,
БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович - д. б. н., ведущий научный сотрудник Геологического музея Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.
E-mail: [email protected]
найдены в ряде мест за пределами современного ареала на юге Западной Сибири [6-8], в верховьях р. Енисей [9], в Забайкалье и Прибайкалье [2, 9, 10], в центральной и южной Якутии [2, 11-14], на острове Сахалин [15] и на западной Чукотке, в бассейне р. Омолон [16] (рис. 1).
В последнее время нами получены сведения о новых находках остатков ископаемого снежного барана на территории Якутии, там, где он никогда не был зафиксирован: в низовьях р. Лены, окр. пос. Жи-ганск; на севере Лено-Алданского междуречья, в окр. села Танда; в юго-западной части этого междуречья на ручье Куранах (местность «Ленские Столбы»), и в левобережье р. Лены в окр. пос. Едей. Кроме того, в 2012 г. нами изучена новая находка части черепа O. nivicola на реке Вилюй в окр. г. Верхне-вилюйска (рис. 1). Новые находки позволяют уточнить прежнее распространение снежного барана, а их
20 *1 Ы1 ИИ |<Ю I2U 14« 1Ы> IHU 70
Рис. 1. Современное и прежнее распространение O. пМсоІа. заштрихованные зоны - границы современного ареала [1-4]; прерывистая линия - границы ареала в конце 18 - начале и конце 20 века [3]. а) находки, относящиеся к плейстоцену; б) находки, относящиеся к голоцену; в) новые ископаемые находки О. пЫсо1а в центральной Якутии: 1 - окр. пос. Танда, 2 - окр. с. Верхневилюйск, 3 - окр. пос. Едей, 4 - ручей Куранах
морфологический анализ дает возможность внести дополнения в представления о размерных вариациях ископаемых форм этого вида.
Ископаемый материал по снежным баранам
(n=5) исследован нами в музеях следующих
учреждений: краеведческом музее пос. Танда (КМТ), Усть-Алданский район; краеведческом музее пос. Едей (КМЭ), Хангаласский район; геологическом музее Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (ИГАБМ), Якутск и в Верхневилюйском музее истории и этнографии (ВМИЭ).
Новый материал по ископаемому снежному
барану представлен фрагментами черепов с роговыми стержнями взрослых самцов различной сохранности:
1) мозговой череп с частью лицевого черепа КМТ № 20 (рис. 2, а) (найден в 1987 г. в окр. пос. Танда Усть-Алданского района на берегу одноименной реки);
2) мозговой череп КМЭ № 1 (рис. 2, б) (найден летом 2007 г. в местности Санга-Сайылык на берегу р. Едей в 10 км на с-з от пос. Едей (левобережье среднего течения р. Лены) совместно с костями мамонта
Mammuthus primigenius (Blum., 1799) и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blum., 1799). Датировка по радиоуглероду, полученная по этому черепу в Геологическом институте РАН (Москва), составила более 40000 лет назад (ГИН-14409). Вероятнее всего, он относится к первой половине или к середине (каргинский межстадиал) позднего плейстоцена;
3) мозговой череп с частью лицевого черепа КМЭ № 2 (рис. 2, в) (найден летом 2007 г. в той же местности, где и предыдущий череп, совместно с остатками млекопитающих мамонтовой фауны позднего плейстоцена); 4) мозговой череп с частью лицевого черепа ИГАБМ № 7124 (рис. 2, г) (найден летом 2006 г. на берегу ручья Куранах в правобережье среднего течения р. Лены в районе Национального парка «Ленские Столбы». Обнаружен совместно с костными остатками мамонта, шерстистого носорога, северного оленя Rangifer tarandus L., 1758, первобытного бизона Bison priscus Bojanus, 1827. Радиоуглеродная датировка этого черепа, полученная в университете г. Гронингена (Нидерланды), показала
возраст более 45000 лет назад (ОгА-38803). По-видимому, находка относится к началу каргинского времени позднего плейстоцена (55-60) тыс. лет назад, т. к. палинологические данные, полученные из разреза Куранах, свидетельствуют о том, что костеносный слой на этом местонахождении формировался во время данного межстадиала [13]; 5) мозговой череп ВМИЭ № 520 (рис. 2, д). Найден в 1990-х годах в окрестностях села Верхневилюйск на обнажении Верхневилюйское в песчано-мелкогалечниковых отложениях мессовского горизонта конца среднего плейстоцена или казанцевского горизонта начала позднего плейстоцена.
В качестве сравнения мы исследовали черепа и роговые стержни представителей двух современных подвидов O. пш^^: O. п. lydekkeri Kowarzik, 1913 и O. п. пМ^Ь ЕзсИбсИо^ (Зоологический музей МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва; Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск; Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск; п = 17).
Черепа баранов измерены нами по методике В. И. Цалкина [17], угол расхождения роговых стержней измерен по схеме В. И. Громовой [6]. Кроме того, нами обобщены литературные данные [2-6, 18] по максимальным размерам черепа и роговых стержней
современных подвидов O. nivicola (O. n. nivicola, O. n. lydekkeri, O. n. borealis Severtzov, 1873, O. n. alleni Matschie, 1907, O. n. codarensis Medvedev, 1994) (табл.).
Фрагмент черепа КМТ № 20 минерализован, цвет костей светло-коричневый с палевым оттенком. Задняя часть роговых стержней и верхняя часть затылка темно-коричневые. Кости правой глазницы и правая скуловая дуга сохранены полностью (рис. 2, а). Размеры крупные, тем не менее основные параметры роговых стержней (в том числе окружность основания и угол их расхождения) практически не выходят за пределы изменчивости современного O. nivicola (табл.).
Кости черепа КМЭ № 1 минерализованы; цвет костей светло-коричневый. Передние части оснований роговых стержней и лобных костей отколоты (рис. 2, б). Размеры очень крупные, по ряду промеров (окружность основания роговых стержней, ширина черепа, высота затылочной части) превышают таковые современных O. nivicola. Угол расхождения стержней у основания также довольно велик (72°) (табл.).
Череп КМЭ № 2 минерализован, цвет костей белесый, правый роговой стержень обломан у основания, конец левого стержня обломан (рис. 2, в). Размеры также исключительно крупные (табл.).
Таблица
Размеры (мм) черепов и роговых стержней самцов Ovis nivicola
Промеры ископаемые современные
O. n. tomensis O. п. meridialis (?) O. nivicola ssp. O. nivicola O. n. lydekkeri O. n. nivicola
Юг Западной Сибири Верховья р. Енисей [9] Забайкалье, Бодайбо [2] Якутия Максимальные значения** Верхоянье, n=9 Камчатка, n=8
[6] [7] [14], n=4 о <N £ Т М а, д н а H п. р. к о М й, я д m с. о п р. к о 4 2 № М Б <c х, а X а р £ S" у р 0 2 5 £ m к, с й 2 4 и в е н х р е m
№1 №2
limit (М) limit/ M±m limit/M±m
1. 342 340 305 300 273-312 (293) 322 347 334 354 344 340 280-330 301,7±6,28 274-316 300,6±5,9
2. 195 205 133 190 170-192 (183) 190 (230)* 175 (205)* 190 (220)* 210 (250)* 220 (260)* 296 195-231 211,3±6,81 201-296 237,1±14,2
3. 110 108 - 100 94,8-106 (101,1; n=3) 108 107 110 117 112 115 94-107 100,4±1,53 91-107 99,8±2,18
4. 90 98 - 80 74-87 (81,8; n=3) 88 96 108 104 96 95 75-91 83,1±2,05 72-90 83,1±2,15
5. 231 287 - 250 255-295 (268,3) 250 (270)* 282 (300)* (270)* 330 (340)* 380 (420)* 320 254-280 268,8±2,7 270-294 279,8±2,7
6. 177 172 - 165 143-165 (153) 170 167 175 187 180 170 144-170 157,8±3,23 156-171 162,3±2,22
7. - - - - 155-161 (157,5; n=3) 134,6 - - 153 159 - 122-155 144,0±3,35 139-152 146,1±1,56
8. - 180 - - 172-184 (179; n=3) 181 184 >170 185 >180 186 165-178 172,0±1,39 165-180 171,8±2,03
9. - 108 109 - 105,8-115 (109,3; n=3) 105 116 108 109 114,4 110 96-104 101,3±0,87 96-111 104,6±1,97
10. - - - - 60,2-65 (63,1; n=3) 64,5 77 65 62 69 - 55-62 59,0±0,9 55-60 57,6±0,64
11. - - - - 36-39 (37,5; n=3) 40 45 39 39 44 - 34-38 36,0±0,43 34-38 35,8±0,48
12. - - - - 65-68 (66,8) 72 73 67 64 63,7 - 59-67 64,0±0,87 58-65 62,6±0,85
13. О 5 5 О 3 7 - 6 О о 67-85° (77,3°) ° 6 6 7 2 О 7 О о ° 7 8 ° 5 9 63-80° 63-78° 70,2°±1,72 64-82° 71,3°±1,97
Названия промеров: 1 - окружность основания рогового стержня; 2 - длина стержня по передней поверхности; 3 - переднезадний диаметр стержня у основания; 4 - поперечный диаметр стержня у основания; 5 - расстояние между концами стержней; 6 - расстояние между внешними краями оснований роговых стержней; 7 - зароговая длина от наивысшей точки лба до нижнего края затылочного отверстия; 8 - ширина между наружными краями орбит; 9 - наибольшая ширина затылка; 10 - высота затылка от нижнего края затылочного отверстия; 11 - высота затылка от верхнего края затылочного отверстия; 12 - ширина затылочных мыщелков; 13 - угол расхождения стержней у основания. Примечания: *- промер восстановлен; ** по: [2-6, 17, 18].
Кости черепа ИГАБМ № 7124 минерализованы, цвет их коричневый. Кости глазниц и лобные кости сохранились, концы роговых стержней имеют разрушения (рис. 2, г). Особь старшей возрастной группы. Размеры черепа и роговых стержней очень крупные, по многим параметрам превышающие размеры ископаемых и современных особей O. nivicola; роговые стержни расходятся под очень большим углом (87°) (табл.).
Фрагмент черепа ВМИЭ № 520 минерализован, цвет костей серовато-светлокоричневый; роговые стержни имеют продольные трещины, концы их обломаны (рис. 2, д). Размеры черепа и роговых стержней очень крупные; угол расхождения последних исключительно велик (табл.). Ископаемый баран из Верхневилюйска с длинными и загнутыми назад и в стороны концами роговых стержней, а также исключительно большим углом их расхождения (95°), на первый взгляд, больше похож на архара O. ammon L., 1758, у которого последний варьирует от 85 до 102о [14]. В то же время длина его роговых стержней значительно меньше длины окружности их основания (табл.), что надежно отличает O. nivicola от O. ammon [17]. Кроме того, у архара длина роговых стержней (260-520 мм) обычно значительно больше, чем у снежного барана (130-300 мм) [5, 17].
Форма и положение роговых стержней барана из Верхневилюйска, несмотря на их загнутость назад и в стороны, по основным особенностям соответствует O. nivicola: роговые стержни от основания поднимаются вверх, а их концевые части, хотя и направлены назад, но они конусообразны и довольно резко сужаются к концам, которые далеко не достигают уровня затылка. У архаров роговые стержни развиты по другому: от основания они направлены назад и в стороны, сужаются к концу постепенно и конечная часть стержня находится на уровне затылочной части черепа [17]. Все эти указанные различия позволяют достоверно отнести барана из Верхневилюйска к O. nivicola.
Ранее отмечалось, что ископаемые O. nivicola имели очень мощные основания роговых стержней, окружность которых обычно приближается к максимальным показателям современных представителей этого вида [2, 3, 6, 14]. Сравнение размерных характеристик свидетельствует о том, что уже в позднем плейстоцене для толсторогов была характерна довольно сильная дифференциация, очевидно, подвидового уровня. В. И. Громова [6] описала по ископаемому экземпляру из Кузнецкого Алатау новый подвид O. nivicola tomensis, указав среди основных диагностических признаков этого подвида, отличающих его от современных подвидов снежного барана, малую длину роговых стержней и меньший угол расхождения роговых стержней (55°). Позднее
Э. А. Алексеева [7] описала новый фрагмент черепа снежного барана с роговыми стержнями из весьма
близкого места, западных отрогов Кузнецкого
Алатау - Салаирского кряжа. Этот баран также имел короткие роговые стержни (205 мм), но угол
расхождения их был больше (73°), примерно соответствуя средним значениям современного O. nivicola (табл.). Очевидно, для подтверждения валидности “O. n. tomensis Gromova” необходим дополнительный материал.
Н. Д. Оводов [9] описал самостоятельный подвид ископаемого снежного барана O. nivicola meridialis Ovodov, 2003 из позднего плейстоцена пещеры
Маячная в окрестностях Красноярска по пястной кости, значительно превышающей длину и ширину таковых костей современных O. nivicola. Подобные крупные кости толсторогов Н. Д. Оводов отметил в среднем-позднем плейстоцене верховий р. Енисей (левый берег Красноярского водохранилища), Прибайкалья и Западного Забайкалья, указав, что плейстоценовый подвид O. nivicola meridialis по соотношению длины пястных костей к полусумме продольного и поперечного диаметров их диафиза стоит ближе к сибирскому горному козлу (Capra sibirica Pallas, 1776), т. е. по силовым параметрам он превосходил современных снежных баранов и был более приспособлен к передвижению по крутым скалистым склонам [9]. По-видимому, к этому подвиду относятся фрагменты черепов из верховий Енисея и Забайкалья, размеры которых приведены в табл.
Несмотря на то, что ранее уже отмечались крупные размеры черепов ископаемых снежных баранов на территории Якутии [2, 14], тем не менее недостаток материала по взрослым, закончившим рост особям не давал возможности прийти к более конкретным выводам. Новый краниологический материал, исследованный нами за последние годы, позволяет констатировать, что центральноякутский ископаемый баран существенно выделяется из всех известных современных и ископаемых подвидов O. nivicola. Фрагменты черепов, найденные на Лено-Вилюйском междуречье (ВМИЭ № 520, КМЭ № 1 и КМЭ № 2) и юго-западной части Лено-Алданского междуречья (ИГАБМ № 7124) имеют исключительно мощные основания роговых стержней (окружность 334-354 мм (М=344,8 мм); поперечный диаметр 96-108 мм (М=101,0 мм); расстояние между внешними краями 167-187 мм (М=177,3 мм); n=4) с большим углом их расхождения (70-95о (М=80,5о); n=4) и большим расстоянием между их концами (270-420 мм). Череп отличается большой шириной (ширина между наружными краями орбит 184-185 мм и более; наибольшая ширина затылка 108-116 мм (М=111,9 мм), n=4) и высотой затылочной
части (62-77 мм (М=68,3 мм), n=4). Многие из этих параметров даже не перекрываются максимальными размерами современных подвидов O. nivicola, или слабо трансгрессируют с последними (табл.). Плейстоценовый снежный баран, судя по размерам черепа и роговых стержней, был существенно крупнее современного O. nivicola и известных ископаемых подвидов (O. n. tomensis и O. n. meridialis). Наиболее характерная особенность ископаемого толсторога
- большой угол расхождения роговых стержней и большое расстояние между их концами, что свидетельствует о наличии исключительно мощных рогов с большим «развалом». Эта вымершая форма толсторога, по-видимому, отличалась от современных горных подвидов O. nivicola также и особенностями посткраниального скелета, которые предстоит выяснить.
Л и т е р а т у р а
1. Чернявский Ф. Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. - М.: Наука, 1984. - 387 с.
2. Ревин Ю. В., Сопин Л. В., Железнов Н. К. Снежный баран. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988. - 190 с.
3. Железнов-Чукотский Н. К. Экология снежных баранов Северной Азии. - М.: Наука, 1994. - 255 с.
4. Кривошапкин А. А., Яковлев Ф. Г. Снежный баран Верхоянья. - Якутск: Сахаполиграфиздат, 1999. - 136 с.
5. Данилкин А. А. Полорогие (Bovidae). - М.: Товарищество научных изданий «КМК», 2005. - 550 с.
6. Громова В. И. К вопросу о прежнем распространении толсторогов // Докл. АН СССР. - 1947. - Т. 57. - Вып. 5.
- С. 94-96.
7. Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. - М.: Наука, 1980. - 185 с.
8. Кожевников Ю. П., Железнов-Чукотский Н. К. Бе-рингия: история и эволюция. - М.: Наука, 1995. - 382 с.
9. Оводов Н. Д. Плейстоценовый снежный баран Сибири // Новейшие археозоологические исследования в России.
Отв. ред. Антипина Е. Е., Черных Е. Н. - М.: Изд-во «Языки славянской культуры», 2003. - С. 198-214.
10. Ермолова Н. М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1978.
- 220 с.
11. Алексеев М. Н., Гриненко О. В., Камалетдинов В. А., Фрадкина А. Ф., Белолюбский И. Н. Неогеновые и четвертичные отложения Нижнеалданской впадины и Средней Лены (Центральная Якутия) // Путеводитель геологической экскурсии. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО АН СССР, 1990. - С. 6-39.
12. Каспаров А. К. Млекопитающие стоянок позднего каменного века Южной Якутии // Млекопитающие антропогена Якутии. Ред. Ю. В. Лабутин. - Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1990. - С. 138-150.
13. Боескоров Г. Г., Бурнашев Н. Н., Соломонов Н. Г Находки остатков мамонтовой фауны на территории Национального парка «Ленские столбы» // Наука и образов-ние. - 1998. - № 2. - С. 95-97.
14. Боескоров Г. Г. К систематике и распространению баранов рода Ovis (Artiodactyla, Bovidae) в плейстоцене и голоцене Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. - 2001. -Т. 80. - № 2. - С. 243-256.
15. Алексеева Э. В. Ископаемые остатки снежного барана на Сахалине // Вестн. ДВО РАН. - 1995. - № 6 (64). -С. 92-93.
16. Кириллова И. В., Шидловский Ф. К. Находка ископаемого снежного барана, Ovis nivicola, на Чукотке // Териофауна России и сопредельных территорий. Междунар. совещ. (IX Съезд Териолог. об-ва при РАН). Тез. докл. г. Москва, 1-4 февраля 2011 г. - М.: Товарищество научных изданий «КМК», 2011. - С. 214.
17. Цалкин В. И. Горные бараны Европы и Азии. -М.: Изд-во МОИП, 1951. - 343 с.
18. Медведев Д. Г. Новый подвид снежного барана из хребта Кодар (Витимо-Олекминское нагорье) // Байкал
- природная лаборатория для исследований изменения окружающей среды и климата. - Иркутск: Изд-во ЛИСНА, 1994. - Т. 5. - С. 37-38.