CC BY
20
УДК 565.36:551.781.4(470.26)
НОВЫЕ НАХОДКИ КРАБОВ COELOMA BALTICUM SCHLÜTER, 1879 В ВЕРХНЕЭОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ САМБИЙСКОГО ПОЛУОСТРОВА
(КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛ.)
Э.В. Мычко12 3
1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 2ФГБУК «Музей Мирового океана», Калининград палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва
Поступила в редакцию 04.06.18
Описаны две новые находки панцирей крабов Coeloma balticum Schlüter, 1879 в верхне-эоценовых отложениях Самбийского полуострова Калининградской обл. Приводится список всех крабов, известных из эоценовых отложений Самбии по актуальным таксономическим данным. Впервые опубликована фотография голотипа C. balticum, а также уцелевших экземпляров крабов из коллекции Ф. Нётлинга.
Ключевые слова: Crustacea, Decapoda, Brachyura, эоцен, прусская свита, «голубая земля», Калининградская область, Самбийский полуостров.
Mychko E.V. New findings of crabs of Coeloma balticum Schlüter, 1879 in Upper Eocene of the Sambia Peninsula (Kaliningrad Region). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Geological Series. 2018. Volume 93, part 3. P. 63-72.
Two new finds of crab's carapaces of Coeloma balticum Schlüter, 1879 from the Upper Eocene of the Sambia Peninsula of the Kaliningrad Region are described. A list of all known crabs from the Eocene of Sambia on topical taxonomic data is given. For the first time published a photograph of the holotype of C. balticum, as well as the surviving specimens of crabs from collection of F. Noetling.
Key words: Crustacea, Decapoda, Brachyura, Eocene, Prussian Formation, "Blue earth", Kaliningrad Region, Sambia Peninsula.
Десятиногие ракообразные (Crustacea, Decapoda) представляли собой важную часть бентосных макро-фаунистических сообществ морей раннего кайнозоя. Изучение их распространения позволяет делать важные палеогеографические выводы. Они также имеют значительный палеобиологический интерес, поскольку дают возможность восстанавливать ранние этапы филогенетического развития этой группы беспозвоночных, появившейся только в юрском периоде. Последние десятилетия отмечены резким ростом интереса зарубежных исследователей к этой группе ископаемых, о чем свидетельствует большое число публикаций по этой теме начиная со второй половины ХХ в. На территории России известен целый ряд интересных местонахождений палеогеновых декапод, но степень их изученности совершенно недостаточна. Одно из таких местонахождений приурочено к янтареносным палеогеновым отложениям Калининградской обл., однако содержащийся в них довольно богатый комплекс десятиногих ракообразных, в основном крабов, описанных еще в XIX в., более ста лет не переизучался. Настоящая статья представляет собой первый шаг в этом направлении.
Местонахождение и материал
Самбийский полуостров (иногда его называют также Калининградским или Земландским) находится на юго-восточном побережье Балтийского моря (рис. 1). Он разделяет пресноводный Калининградский (Вислинский) залив и морскую Гдань-скую бухту на юго-западе и пресноводный Курш-ский залив, соединенный с открытым Балтийским морем на северо-востоке. В северной части полуострова находится мыс Таран.
Основные исторические местонахождения ископаемых приурочены к выходам палеогеновых пород, обнажающихся на побережье Самбийского полуострова от г. Пионерский до пос. Янтарный, и теперь в нескольких карьерах Янтарного комбината.
Между пос. Приморье и Филино расположен обширный живописный участок побережья, называемый Филинской бухтой. Здесь в отвесных обрывах вдоль побережья в их нижней части обнажается (до 10 м) палеогеновая толща, в том числе и рыжие ожелезненные песчаники фации «крант». Богатая фауна «земли крант» была известна с середины XIX в.: еще К. Майер (Mayer, 1861) описал 35 видов ископаемых из этого местонахождения, в основном двустворчатых моллюсков и морских ежей.
20°В.Д. 21 "В. Д. 22°В.Д.
Рис. 1. Карта-схема местонахождений крабов Coeloma balticum Schlüter. А — Европа с контурами стран; Б — Калининградская обл. и сопредельные государства; В — Самбийский полуостров; 1 — Филинская бухта; 2 — Пальмникенский карьер; 3 — Приморский
карьер
Фация «земли крант» находится внутри слоя «плывун», ниже которого залегает мощный (до 13 м) слой «голубая земля» — основной янтареносный горизонт (рис. 2). Эти толщи почти не обнажаются на морском побережье Филинской бухты, но выходят на поверхность морского дна в 10 м от берега на глубине 1—2 м ниже уровня подошвы обрыва. Содержащийся в этих слоях янтарь привлекает многочисленных дайверов, которые иногда совместно с этими смолами находят в «голубой земле» и окаменелости.
Имеющийся в нашем распоряжении материал представлен двумя карапаксами крабов, относящихся к Coeloma balticum Schlüter, 1879. Первый из них найден около 10 лет назад, хранится в личной коллекции Е.И. Кукуева (г. Калининград) и, по информации, полученной от дайвера О. Видясова, был обнаружен во время поиска янтаря в Филинской бухте в «голубой земле».
Другой карапакс (Музей Мирового океана, г. Калининград, экз. № 2427/8) был найден главным геологом Янтарного комбината В.В. Борисенко в Приморском карьере и передан в фонды музея в 1998 г. Судя по сохранности и составу вмещаю-
щей породы (светло-серый глинистый алевролит с небольшим количеством глауконита), этот экземпляр происходит также из «голубой земли».
У обоих экземпляров отсутствуют остатки конечностей и немного обломан рострум, но на экземпляре из Филинской бухты присутствует фоссилизи-рованная кутикула, тогда как карапакс из карьера представляет собой фосфатизированное ядро.
Стратиграфия
Средний—верхний эоцен Самбийского полуострова представлен верхней частью алкской свиты и прусской свитой, выделенными В. Балтакисом в 1967 г. (Григялис и др., 1971, с. 113). Стратотип прусской свиты находится в действующем карьере (Приморское месторождение) Янтарного комбината, расположенного недалеко от пос. Янтарный (Загородных и др., 2001, с. 152). Мощность свиты в стратотипе 20—30 м, она распространена в западной части Самбийского полуострова к северу и юго-западу от г. Калининграда, трансгрессивно перекрывая отложения алкской свиты.
Прусская свита знаменита присутствием больших запасов янтаря, хотя янтарь встречается и в залега-
Рис. 2. Сводный литолого-стратиграфический разрез палеогеновых отложений, вскрытых в карьере Приморского месторождения янтаря. По Каплан и др. (1977) и данным официального Интернет сайта АО «Калининградский янтарный комбинат» (ambercombine.ru) с изменениями и дополнениями: 1 — пески кварцево-глаукони-товые зеленовато-серые; 2 — светло-зеленые тонкослоистые глины; 3 — глинистые кварце-во-глауконитовые алевриты зеленовато-серые; 4 — рыжие ожелезненные песчаники «фации крант»; 5 — конкреции фосфоритов; 6 — желваки янтаря; 7 — глиняные катуны; 8 — прослои и линзы кварцево-глауконитовых песков;
9 — находки крабов
ющей ниже алкской свите (Краснов, 1977, с. 6), но очень редко и в меньшем количестве, чем в прусской.
Внутри прусской свиты традиционно выделяется ряд неформальных слоев (Краснов, 1977, с. 6; Загородных и др., 2001, с. 152; Александрова, Запорожец, 2008, с. 76; Лукашина, 2010, с. 421), иногда не совсем корректно называемых горизонтами, поскольку термин «горизонт» имеет иное значение в стратиграфии, так как является региональным стратоном и не может быть частью одной свиты (Стратиграфический кодекс, 2006, статья IV. 4).
Последовательность слоев прусской свиты показана на сводном разрезе (рис. 2).
В прусской свите Г.Н. Александрова и Н.И. Запорожец (2008) выделили по диноцистам слои с Rhom-bodinium perforatum (пограничный интервал бартона— приабона, «дикая земля») и зону Charlesdowniea clathrata angulosa (приабон: «голубая земля», «плывун» и «крант», а также «зеленая стена» пальвеской свиты).
Возраст янтареносных отложений длительное время считался спорным, в том числе олигоцено-вым, но позднее стала преобладать точка зрения о
принадлежности свиты к верхнему эоцену: по ди-ноцистам (Eisenack, 1938, 1954; Затула, 1973), фо-раминиферам (Лукашина, 2010), спорам и пыльце (Покровская, Зауер, 1960, 1964; Григялис и др., 1988) и пр. Находка вида-индекса планктонных фора-минифер Subbotina corpulenta (Subbotina) в комплексе из прусской свиты Юго-Западной Литвы, по мнению Н.П. Лукашиной (2010, с. 422), позволяет отнести свиту к зонам PF15—PF16 (Bergrren et al., 1995). Польскими палеонтологами (Kosmowska-Ceranowicz et al., 1997) возраст прусской свиты определен также как приабонский.
Изотопный возраст глауконитов прусской свиты варьирует между следующими значениями: 37±1,4 млн лет (Краснов, 1977), 37,7±3,0 млн лет (Каплан и др., 1977), 37,5±3,0 млн лет (Загородных и др., 2001), что хорошо согласуется с биостратиграфическими данными. Среднее значение в 37,4 млн лет в современной международной хро-ностратиграфической шкале соответствует раннему приабону. По более новым данным, изотопный возраст глауконитов «голубой земли» может быть древнее приабонского. Так, исследования С. Риц-ковского (Ritzkowski, 1997), основанные на определении возраста K/Ar методом, дали 44,1 ±1, 1 и 47,0±1,5 млн лет, что отвечает лютету и значительно древнее датировок, полученных ранее. Однако калий-аргоновый метод ныне не считается надежным и вышел из употребления. Мы придерживаемся мнения о приабонском возрасте «голубой земли».
Эоценовые крабы Самбии
Наибольшая концентрация остатков макрофауны в прусской свите приурочена к глиняным катунам «голубой земли», залегающим в зоне контакта с «плывуном». Именно из этих катунов профессором Ке-нигсбергского университета Ф. Нётлингом (Noetling,
Рис. 3. Рисунок карапакса Coeloma balticum Schlüter по экз. № STIPB-Schlueter-125a (STIPB — фонды Палеонтологического института им. Штеймана в Бонне, Германия) из оригинальной работы К. Шлютера (Schlüter, 1879, табл. 18, фиг. 3)
1883, 1885, 1888) из коренных выходов на морском побережье и в шахтах по добыче янтаря был собран и описан очень богатый комплекс ископаемых организмов, представленных 120 видами (позвоночных — 23 вида, ракообразных и аннелид — 15, гастропод — 27, бивальвий — 36, мшанок — 6, иглокожих — 13). Кроме Ф. Нётлинга фауна этой свиты изучалась рядом других исследователей (Mayer, 1861; Schlüter, 1879; von Koenen, 1894 и др.), считавших возраст изучаемой фауны раннеолиго-ценовым.
Первая работа, в которой было описано ракообразное, — публикация К. Шлютера (Schlüter, 1879), в которой он среди различных декапод выделил новый вид краба Coeloma balticum из янтаре-носных толщ Самбии (рис. 3).
Ф. Нётлинг описал восемь видов ископаемых крабов, обнаруженных в зоне (прусская свита, «голубая земля»), из них семь новых (Noetling, 1885). Часть этих таксонов позднее была ревизована и получила иную родовую принадлежность. Ниже приводится их аннотированный список.
Calappiliaperlata Noetling (Noetling, 1885, с. 125, табл. 2, фиг. 1a—e) оставлен в составе рода Calappilia Л. Milne-Edwards, 1873 (Busulini et al., 2014). Calappilia входит в состав семейства Calappidae De Haan, 1833 (De Grave et al., 2009; Schweitzer et al., 2010).
Два вида рода Psammocarcinus: P. laevis Noetling (Noetling, 1885, с. 140, табл. 3, фиг. 5-7) и Р. multi-spinatus Noetling (Noetling, 1885, с. 138, табл. 3, фиг. 1-4), по мнению Д. Гуйно (Guinot, 1976), относятся к роду Palaeotrichia Guinot, 1976. Этот род включен (De Grave et al., 2009; Schweitzer et al., 2010) в состав семейства Atelecyclidae Ortmann, 1893.
Lambrus Bittneri Noetling (Noetling, 1885, с. 119, табл. 1, фиг. 7-10) ревизован и отнесен к роду Parthenope Weber, 1795 (Schweitzer et al., 2010) семейства Parthenopidae MacLeay, 1838.
Dromilites Succini Noetling (Noetling, 1885, с. 162, табл. 6, фиг. 6-8) был ревизован (Beurlen, 1928) и вошел в состав выделенного для него рода Noetlin-gia Beurlen, 1928, названного в честь Ф. Нётлинга. Род относится к семейству Dromiidae De Haan, 1833 (De Grave et al., 2009).
Micromaja spinosa Noetling (Noetling, 1885, с. 113, табл. 1, фиг. 6a-c) не изменил родовую принадлежность, но написание названия рода Micromaia Bittner, 1875 предлагается (De Grave et al., 2009; Schweitzer et al., 2010) с окончанием «-ia», а не «-ja». Род Micromaia входит в состав семейства Majidae Samouelle, 1819 (Schweitzer et al., 2010).
Ilia corrodata Noetling (Noetling, 1885, с. 132, табл. 2, фиг. 2-5a) отнесен к роду Typilobus Stoliczka, 1871 под знаком вопроса (Schweitzer et al., 2010). Typilobus входит в состав семейства Leucosiidae Samouelle, 1819 (De Grave et al., 2009).
Coeloma balticum Schlüter, 1879, также указанная Ф. Нётлингом (Noetling, 1885, с. 148, табл. 3, фиг. 8; табл. 4, фиг: 1-5; табл. 5, фиг. 1-5; табл. 6, фиг. 1—5b.) в отложениях прусской свиты, пока не ревизован.
Род Coeloma A. Milne-Edwards, 1865 находится в составе семейства Mathildellidae Karasawa et Kato, 2003 (De Grave et al., 2009).
Таким образом, по современным представлениям, список видов крабов, описанных Ф. Нёт-лингом (Noetling, 1885) из прусской свиты Самбий-ского полуострова, следующий: Calappilia perlata Noetl., Palaeotrichia laevis (Noetl.), Palaeotrichia multi-spinatus (Noetl.), Parthenope bittneri (Noetl.), Micromaia spinosa Noetl., Typilobus? corrodatus (Noetl.), Noetlingia succini (Noetl.), Coeloma balticum Schlut.
Палеонтологическая коллекция Ф. Нётлинга, в которой должны находиться типовые экземпляры этих крабов, зарегистрирована в фондах Института геологических наук и природных ресурсов (BGR) в Берлине (Daniels et al., 1999, S. 65) под номером X09439. Но обнаружить ее в этом институте не удалось ни автору настоящей статьи, ни предыдущим исследователям (Busulini et al., 2014, p. 202).
Важно отметить, что в одной из сравнительно новых публикаций описан и изображен экземпляр карапакса рака-отшельника Pagurus damesii Noetling, сохранившийся в раковине гастроподы (Jagt et al., 2006, с. 366, фиг. 10), обнаруженный Ф. Нётлингом в эоцене Самбии и хранящийся в музее Берлинского университета имени Гумбольдта под номером MB.A 1114.
Автор статьи пока не смог найти следы коллекции Ф. Нётлинга и в музеях г. Калининграда (до 1946 г. — Кенигсберга), куда могли попасть уцелевшие остатки его сборов, поскольку, возможно, они временно хранились в Кенигсбергском университете Альбертина. Здание университета Аль-бертина было полностью уничтожено в конце Второй мировой войны массированными бомбардировками британских военно-воздушных сил (Лавринович, 1995).
Незадолго до направления настоящей работы в журнал, палеонтологом Б. ван Бакелем (Barry van Bakel) были случайно обнаружены некоторые ископаемые ракообразные (рис. 4) из сборов Ф. Нет-линга, сохранившиеся в личной коллекции В. ван Штралена (Victor van Straelen), которая ныне находится в Королевском Бельгийском институте естественных наук в Брюсселе. К сожалению, эта коллекция пока не зарегистрирована, но в скором времени будет сфотографирована и ее ревизия будет опубликована.
О роде Coeloma
Вымерший род крабов Coeloma A. Milne-Edwards, 1865 был широко распространен с эоцена по плиоцен в Евразии и Северной Америке.
Рис. 4. Некоторые крабы из сборов Ф. Нётлинга, обнаруженные в личной коллекции В. Штралена в Брюсселе (Королевский Бельгийский институт естественных наук): а — Noetlingia зиссШ (КоеШщ) с оригинальной этикеткой, б — его изображение (КоеШ^, 1885, табл. 6, фиг. 8), в — Ра1аеоМсМа laevis (КоеШщ) с оригинальной этикеткой, г — его изображение (КоеШ^, 1885, табл. 3, фиг. 5), д — Ра1аеоММа тыШртаШз (Кое1Ищ) с оригинальной этикеткой, е — его изображение (КоеШщ, 1885, табл. 3,
фиг. 1)
Автор придерживается мнения ряда исследователей (De Grave et al., 2009: Schweitzer et al., 2010; Jagt et al., 2010) о принадлежности Coeloma к семейству Mathildellidae Karasawa et Kato, 2003, а не Geryonidae Colosi, 1924, как считалось ранее (Бир-штейн, 1960, с. 453; Glaessner, 1969, p. R524; Ильин, 2005). В род Coeloma включают 21 вид (Schweitzer et al., 2010) и иногда выделяют в его составе несколько подродов (Glaessner, 1969; Polkow-sky, 2005). По мнению некоторых исследователей (Schweitzer et al., 2009), систематический состав рода требует детальной ревизии, а некоторые выделяемые подроды заслуживают повышения в таксономическом ранге. Е. Лёренти и К. Бёрлен (Lorenthey, Beurlen, 1929, S. 241—243) разделили известные на то время виды рода Coeloma три мор-фогруппы.
1. Формы с коротким изогнутым фронтально-орбитальным краем и сравнительно четко обособленной бранхиальной областью, к которым относятся C. martinezensis Rathbun, 1926, C. glabrum (Woodward, 1873), C. dentatum Woodward, 1873, C. vareolatum Lorenthey, 1898. Перечисленные виды иногда объединяют в подрод C. (Litoricola) Woodward, 1873.
2. Формы с широким фронтально-орбитальным краем и сильно обособленными бранхиальными областями, к которым относятся C. egerense Beurlen in Lorenthey et Beurlen, 1929, C. rupeliense Stainer, 1887, C. holsaticum Ravn, 1903 и C. bicarinatum Ravn, 1903. Во многом они напоминают C. (Litoricola), но обособленные бранхиальные области свидетельствует о родстве с C. (Coeloma).
3. Формы с длинным прямым фронтально-орбитальным краем и сравнительно четко выраженной изоляцией бранхиальных областей, к которым относятся C. granulosum A. Milne-Edwards, 1881, C. vigil A. Milne-Edwards, 1865, C. balticum Schlüter, 1879, C. reidemeisteri Noetling, 1885 и C. taunicum von Meyer, 1862. Перечисленные виды иногда объединяют в подрод C. (Coeloma) Woodward, 1873.
С. Полковски (Polkowsky, 2005, p. 48—49) установил новый подрод С. (Intercoeloma) для C. taunicum, содержащий промежуточные по морфологии формы между подродами C. (Coeloma) и C. (Para-coeloma). По мнению ряда авторов (Jagt et al., 2010, p. 248), различия между этими подродами несущественные, а обоснование выделения самостоятельного подрода С. (Intercoeloma) недостаточно глубоко проработано.
Описание
Отряд Decapoda Latreille, 1802 Инфраотряд Brachyura Linnaeus, 1758 Надсемейство Grapsoidea MacLeay, 1838
Семейство Mathildellidae Karasawa et Kato, 2003 Род Coeloma A. Milne-Edwards, 1865
Coeloma: A. Milne-Edwards, 1865, p. 324; Noetling, 1885, S. 143; Lorenthey, Beurlen, 1929, S. 240;
Чернышев, 1949, с. 293; Бирштейн, 1960, с. 453; Glaessner, 1969, p. R524; F rster, Mundlos, 1982, p. 168.
Типовой вид — Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865; верхний эоцен — ?нижний олиго-цен; Италия, Венгрия, Словакия, Крым.
Диагноз. Карапакс трапецевидный, фронтально-орбитальный край длинный и прямой. Пе-реднебоковые края короткие, несут четыре зубца. Заднебоковые края прямые и гладкие. Бранхиаль-ные области четкие, сильно расчлененные. На поверхности карапакса отчетливо выражены отделы и лопасти. Абдомен субтреугольной формы, его сегменты равномерно сужаются назад.
Состав. Свыше 20 видов, кроме типового: C. balticum Schlüter, 1879 (средний эоцен — нижний олигоцен; Россия, Калининградская область, Нидерланды и Германия), C. bicarinatum Ravn, 1903 (нижний олигоцен; Гренландия), C. birsteini Ilyin, 2005 (олигоцен; Мангышлак, Казахстан), C. cred-neri Noetling, 1881 (верхний олигоцен; Германия), C. dentatum Woodward, 1873 (нижний эоцен; Англия), C. egerense Lorenthey in Lorenthey et Beurlen, 1929 (верхний олигоцен; Венгрия), C. glabrum (Woodward, 1873) (нижний эоцен; Англия), C. granulosum A. Milne-Edwards, 1881 (нижний олигоцен; Франция), C. holsaticum Ravn, 1903, C. incarinatum Sorgenfrei, 1940 (верхний олигоцен — нижний миоцен; Дания), C. isseli Ristori, 1886 (плиоцен; Италия), C. latifrons Förster et Mundlos, 1982 (нижний олигоцен; Германия), C. macoveii Läzärescu, 1959 (миоцен; Румыния), C. mallissensis Thiede et Moths, 2016 (нижний олигоцен; Германия), C. martinezensis Rathbun, 1926 (нижний эоцен; Калифорния), C. reidemeisteri No-etling, 1885 (нижний олигоцен; Германия), C. rupeliense Stainier, 1887 (нижний олигоцен; Бельгия и Сев. Германия), C. sanatium Ristori, 1886 (плиоцен; Италия), C. taunicum von Meyer, 1862 (средний олигоцен; Германия), C. vareolata Lorenthey, 1898 (эоцен; Австрия).
Сравнение. От других родов семейства Mathildellidae отличается широким орбитально-фронтальным краем, который равен или превышает по длине переднебоковые края, а также сильной расчлененностью бранхиальных областей.
Распространение. Эоцен — плиоцен; Европа, Азия и Северная Америка.
Coeloma balticum Schlüter, 1879 Рис. 3; рис. 5 фиг. 1—3
Coeloma balticum: Schlüter, 1879, с. 604, табл. 18, фиг. 3; Noetling, 1885, с. 148, табл. 3, фиг. 8; табл. 4, фиг. 1—5; табл. 5, фиг. 1—5; табл. 6, фиг. 1—5b; Jentzsch, 1892, с. 50, рис. 31; Bachmayer, Mundlos, 1968, с. 678, табл. 2, 13-15;
Coeloma (Coeloma) balticum: Fraije et al., 2007, с. 39, фиг. 5, 6.
Гол о тип — Палеонтологический институт им. Штеймана в Бонне, Германия; экз. № STIPB-
Рис. 5. Coeloma balticum Schlüter, 1879; Россия, Калининградская обл., Самбийский полуостров; верхний эоцен, приабонский ярус, прусская свита, «голубая земля». Фиг. 1. Экз. Музея Мирового океана, Калининград, № 2427/8, карапакс; Приморский карьер Янтарного комбината: 1а — вид с дорсальной стороны; 1б — вид с вентральной стороны; 1в — вид спереди. Фиг. 2. Палеонтологический институт им. Штеймана, Бонн, Германия, экз. № STIPB-Schlueter-125a, голотип, карапакс. Фиг. 3. Экз. из частной коллекции Е.И. Кукуева, карапакс; Филинская бухта: 3а — вид с дорсальной стороны, 3б — вид с вентральной стороны, 3в — вид
спереди
8сЫие1ег-125а; карапакс хорошей сохранности; Россия, Калининградская обл., Самбийский полуостров; эоцен, приабонский ярус, прусская свита, «голубая земля».
Описание. Панцирь трапециевидной формы, слабовыпуклый. Фронтально-орбитальный край прямой и длинный. Фронтальный (ростральный) участок более узкий, почти не сохранился на описываемых экземплярах, в отличие от типовой серии. Орбитальные участки шире рострального и подразделяются на две части: внутреннюю, расположенную ближе к средней линии карапакса и наружную, расположенную дальше от средней линии карапакса.
Переднебоковые края короткие, выпуклые, несут четыре крупных зубца. Передние были, по-видимому, наиболее крупными, три задних меньше и, скорее всего, одного размера. Заднебоковые края более длинные, почти прямые (немного скошенные в задней части) и лишены зубцов. Эпигастральные участки субтреугольные, небольшие, слабо выражены на поверхности карапакса, не несут бугорков, плоские и расположены в выступающем фронтальном участке переднего края. Протогастральные участки округлые, крупные, слабовыпуклые и почти гладкие. Мезогастральный участок очень узкий, удлиненный, по направлению к ростру постепенно сужается и переходит в широкую гастроорбиталь-ную борозду. Метагастральный участок субтреугольный по форме, вершиной направлен к переднему краю карапакса. Урогастральный участок трапециевидный, передняя его часть немного шире задней. Гепатикальные области крупные, субтреугольной формы, с косо-направленной вершиной к центру карапакса и основанием, охватывающим наружную часть орбитального участка переднего края и передние зубцы переднебоковых краев. Каждая из гепатикальных областей несет крупный бугорок, расположенный на уровне между вторым и третьим зубцами переднебоковых краев. Кардиальная область субквадратная, бугорки на ней выражены слабее, чем на остальном панцире. Интерстинальная область трапециевидной формы и постепенно переходит в плоскую область у заднего края панциря.
Панцирь скульптирован плоскими и округлыми, расположенными близко друг к другу гранулами. Прейоподы и клешни не сохранились.
Размеры в мм: экз. ММО, № 2427/8: ширина — 57, длина — 45; экз. из коллекции Е.И. Кукуева: ширина — 67, длина — 53.
С равнение. От типового вида С. vigil A. Milne-Edwards, 1865 из верхнего эоцена — ? нижнего олигоцена Южной Европы отличается отсутствием зазубренности орбитального участка переднего края, большим бугорком гепатикальной области, более вытянутым в длину урогастриче-ским участком. От С. latifrons Forster et Mundlos, 1982 из нижнего олигоцена Германии отличается отсутствием продольных борозд на бранхиальных областях, выпуклыми переднебоковыми краями. От С. taunicum (von Meyer, 1862) из олигоцена Германии отличается отсутствием бугорков на мета-бранхиальных участках и зазубренности орбитальной части переднего края, более пологим рельефом поверхности карапакса, наличием бугорков на гепатикальных областях.
Распространение. Эоцен — нижний олиго-цен Прибалтики, Германии и Нидерландов.
Материал. Два целых панциря средней степени сохранности; верхний эоцен, приабонский ярус, прусская свита, «голубая земля»; Калининградская обл., Самбийский полуостров, Филинская бухта и Приморский карьер Янтарного комбината.
Автор выражает искреннюю благодарность зав. сектором систематики фауны АтлантНИРО (г. Калининград) Е.И. Кукуеву за предоставление карапакса краба для изучения; доктору Г. Хейману (GoldfuB-Museum, Институт Штейнмана Боннского университета, Германия) за помощь в поиске номера голотипа Coeloma balticum и предоставление фотографий его типовой серии; доктору Б. ван Бакелю (Oertijdmuseum De Groene Poort Boxtel, Нидерланды) за всестороннюю помощь. За конструктивную критику на стадии рецензирования признателен М.А. Рогову (ГИН РАН). Работа выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (тема № 0149-2018-0012).
ЛИТЕРАТУРА
Александрова Г.Н., Запорожец Н.И. Палинологическая характеристика верхнемеловых и палеогеновых отложений запада Самбийского полуострова (Калининградская область). Статья 1 // Стратиграфия. Геол. корреляция, 2008. Т. 16, № 3. С. 75-96.
Бирштейн Я.А. Подкласс Ма1асо81гаса // Основы палеонтологии. Членистоногие — трилобитообразные и ракообразные. М.: Наука, 1960. С. 422—457.
Григялис А.А., Балтакис В., Катинас В. Стратиграфия палеогеновых отложений Прибалтики // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1971. № 3. С. 107—116.
Григялис А.А., Бурлак А.Ф., Зосимович В.Ю. и др. Новые данные по стратиграфии и палеогеографии палеогеновых отложений запада европейской части СССР // Сов. геол. 1988. № 12. С. 40—54.
Загородных В.А., Довбня А.В., Жамойда В.А. Стратиграфия Калининградского региона. Калининград: Департамент природных ресурсов России по Северо-Западному региону, 2001. 226 с.
Затула К.Ф. Комплексы гистрихосфер из янтаре-носных отложений Прибалтики // Докл. АН СССР 1973. Т. 212, № 4. С. 981—983.
Ильин И.В. Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Сга^сеатогрИа, Бесароёа) западной части Северной Евразии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2005. 296 с.
Каплан А.А., Григялис А.А., Стрельникова Н.И. и др. Стратиграфия и корреляция палеогеновых отложений юго-запада Прибалтики // Сов. геол. 1977. № 4. С. 31—43.
Краснов С.Г. Геология и янтареносность палеогена Калининградской области. Автореф. дисс. ... канд. геол.-минерал. наук. Л., 1977. 25 с.
Лавринович К.К. Альбертина. Очерки истории Ке-нигсбергского университета: К 450-летию со времени основания. Калининград: Калининградское книжное изд-во, 1995. 416 с.
Лукашина Н.П. Моря Южной Прибалтики в палеогене (по данным изучения фораминифер) // Океанология. 2010. Т. 50, № 3. С. 417—428.
Покровская И.М., Зауер В.В. Палинологическое обоснование возраста янтареносных отложений Прибалтики // Докл. АН СССР. 1960. Т. 130, № 1. С. 162—165.
Покровская И.М., Зауер В.В. Эоценовые и нижнео-лигоценовые споро-пыльцевые комплексы Прибалтики // Атлас верхнемеловых, палеоценовых и эоценовых споро-пыльцевых комплексов некоторых районов СССР / Ред. И.М. Покровская, И.К. Стельмак. М.: Недра, 1964. 550 с.
Стратиграфический кодекс России. 3-е изд. / Ред
A.И. Жамойда. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.
Чернышев Б.И. Подкласс Malacostraca. Отряд Deca-
poda // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. 1949. Т. XII. С. 289—294.
Bachmayer F., Mundlos R. Die tertiären Krebse von Helmstedt bei Braunschweig, Deutschland // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1968. Bd. 72. S. 649—692.
Berggren W.A., Kent D.V., Swisher C.C., III, Aubry M.-P. 1995b. A revised Cenozoic geochronology and chronostrati-graphy / Eds. WA. Berggren, D.V Kent, M.-P. Aubry, J. Hardenbol. Geochronology, Time Scales and Global Strati-graphic Correlation. Spec. Publ. Soc. Econ. Paleontol. Mineral. 1995. Vol. 54. P. 129—212.
Beurlen K. Die fossilen Dromiaceen und ihre Stammesgeschichte // Paläontol. Z. 1928. Bd. 10. S. 144—183.
Busulini A., Beschin C., Tessier G. A re-evaluation of extinct European crabs referred to the genus Calappilia A. Milne Edwards in Bouille, 1873 (Brachyura, Calappidae) / Eds. R.H.B. Fraaije, M. Hyzny, J.WM. Jagt, M. Krobicki,
B.W.M. Van Bakel. Proceedings of the 5th Symposium on Mesozoic and Cenozoic Decapod Crustaceans, Krakow, Poland, 2013: A tribute to Pal Mihaly Müller // Scripta Geologica. 2014. Vol. 147. P. 193—219.
Daniels C.H. von, Heinke A., Heunisch C. et al. Wissenschaftliche Originale in den Sammlungen BGR / NLfB Hannover und BGR Berlin. Schriftenverzeichnis. 1999. 93 S.
Eisenack A. Die Phosphoritknollen der Bernsteinformation als Überlieferer tertiären Planktons // Schr. Phys.-Öko-nom. Ges. Königsberg. 1938. Bd. 70, N 2. S. 181—188.
Eisenack A. Mikrofossilien aus Phosphoriten des samlän-dischen Unteroligozäns und über die Einheitlichkeit der Hystrichosphaerideen // Palaeontographica. 1954. Bd. A105, N 3—6. S. 49—95.
Glaessner M.F. Decapoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part R. Artropoda 4. Vol. 2. Kansas Univ. Press, 1969. P. R399—R533.
Guinot D. Constitution de quelques groupes naturels chez les Crustaces Decapodes Brachyoures. I. La superfamille des Bellioidea Dana et trois sous-familles de Xanthidae (Polydectinae Dana, Trichiinae de Haan, Actaeinae Alcock) // Mem. Mus. Nat. d'Hist. Natur. 1976. Vol. 97. P. 1—308.
Grave S. de, Pentcheff N.D., Ahyong S.T. et al. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans // Raffles Bull. Zool. 2009. Suppl. 21. P. 1—109.
Förster R., Mundlos R. Krebse aus dem Alttertiär von Helmstedt und Handorf (Niedersachsen) // Palaeontographica. 1982. Vol. 179. P. 148-184.
Fraaije R.H.B., Bakel B.W.M. van, Jagt J.W.M. A new species of Goniocypoda and the first record of Glyphithyreus wetherelli (Bell, 1858) (Decapoda, Brachyura) from the Eocene of Nieuwvliet-Bad, The Netherlands / Eds. A. Ga-rassino, R.M. Feldmann, G. Teruzzi. 3rd Symposium on Mesozoic and Cenozoic decapod crustaceans. Museo di Storia Naturale du Milano, May 23-25, 2007 // Mem. Soc. Ital. Sci. Natur. Mus. Civico Storia Natur. Milano. 2007. Vol. 35. P. 37-42.
Jagt J.W.M., Bakel B.W.M. van, Fraaije R.H.B. Coeloma rupeliense (Crustacea, Decapoda, Brachyura) from the Bilzen Formation (Rupel Group, Lower Oligocene) in northeast Belgium // Bull. Inst. Royal Sci. Natur. Belgique. Sci. Terre. 2010. Vol. 80. P. 245-252.
Jagt J.W.M, Bakel B.W.M. van, Fraaije R.H.B., Neumann C. In situ fossil hermit crabs (Paguroidea) from northwest Europe and Russia. Preliminary data on new records // Rev. Mexicana Ciencias Geol. 2006. Vol. 23. P. 364-369.
Jentzsch A. Führer durch die geologischen Sammlungen des Provinzialmuseums der physikalisch-ökonomischen Gesellschaft im Königsberg. 1892. 106 S.
Karasawa H., Kato H. The family Goneplacidae MacLeay, 1838 (Crustacea: Decapoda: Brachyura): systematics, phy-logeny, and fossil records // Paleontol. Res. 2003. Vol. 7, N 2. P. 129-151.
Koenen A. von. Revision der Mollusken-Fauna des Sam-landischen Tertiars // Abh. geol. Specialkarte Preussen. 1894. Bd. 10, H. 6. S. 1366-1392.
Kosmowska-Ceranowicz B., Kohlman-Adamska A., Grabows-ka I. Erste Ergebnisse zur Lithologie und Palynologie der bernsteinführenden Sedimente im Tagebau Primorskoje // Metalla. 1997. Vol. 66. P. 5-17.
Läzärescu V. Asupra unei noi specii de Coeloma çi considera^ii paleoecologice asupra brachyurilor // Bul. Sciintific. Sectia de Geologia si Geografie (Bucaresti). 1959. Bd. 2, N 3-4. P. 665-682.
Lörenthey E. Beiträge zur Decapodenfauna der ungarischen Tertiärs // Természetrajzi Füzetek. 1898. Bd. 21. S. 1-133.
Lörenthey E., Beurlen K. Die fossilen Dekapoden der Länder der Ungarischen Krone // Geol. Hungarica. Ser. Pa-laeontol. 1929. Bd. 3. S. 1-420.
Mayer K. Faunula des marinen Sandsteines von Klleinkubren bei Königsberg // Vierteljahresschrift Naturforsch. Ges. Zürich. 1861. Bd. 6. 109 S.
Meyer H., von. Tertiaere Decapoden aus den Alpen, von Oeningen und dem Taunus // Palaeontographica. 1862. Bd. 10. S. 147-178.
Milne-Edwards A. Note sur deux nouveaux Crustacés fossiles du terrain Néocomien du Départment de l'Yonne // Bull. Soc. Sci. Hist. Natur. Yonne. 1865. T. 19. P. 341-347.
Milne-Edwards A. Note sur quelques Crustacés fossiles des environs de Biarritz // Ann. Sci. Géol. Paris. 1881. T. 11, N 2. P. 1-8.
Noetling F. Ueber das Alter der samländischen Tertiärformation // Z. Deutschen geol. Ges. 1883. Bd. 35. S. 671-694.
Noetling F. Die Fauna des Samländischen Tertiärs. Teil I (Vîrtebrata, Crustacea und Vermes, Echinodermata) // Abh. Geol. Specialkarte von Preussen und den Thüringischen Staaten. 1885. Bd. 6, H. 3. S. 1-216.
Noetling F. Die Fauna des Samländischen Tertiärs. Teil II (Gastropoda, Pelecypoda, Bryozoa, Geologischer Theil) //
Abh. geol. Specialkarte von Preussen und den Thüringischen Staaten, 1888. Bd. 6, H. 4. S. 1-109.
Polkowsky S. Decapode Krebse aus dem oberoligozänen Sternberger Gestein von Kobrow (Mecklenburg) // Tassados. 2005. Vol. 1. 127 p. (selfpublished).
Rathbun M.J. Crustacea // The fauna of the Ripley Formation of Coon Creek, Tennessee / Ed. B. Wade // U.S. Geol. Sur. Prof. Pap. 1926. N 137. P. 184-191.
Ravn J.P.J. The Tertiary fauna at Kap Dalton (Grönland) // Meddelelser om Grönland. 1903. Vol. 29. P. 93-140.
Ristori G. I crostacei brachiuri e anomuri del Pliocene italiano // Boll. Soc. Geol. Italiana. 1886. Vol. 5. P. 93-128.
Ritzkowski S. K-Ar Altersbestimmungen der bernsteinführenden Sedimente des Samlandes (Paläogen, Bezirk Kaliningrad) // Metalla. 1997. Vol. 66. P. 19-24.
Schlüter C. Neue und weniger bekannte Kreide und Tertiär-Krebse des nördlichen Deutschlands // Z. Deutschen geol. Ges. 1879. Bd. 31. S. 586-615.
Schweitzer C.E., Feldmann R.M., Garassino A. et al. Systematic list of fossil decapod crustacean species // Crusta-ceana. Monographs. Leiden: Brill, 2010. Vol. 10. 230 p.
Schweitzer C.E., Feldmann R.M., Lazär Iu. Fossil Crustacea (excluding Cirripedia and Ostracoda) in the University of Bucharest Collections, Romania, including two new species // Bull. Mizunami Fossil Mus. 2009. N 35. P. 1-14.
Sorgenfrei T. Marines Untermiocän im Klintinghoved auf der Insel Als. Ein Beitrag zur Lösung der AquitanienFrage // Danmarks Geologiske Undersegelse. 1940. Vol. 65. P. 90-129.
Stainier X. Coeloma rupeliense, Brachyure nouveau de l'argile rupelienne // Ann. Soc. Geol. Belgique. 1887. Vol. 14. P. 86-96.
Woodward H. Further notes on Eocene Crustacea from Portsmouth // Quart. J. Geol. Soc. London. 1873. Vol. 29. P. 25-31.
Сведения об авторе: Мычко Эдуард Вагифович — канд. геол.-минерал. наук, науч. сотр. ИО РАН, главн. науч. сотр. Музея Мирового океана (Калининград), ст. науч. сотр. ПИН РАН, e-mail: eduard.mychko@gmail.com
