ЛИШАЙНИКИ — LICHENES
Новые находки лишайников рода Cladonia (Cladoniaceae) для Азербайджана
Т. Ахти1, С. М. Алвердиева2, Д. Н. Агаева2
'Ботанический музей, Финский музей естественной истории университета
Хельсинки, Юнионинкату, д. 44, Хельсинки, п/я 7, FI-00014, Финляндия; teuvo.ahti@helsinki.fi 2Институт ботаники Национальной академии наук Азербайджана, Бадамдарское
шоссе, д. 40, Баку, AZ 1004, Республика Азербайджан; sevdaalv@gmail.com
Резюме. При обработке образцов лишайников из рода Cladonia (51 таксон), собранных разными коллекторами в разные годы и хранящихся в лихено-бриологическом гербарии Института ботаники Национальной академии наук Азербайджана (г. Баку), были выявлены три вида и два подвида — C. borealis, C. farinacea, C. mitis, C. gracilis subsp. turbinata и C. uncialis subsp. uncialis, являющиеся новыми для лихенофлоры Азербайджана.
Ключевые слова: новые находки, лишайники, Азербайджан.
New records of lichens of the genus Cladonia (Cladoniaceae) for Azerbaijan
T. Ahti1, S. M. Alverdiyeva2, D. N. Aghayeva3
'Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki, Unioninkatu, 44, Helsinki, P. O. Box 7, FI-00014, Finland; teuvo.ahti@helsinki.fi 2Institute of Botany Azerbaijan National Academy of Sciences, Patamdar Highway, 40, Baku AZ1004, Azerbaijan; sevdaalv@gmail.com
Abstract. When processing the specimens of the lichens from the Cladonia genus (51 taxa), which were collected in various years by different collectors and which are stored in a lichenological and bryological herbarium of Botanical Institute of Azerbaijan National Academy of Sciences (city of Baku), there were revealed three species and two subspecies: C. borealis, C. farinacea, C. mitis, C. gracilis subsp. turbinata and C. uncialis subsp. uncialis. These taxa are considered new and rare for lichen biota of Azerbaijan.
Keywords: new records, lichens, Azerbaijan.
В настоящее время в лихено-бриологическом гербарии Института ботаники им. В. Л. Комарова Азербайджана (BAK) содержится коллекция из 749 экземпляров лишайников из рода Cladonia, собран-
ных из разных районов Азербайджана. Исследования лихенофло-ры Азербайджана начались в XIX столетии. Первые сведения о видах рода Cladonia [C. fimbriata (L.) Fr., C. pocillum (Ach.) Grognot,
C. pyxidata (L.) Hoffm., C. rangiformis Hoffm.], собранных F. Kolenati в 1843-44 гг. на территории Шекинского и Гейгельского районов и с того времени хранящихся в лихенологическом гербарии БИН РАН в Санкт-Петербурге (LE), приведены в работах Е. A. Vainio (1899) и
A. А. Еленкина (Elenkin, 1906). Среди отдельных групп растений, в том числе лишайников, описанных F. Ruprecht (1848), отмечен один вид C. convoluta (Lam.) Anders. В совместной работе E. Boissier и
D. F. Buhse (1890) среди списка видов из рода Cladonia приводится лишайник C. pyxidata, собранный Buhse в Газахском районе (долина р. Агстафачай). Позднее, в 1900 г., Ф. И. Алексеенко при ботаническом обследовании территории Шамахинского района вместе с высшими растениями попутно собрал образец C. rangiformis, в настоящее время хранящийся в лихенологическом гербарии БИН РАН (LE) (Barkhalov, 1983).
Сведения о видах рода Cladonia, собранных из различных районов Азербайджана, приводятся также в работах Ю. Н. Воронова (Vo-ronov, 1915), Н. Н. Воронихина (Voronikhin, 1919), J. Steiner (1919),
B. Г. Пахуновой (Pakhunova, 1919, 1926), А. Н. Окснера (Oxner, 1938), O. Szatala (1942, 1944) и В. П. Савича (Savich, 1950). В публикации Л. И. Прилипко (Prilipko, 1952, 1954) при геоботаническом описании растительных группировок указано наличие лишайникового покрова, состоящего главным образом из видов рода Cladonia [C. convoluta, C. fimbriata, C. stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda и других]. При обследовании летних и зимних пастбищ Азербайджана, особенно высокогорий Большого Кавказа, геоботаниками В. Д. Гад-жиевым, А. Маиловым и З. В. Вагабовым (Gadzhiev, 1962) были собраны лишайники, среди них C. furcata (Huds.) Schrad., C. pocillum,
C. pyxidata и C. rangiformis.
Из коллекторов, собиравших наряду с высшими растениями лишайники рода Cladonia, можно отметить А. А. Гроссгейма (1929 г.), И. Бейдеман (1935 г.), Ц. Гурвич (1935 и 1936 гг.), З. Куценко (1937 г.), М. Котова (1937 г.), В. И. Ульянищева (1939 г.) и других. Наиболее обширный материал был собран Ш. О. Бархаловым, сборы которого были опубликованы в его работах (Barkhalov, 1969, 1975, 1983). Позднее эти исследования были продолжены В. С. Новрузо-вым (Novruzov, 1990), С. М. Алвердиевой (Alverdiyeva, 2009, 2010, 2014) и другими.
Материал и методы
Обработка видов рода Cladonia, хранящихся в гербарии Института ботаники в г. Баку, проведена в лаборатории альгологии и ли-хенобриологии по общепринятой методике (Oxner, 1974). Часть гер-барных образцов исследована методом тонкослойной хроматографии (TLC). Дубликаты некоторых образцов переданы в гербарий Ботанического музея Финского музея естественной истории университета г. Хельсинки, Финляндия (Н).
Результаты
Ниже представлены сведения о 3 видах и 2 подвидах рода Cla-donia, впервые указываемых для для территории Азербайджана. Использованные сокращения: БК — азербайджанская часть Большого Кавказа, МК — азербайджанская часть Малого Кавказа. Таким образом, в настоящее время в Азербайджане известен 51 таксон рода Cladonia видового и подвидового ранга.
Cladonia borealis S. Stenroos — БК: Загатальский р-н, по дороге к горе Кала, 2010 м над ур. м., 25.07.1968, З. В. Вагабов (BAK 1935). Вид выделен из C. coc-cifera (L.) Willd. (Stenroos, 1989) и хорошо отличается содержанием барбатовой кислоты, а морфологически — наличием на поверхности сциф отдельных прижатых и гладких ареол (лоскутов) (Ahti, Stenroos, 2013). Хотя C. borealis широко распространен в Евразии большей частью в арктических областях (Stenroos, 1989), он также отмечен в горах более южных регионов, в том числе на Кавказе, где кроме Азербайджана известен из Ирана (Ahti, Sohrabi, 2006), Грузии (Flora..., 1986) и Турции (Kinalioglu, 2008).
C. farinacea (Vain.) A. Evans — МК: Гейгельский национальный парк, на земле, 02.05.1936, Ц. Гурвич, А. Н. Окснер (BAK 1914). Материал был ранее определен и опубликован как C. scabriuscula (Delise) Nyl. f. surrecta Sandst. (Alverdiyeva, Novruzov, 2014). C. farinacea отличается от C. scabriuscula образованием мучнистых соредий, которые в нашем экземпляре были недоразвиты. К настоящему времени вид широко известен не только на Дальнем Востоке России (Ahti, 1992), но также найден в глубинах Азии — в Казахстане (Andreyeva, 1978), Республике Тыва (Россия) (Spisok..., 2010), Синьцзяне (Китай) (Abbas et al., 2001), Джамму и Кашмире (Индия) (Gomi et al., 2015). Сведения о нем имеются также из северного Ирана (Ahti, Sohrabi, 2006) и Дагестана (Urbanavichus, Ismailov, 2013).
C. gracilis (L.) Willd. subsp. turbinata (Ach.) Ahti — МК: Зенгиланский р-н, на выступах корней, 23.07.1984, С. М. Алвердиева (BAK 1923); БК: Закаталь-ский государственный заповедник, на гниющих пнях, 15.07.1974, В. С. Новрузов (BAK 4159). Большинство экземпляров с Кавказа в гербарии BAK, ранее определенных как C. gracilis (без указания подвида), относятся к другому виду — C. macroceras (Delise) Hav. (об отличиях см.: Ahti, 1980). Подвид C. gracilis subsp. turbinata произрастает преимущественно в северных лесах и ранее не был известен на Кавказе.
C. mitis Sandst. — МК: Зенгиланский р-н, на выступах корней, 23.07.1984, С. М. Алвердиева (BAK 1923a); БК: Закатальский р-н, гора Рочигель, субальпийские луга, на мшистом покрове, 2500 м над ур. моря, 29.07.1972, Ш. О. Бар-халов, Новрузов (BAK 1928). Согласно Ahti (1961), вид распространен в Кавказском регионе, но в основном в Грузии. Он широко отмечен в Евразии, но наибольшее распространение имеет в арктических зонах, а также в высокогорных областях (Ahti, Stenroos, 2013).
C. uncialis (L.) F. H. Wigg. subsp. uncialis — МК: Шуша, на земле, 15.07.1986, Алвердиева (BAK 1916). Ранее на Кавказе этот лишайник был известен только из Аджарии (Flora..., 1986), поэтому нахождение этого вида в Азербайджане расширяет представления о его распространении на Кавказе.
Литература
Abbas A., Mijit H., Tumur A., Jinong W. 2001. A checklist of the lichens of Xinjiang,
China. Harvard Pap. Bot. 5(2): 359-370. Ahti T. 1961. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina).
Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 32(1): 1-160. Ahti T. 1980. Taxonomic revision of Cladonia gracilis and its allies. Ann. Bot. Fenn. 17: 195-243.
Ahti T. 1992. Cladonia species new to the Russian Far East. Folia Cryptog. Estonica. 29: 25-27.
Ahti T., Sohrabi M. 2006. A synopsis of Iranian Cladonia (Lichens). Fl. Medit. 16: 139-144.
Ahti T., Stenroos S. 2013. Cladoniaceae. Nordic Lichen Flora. 5: 1-117. [Alverdiyeva] Алвердиева С. М. 2009. Ботанико-географический анализ лишайников Азербайджана I. Известия НАНА. Биол. науки. 64(3-4): 32-39. [Alverdiyeva] Алвердиева С. М. 2010. Ботанико-географический анализ лишайников Азербайджана II. Известия НАНА. Биол. науки. 65(3-4): 20-25. [Alverdiyeva, Novruzov] Алвердиева С. М., Новрузов В. С. 2014. Конспект лишайников Азербайджана. Баку: 240 с. [Andreeva] Андреева Е. И. 1978. Лишайники. Флора споровых растений Казахстана. Т. 11. Алма-Ата: 264 с. [Barkhalov] Бархалов Ш. О. 1969. Листоватые и кустистые лишайники Азербайджана. Баку: 307 с. [Barkhalov] Бархалов Ш. О. 1975. Лихенофлора Талыша. Баку: 152 с. [Barkhalov] Бархалов Ш. О. 1983. Флора лишайников Кавказа. Баку: 338 с. Boissier E., Buhse F. 1890. Aufzahlung der auf einer Reise durch Transkaukasien und Persien gesammelten Pflanzen. Nouv. Mem. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 22: 234-238.
[Elenkin] Еленкин А. А. 1906. Флора лишайников Средней России. 1. Юрьев: 183 с. [Flora...] Флора споровых растений Грузии. 1986. Тбилиси: 885 с. [Gadzhiev] Гаджиев В. Д. 1954. Очерк растительности Закатальского заповедника Азербайджанской ССР. Баку: 199 с. [Gadzhiev] Гаджиев В. Д. 1962. Субальпийская растительность Большого Кавказа. Баку: 171 с.
Gomi R., Raina A. K. P., Magorta R., Sharma N. 2015. Lichen flora of Jammu and Kashmir State, India. An updated checklist. Trop. Pl. Res. 2(1): 64-71.
Kinalioglu K. 2008. Four new records for the lichen flora of Turkey. Mycotaxon. 103: 123-126.
[Novruzov] Новрузов В. С. 1990. Флорогенетический анализ лишайников Большого Кавказа и вопросы их охраны. Баку: 324 с.
[Oxner] Окснер А. Н. 1938. Новые и малоизвестные для СССР лишайники. Журн. ин-та бот. АН УССР. 26-27: 217-227.
[Oxner] Окснер А. Н. 1974. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. 2. Л.: 283 с.
[Pakhunova] Пахунова В. Г. 1919. Материалы к изучению лишайниковой флоры Талыша. Изв. Кавказского музея. 12: 137-149.
[Pakhunova] Пахунова В. Г. 1926-1927. Лишайники из Мильской степи (Азербайджан). Вестн. Тифлис. бот. сада. 3-4: 203-207.
[Prilipko] Прилипко Л. И. 1952. Лесная растительность Азербайджана. Буковые леса. Баку: 88 с.
[Prilipko] Прилипко Л. И. 1954. Лесная растительность Азербайджана. Баку: 199 с.
Ruprecht F. 1848. Ueber den Standpunkt der Kryptogamie in Russland, insbesondere über die Cryptogamen-Flora der Caucasischen Provinzen. Bull. Cl. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersbourg. 6: 305-311.
[Savich] Савич В. П. 1950. Введение к флоре лишайников азиатской части СССР Труды Бот. инст. АН СССР. 6: 181-343.
[Spisok...] СписоклихенофлорыРоссии. 2010. СПб.: 194с.
Steiner J. 1919. Flechten aus Transkaukasien. Ann. Mycol. 17(1): 1-32.
Stenroos S. 1989. Taxonomy of the Cladonia coccifera group: 1. Ann. Bot. Fenn. 26: 157-168.
Szatala O. 1942. Lichenes in Peninsula Taurica et in Caucaso ab F. Kamienski, D. Sosnowskiy et E. Koenig collecti. Borbasia. 1(5-6): 75-92.
Szatala O. 1944. Lichenes in Peninsula Taurica et in Caucaso ab F. Kamienski, D. Sosnowskiy et E. Koenig collecti. Borbasia. 4(1-6): 70-96.
Urbanavichus G., Ismailov A. 2013. The lichen flora of Gunib plateau, inner-mountain Dagestan (North-East Caucasus, Russia). Turkish J. Bot. 37: 753-768.
Vainio E. A. 1899. Lichenes in Caucaso et in peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. Dechy collecti. Termeszetrajzi Füz. 22: 269-343.
[Voronikhin] Воронихин Н. Н. 1919. Заметка об эпифильных лишайниках на Кавказе. Изв. Кавказского музея. 12: 150-153.
[Voronov] Воронов Ю. Н. 1915. Материалы к лишайниковой флоре Кавказа. Изв. Кавказского музея. 9(3-4): 203-224.
References
Abbas A., Mijit H., Tumur A., Jinong W. 2001. A checklist of the lichens of Xinjiang, China. Harvard Pap. Bot. 5(2): 359-370.
Ahti T. 1961. Taxonomic studies on reindeer lichens (Cladonia, subgenus Cladina). Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 32(1): 1-160.
Ahti T. 1980. Taxonomic revision of Cladonia gracilis and its allies. Ann. Bot. Fenn. 17: 195-243.
Ahti T. 1992. Cladonia species new to the Russian Far East. Folia Cryptog. Estonica. 29: 25-27.
Ahti T., Sohrabi M. 2006. A synopsis of Iranian Cladonia (Lichens). Fl. Medit. 16: 139-144.
Ahti T., Stenroos S. 2013. Cladoniaceae. Nordic Lichen Flora. 5: 1-117.
Alverdiyeva S. M. 2009. Phyto-geographical analysis of lichens of Azerbaijan I. Izv. Natsional. Akad. NaukAzerbaydzhana. Biol. nauki. 64(3-4): 32-39. (In Russ.).
Alverdiyeva S. M. 2010. Phyto-geographical analysis of lichens of Azerbaijan II. Izv. Natsional. Akad. Nauk Azerbaydzhana. Biol. nauki. 65(3-4): 20-25. (In Russ.).
Alverdiyeva S. M., Novruzov V. S. 2014. Konspekt lishaynikov Azerbaydzhana [Conspectus of lichens of Azerbaijan]. Baku: 240 p. (In Russ.).
Andreeva E. I. 1978. Lichenes. Flora sporovykh rasteniy Kazakhstana. T. 11 [Flora of spore plants of Kazakhstan. Vol. 11]. Alma-Ata: 264 p. (In Russ.).
Barkhalov Sh. O. 1969. Listovatye i kustistye lishayniki Azerbaydzhana [Foliose and fruticose lichens of Azerbaijan]. Baku: 307 p. (In Russ.).
Barkhalov Sh. O. 1975. Likhenoflora Talysha [The lichen flora of Talysh]. Baku: 152 p. (In Russ.).
Barkhalov Sh. O. 1983. Flora lishaynikov Kavkaza [The lichen flora of Caucasus]. Baku: 338 p. (In Russ.).
Boissier E., Buhse F. 1890. Aufzählung der auf einer Reise durch Transkaukasien und Persien gesammelten Pflanzen. Nouv. Mém. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 22: 234-238.
Elenkin A. A. 1906. Flora lishaynikovSredneyRossii. 1 [The lichen flora ofthe Central Russia. 1]. Yuryev: 183 p. (In Russ.).
Flora sporovykh rasteniy Gruzii [Flora of cryptogamic plants of Georgia]. 1986. Tbilisi: 885 p. (In Russ.).
Gadzhiev V. D. 1954. Ocherk rastitelnosti Zakatalskogo zapovednika Azerbaydzhanskoy SSR [Essay of the Zakatal Reserve vegetation of Azerbaijan SSR]. Baku: 199 p. (In Russ.).
Gadzhiev V. D. 1962. Subalpiyskaya rastitelnost Bolshogo Kavkaza [Subalpine vegetation of the Greater Caucasus]. Baku: 171 p. (In Russ.).
Gomi R., Raina A. K. P., Magorta R., Sharma N. 2015. Lichen flora of Jammu and Kashmir State, India. An updated checklist. Trop. Pl. Res. 2(1): 64-71.
Kinalioglu K. 2008. Four new records for the lichen flora of Turkey. Mycotaxon. 103: 123-126.
Novruzov V. S. 1990. Florogeneticheskiy analiz lishaynikov Bolshogo Kavkazа i voprosy ikh okhrany [Florogenetic analysis of the Greater Caucasus lichens and issues for their protection]. Baku: 324 p. (In Russ.).
Oxner A. N. 1938. New and little-known lichens for the USSR. Zhurn. Inst. bot. Akad. nauk Ukrainsk. SSR. 26-27: 217-227.
Oxner A. N. 1974. Opredelitel lishaynikov SSSR. Morfologiya, sistematika i geograficheskoye rasprostraneniye. 2 [Handbook of lichens of the USSR. Morphology, classification and geographic distribution. 2]. Leningrad: 283 p. (In Russ.).
Pakhunova V. G. 1919. Materials for the study of Talysh lichen flora. Izvestiya Kavkazskogo muzeya. 12: 137-149. (In Russ.).
Pakhunova V. G. 1926-1927. Lichens from the Milskaya steppe (Azerbaijan). Vestnik Tiflissk. bot. sada. 3-4: 203-207. (In Russ.).
Prilipko L. I. 1952. Lesnaya rastitelnost Azerbaydzhana. Bukovye lesa [Forest vegetation of Azerbaijan. Beech forests]. Baku: 88 p. (In Russ.).
Prilipko L. I. 1954. Lesnaya rastitelnost Azerbaydzhana [Forest vegetation of Azerbaijan]. Baku: 199 p. (In Russ.).
Ruprecht F. 1848. Ueber den Standpunkt der Kryptogamie in Russland, insdesondere über die Cryptogamen-Flora der Caucasischen Provinzen. Bull. Cl. Phys.-Math. Acad. Sci. St.-Petersbourg. 6: 305-311.
Savich V. P. 1950. Introduction to the lichen flora ofAsian part of the USSR. Trudy Bot. inst. Akad. naukSSSR. 6: 181-343. (In Russ.).
Spisok likhenoflory Rossii [A checklist of the lichen flora of Russia]. 2010. St. Petersburg: 194 p.
Steiner J. 1919. Flechten aus Transkaukasien. Ann. Mycol. 17(1): 1-32.
Stenroos S. 1989. Taxonomy of the Cladonia coccifera group: 1. Ann. Bot. Fenn. 26: 157-168.
Szatala O. 1942. Lichenes in Peninsula Taurica et in Caucaso ab F. Kamienski, D. Sosnowskiy et E. Koenig collecti. Borbasia. 1(5-6): 75-92.
Szatala O. 1944. Lichenes in Peninsula Taurica et in Caucaso ab F. Kamienski, D. Sosnowskiy et E. Koenig collecti. Borbasia. 4(1-6): 70-96.
Urbanavichus G., Ismailov A. 2013. The lichen flora of Gunib plateau, inner-mountain Dagestan (North-East Caucasus, Russia). Turkish J. Bot. 37: 753-768.
Vainio E. A. 1899. Lichenes in Caucaso et in peninsula Taurica annis 1884-1885 ab H. Lojka et M. Déchy collecti. Természetrajzi Füz. 22: 269-343.
Voronikhin N. N. 1919. Note about the epiphyllous lichens on Caucasus. Izv. Kavkazsk. muz. 12: 150-153. (In Russ.).
Voronov Y. N. 1915. Materials to the lichen flora of Caucasus. Izv. Kavkazsk. muz. 9(3-4): 203-224. (In Russ.).