CC BY
103
Патогенез, патология и экономический ущерб
УДК 619:616.1-07.636
НОВЫЕ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ Р ЕШЕНИЯ В ПАТОМОРФОЛОГИИ
ГЕЛЬМИНТОЗОВ
О.Б. ЖДАНОВА доктор биологических наук
С.П. АШИХМИН кандидат медицинских наук Е.С. КЛЮКИНА, А.Н. ПАРАМОНОВА, Л.Р. МУТОШВИЛИ
соискатели
Кировская государственная медицинская академия, Вятская государственная сельскохозяйственная академия, e-mail: [email protected]
У животных, зараженных гельминтами, установлено замедление возрастной инволюции лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником. Этот процесс протекает неодинаково у разных видов животных и зависит от возраста хозяина и вида паразита. Усовершенствованы методики фиксации и сохранения лим-фоидной ткани кишечника.
Ключевые слова: гельминтозы, патоморфология, лим-фоидная ткань, консервирование, плотоядные.
В современный период развития паразитологии актуализируется изучение органов, участвующих в механизмах возникновения клеточного и гуморального иммунитета, в частности, лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником. Долгое время анатомию лимфоидной ткани рассматривали в связи с пищеварительным трактом, а функции воспринимались достаточно неоднозначно [1-15]. О кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани псовых в доступной литературе имеются только краткие сообщения, хотя помимо интереса, который представляют данные животные для звероводства и собаководства, немаловажен аспект моделирования на них патологий и экспериментальных методов хирургического и терапевтического лечения различных болезней человека. В доступной литературе данные о закономерностях строения лимфоидной ткани стенки кишечника у зверей в зависимости от пола, возраста и инвазированности теми или иными гельминтами описаны слабо. Между тем, знание строения различных иммунных структур слизистой оболочки поможет уточнить некоторые аспекты патогенеза гельминтозов и разработать более эффективные методы профилактики и лечения паразитарных болезней животных и человека. Особенностями этиологии и патогенеза инвазионных болезней пищеварительного тракта являются структурные количественные и качественные изменения в микробиоценозе кишечника, лим-фоидной системе, снижение активности специфического иммунитета, а также низкий уровень естественной резистентности. Иммунная система кишечника организма довольно динамична: огромную роль в изменении ее структуры и функции играет возраст животного. Отмечено, что с возрастом лимфоидные узелки бляшек увеличиваются в высоту и ширину, а затем уменьшаются, изменяется также и их топография [5-8, 10, 12, 15]. Проблема углубленного изучения концепции взаимодействия гельминтов и микрофлоры кишечника с органами иммунитета и, в первую очередь, с иммунной системой пищеварительного тракта, является актуальной и до настоящего времени не решенной.
В связи с этим особый интерес вызывает изучение состояния лимфоидной системы кишечника плотоядных животных на фоне гельминтозов.
Цель наших исследований - изучение лимфоидной ткани кишечника в норме и при гельминтозах. Для этого необходимо было решить следующие задачи:
- изучить морфологию лимфоидной ткани кишечника плотоядных в норме и при гельминтозах;
- разработать методики консервирования лимфоидной ткани для изготовления тотальных препаратов кишечника;
- выявить ультраструктурные особенности клеток лимфоидной ткани стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов при гельминтозах.
Материалы и методы
Нами изучена патоморфология кишечника при гельминтозах у разных животных при экспериментальном и естественном заражении.
Выявление яиц гельминтов в фекалиях плотоядных сем. собачьих (песцов, серебристо-черных и рыжих лисиц и енотовидных собак) проводили методом флотации по Фюллеборну; мышечных трихинелл выявляли при помощи компрессионной трихинеллоскопии 72 срезов и перевариванием в искусственном желудочном соке (ИЖС). У зараженных гельминтами животных исследовали лимфоидную ткань кишечника. При изготовлении тотальных препаратов для макроанатомических исследований использовали метод Т. Hellman. Для этого тонкую и толстую кишку расправляли, измеряли длину, разрезали по брыжеечному краю, определяли ширину, промывали в воде в течение 30-40 мин, окрашивали 1%-ным раствором гематоксилина. Затем дифференцировали в 3%-ном растворе уксусной кислоты в течение 18 ч, промывали и проводили фиксацию различными методами в сравнении (стандартным - в растворе 3%-ной уксусной кислоты и в 0,3%-ном растворе азида натрия). На препаратах кишечника на всем протяжении определяли общее число одиночных лимфоидных узелков как в собственной пластинке, так и в подслизистой основе, и в лимфоидных бляшках, их число на 1 см2 поверхности и в лимфоидной бляшке, число лимфоидных бляшек, размеры, форму, топографию, расстояние между пейеровыми бляшками. Подсчитывали число образований не менее чем в 11 полях зрения и количество гельминтов в различных отделах кишечника. При исследовании макроанатомии мезентери-альных лимфатических узлов определяли цвет, синтопию, количество, измеряли длину, ширину и толщину. Основные промеры проводили миллиметровой линейкой и микроштангенциркулем. Морфофункциональные исследования мяса при экспериментальном трихинеллезе проводили на 42, 37, 21, 6, 4, 3-и сутки после заражения. Фотографирование препаратов проводили с помощью цифрового фотоаппарата
Названия анатомических, гистологических структур и образований приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, а русские эквиваленты - по международной ветеринарной номенклатуре. Полученные в ходе работы цифровые данные обрабатывали статистически при помощи компьютерной программы «Primer Biostatistics», версия 4.03. Итоговые показатели количественных данных вычисляли с помощью макрофункций описательной статистики пакета статистического анализа Microsoft Excel 2003.
Результаты и обсуждение
Установлено наличие 6-9 сгруппированных лимфоидных образований овальной, округлой формы в подслизистой основе стенки тощей и подвздошной кишок, на антимезентериальном крае и солитарные узелки в них округло-овальной формы, иногда с неровными краями.
Патоморфологические изменения у псовых при трихинеллезе схожи и в большей степени зависят от возраста животного. У животных, зараженных
Trichinella spiralis высокими дозами личинок и убитых на 3-и сутки наблюдали острый серозно-катаральный энтерит. Кровеносные сосуды сильно наполнены кровью. У зараженных низкими дозами личинок регистрировали лишь небольшое количество слизи в просвете двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки, а кровеносные сосуды были без изменений. На 4 и 6-е сутки после заражения Т. spiralis регистрировали катаральный гастроэнтерит с обширными кровоизлияниями в просвете. Кроме слизи находили слущен-ный эпителий в виде небольших полос. Интенсивность проявления зависела от дозы личинок. У животных на 42-е сутки видимых нарушений со стороны слизистой пищеварительного тракта не выявили, слизистая оболочка восстанавливалась как при большой, так и малой дозе заражения. Начиная с 21-х суток, регистрировали увеличение площади лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником.
При гельминтозах брыжеечные лимфатические узлы увеличены. По строению лимфатические узлы моно- и полинодозные. Максимальной массы лимфатические узлы достигают в тощей кишке на 21 -е сутки после заражения. Капсула лимфатических узлов у здоровых животных тонкая, прозрачная. Паренхима узлов более отчетливо дифференцирована на морфофункцио-нальные зоны: корковое плато, паракортикальную зону и мозговое вещество. В коре по периферии встречается небольшое число лимфоидных клеток и множество афферентных лимфатических сосудов. Число трабекул на срезе достигает 5-7. Трабекулы, отходящие от капсулы, разделяют кору на отдельные сегменты. При гельминтозах их топография не изменяется, однако масса варьирует. Брыжеечные лимфатические узлы реагировали весьма интенсивно: в первую неделю болезни они увеличивались в объеме в 1,3 раза при дозе личинок 400, и в 1,1 - при заражении 100 личинок; они были мягкой консистенции, на разрезе сочные, красноватого цвета. На 21, 37 и 42-е сутки лимфоузлы увеличены в 1,5 раза и в 1,1 раза соответственно. Мезентериальные лимфатические узлы наибольших размеров достигают в проксимальной части тонкой кишки. В отличие от здоровых животных, абсолютное большинство узлов имеют округлую или овальную форму, красно-коричневого цвета.
У животных при кишечных гельминтозах в брыжейке тонкой и толстой кишки все лимфатические узлы мононодозные, абсолютная масса которых в 1,2 раза меньше аналогичных показателей здоровых животных. Отмечают расширение просветов синусов, преимущественно краевых (на 25,1±8,2 мкм), по сравнению со здоровыми животными, а контуры центрального синуса неровные и местами он выражен слабо. Паренхима узлов без четких границ дифференцирована на морфофункциональные зоны: корковое плато, пара-кортикальную зону и мозговое вещество.
При исследовании лимфоидной ткани тонкой кишки по методу Гелльма-на, у клеточных песцов, зараженных гельминтами, и у клинически здоровых песцов, на полученных препаратах в проходящем свете находили одиночные и сгруппированные лимфоидные образования в собственной пластинке стенки кишки и в подслизистой основе. Их число, размер, а также плотность солитар-ных узелков на 1 см2 в стенке кишки и в бляшках указаны в таблицах 1 и 2.
В стенке двенадцатиперстной кишки обнаружены одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки. Одиночные лимфоидные узелки, как и в других частях тонкой кишки, в большинстве случаев округлые, реже слегка овальные, расположены в собственной пластинке стенки кишки и в подсли-зистой основе. Число сгруппированных лимфоидных узелков колебалось у самок от 1 до 4 и от 2 до 4 у самцов. При гельминтозах их число составляло от 3 до 5. В стенке двенадцатиперстной кишки общая площадь лимфоидных бляшек, как и общее число лимфоидных узелков, больше у самцов, чем у самок. Среднее же число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках у самцов превосходит аналогичный показатель у самок, но следует учитывать, что и площадь кишки у них больше.
1. Общие параметры лимфоидных бляшек в стенке двенадцатиперстной кишки при гельминтозах песцов(Х±тх
Параметры Здоровые животные Гельминты
T. canis U. stenocephala T. leonina T. spiralis
Общая площадь лимфоидных бляшек, см 3,3±0,4 3,6± 0,35 3,8±0,4 3,66±0,4 4,91±0,35
Средняя площадь лимфоидных бляшек, см2 1,1±0,18 1,2± 0,17 1,3± 0,13 1,2±0,14 2,13±0,12
Общее число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках 155,3±15,4 188,3±15,1 170,33±5,32 178,33±15,32 230,83±13,17
Среднее число лимфоидных узелков 51,7±8,29 66,8±8,2 56,7±8,22 57,07±8,22 85,15±3,68
2. Общие параметры лимфоидных бляшек в стенке тощей кишки при гельминтозах песцов (Х±тх)
здоровые животные Гельминты
T. canis U. stenocephala T. leonina T. spiralis
Общая площадь лимфоидных бляшек, см 12,1±1,28 14,82±0,76 12,91±0,35 11,82±0,76 13,9±1,8
Средняя площадь лимфоидных бляшек, см2 1,48±0,14 1,59±0,1 1,13±0,12 1,33±0,10 1,4±0,1
Общее число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках 651,83±42,9 807,65±50,4 730,83±13,17 797,65±70,47 851,83±72,9
Среднее число лимфоидных узелков 78,73±2,31 96,06±3,64 75,15±3,68 86,06±3,64 88,3±3,39
В подслизистой основе стенки тощей кишки лимфоидные бляшки располагаются антимезентериально, они овальной или округлой формы. Число их у самцов колеблется в пределах от 9 до 10, у самок - от 7 до 11, при гельмин-тозах - от 7 до 11.
В стенке тощей кишки у животных разного выявлены определенные отличия. Общее число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках при гель-минтозах преобладает над таковыми у здоровых животных.
В стенке подвздошной кишки располагается самая большая по размерам «языковидная бляшка», которая начинается с конца тощей кишки. Расширенный конец ее направлен в сторону слепой кишки, параметры «языковидной» бляшки указаны в таблице 3. Выявленные отличия между самцами и самками являются статистически не достоверными. Эта бляшка наиболее чутко реагирует на инвазию, увеличиваясь и в длину и в ширину, занимая, практически, всю площадь кишки. Также отмечено, что при различных способах фиксации имеются незначительные отличия в размерах. Однако при фиксации уксусной кислотой наблюдают деформацию лимфоидных узелков, что отсутствует при фиксации азидом натрия (рис. 1).
Б
Рис. 1. Языковидная бляшка у клинически здоровых песцов: А - фиксация в 0,3%-ном растворе азида натрия; Б - фиксация в 3%-ном растворе
уксусной кислоты
Следует отметить, что увеличение площади лимфоидной ткани зависит от вида гельминта, паразитирующего у песца: наибольшее увеличение в ширину бляшки наблюдали при унцинариозе (рис. 2), в то время как при трихинеллезе резко увеличивается ее длина. При аскаридатозах и длина и ширина бляшек незначительно превосходят таковые у клинически здоровых животных.
При сравнительном исследовании языковидной бляшки у псовых установили наибольшее увеличение ее размеров и количества узелков при трихинеллезе (табл. 3).
Рис. 2. Сравнительное исследование языковидной бляшки у клинически здоровых песцов и при унцинариозе
3. Изменение синтопии лимфоидной ткани (пейеровой бляшки) кишечника при гельминтозах песцов (X±mx)
Вид паразита Размер бляшки, см2 Число лимфоидных узелков
T. canis 20,30±3,50 1083±75
T. leonina 20,25±1,21 1112±13
U. stenocephalata 25,76±4,10 1260±30
T. spiralis 41,52±8,50 2106±66
Отсутствие гельминтов 18,39±2,93 985±17
В стенке толстой кишки выявлены только одиночные лимфоидные узелки в подслизистой основе: они округлой и овальной формы размером от 0,0025 до 0,12 см2. При гельминтозах иногда они располагались группами, но не более 3 узелков (рис. 3).
1 1 1 1 1 1 1 1
□ отсутствие гельминтов □ трихинеллез □ унцинариоз □ токсаскариоз □ токсокароз
1
1
i
0 10 20 30 40 50 60 70 S0 90 100
Рис. 3. Изменение числа лимфоидных узелков при гельминтозах в толстом отделе кишечника
В подслизистой основе стенки слепой кишки на площади 45,24±6,8 см2 располагались солитарные узелки округлой и овальной формы размером от 0,01 до 0,1 см2. При гельминтозах одиночные лимфоидные узелки, как правило, овальные. Они большего размера, чем узелки в ободочной и прямой кишках. Размеры их варьируют у животных от 0,2 x 0,3 до 0,3 х 0,4 см (Р > 0,05). Число узелков при гельминтозах резко возрастает: в норме их насчитывается
у самцов 58,5±3,74, у самок 64,0±6,83 [15], а при гельминтозах - от 78±11 до 97±19. Одиночные узелки располагались диффузно поодиночке, иногда по 2 узелка вместе; при гельминтозах чаще наблюдали двойные и даже тройные узелки, появляются светлые центры.
В стенках слепой и ободочной кишок при гельминтозах лимфоидные узелки расположены диффузно. Их плотность при сравнении со здоровыми животными изменяется незначительно. Кроме того, в стенке толстой кишки встречаются узлы величиной до 0,2 см2, состоящие из 3-10 мелких лимфоид-ных узелков, четко отделенных друг от друга и связанных с эпителием крипт. Сопоставляя данные по числу одиночных лимфоидных узелков в стенке ободочной кишки, можно отметить, что у самок их больше, чем у самцов -87,57±9,37 и 67,43±9,13 соответственно [16]. При гельминтозах их число увеличивалось незначительно, а при трихинеллезе находили достоверную разницу 104±13. В подслизистой основе стенки прямой кишки на площади 73,12±15,52 см2 лимфоидные узелки располагались диффузно, имели округлую форму у всех животных. При определении числа узелков прямой кишки выявлена такая же закономерность: при трихинеллезе их число возрастает до 158±30, в то время как в норме у самок насчитывается 123,13±6,95 одиночных лимфоидных узелка, а у самцов - 96,88±7,76 (Р < 0,05).
Результаты исследований показали характерные изменения в количестве лимфоидной ткани стенки кишечника не только при гельминтозах, но и у самцов и самок. У самцов лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках тонкой кишки больше, чем у самок. В толстой кишке выявлена обратная закономерность, что необходимо учитывать при проведении иммуноморфологиче-ских исследований при гельминтозах. Лимфоидные узелки в стенке кишки животных являются первой линией иммунной защиты организма. Расположение этих образований обеспечивает их контакт с большим числом различных агентов, поступающих извне. Поэтому наряду с иммунными свойствами организма хозяина проявляется специфичность самого паразита. Например, у трихинелл в настоящее время насчитывают более 15 различных типов антигенов. По-видимому, это обеспечивает такое влияние на морфологию кишеч-но-ассоциированной лимфоидной ткани плотоядных и объясняет наибольшее ее увеличение именно при этой инвазии.
Анализируя данные о соотношении отделов кишки по группам животных, как у здоровых, так и при гельминтозах, можно сказать, что основную массу лимфоидной ткани составляют лимфоидные образования тощей кишки (вследствие большой длины и соответственно площади), в процентном отношении превосходит все остальные подвздошная кишка. В результате изучения лимфо-идной ткани у хищных при гельминтозах установлено: площадь пейеровых бляшек в них увеличивается к дистальному отделу кишечника, возрастает и число лимфоидных узелков в них, как в норме, так и при гельминтозах. Округлой формы одиночные лимфоидные узелки собственной пластинки слизистой оболочки размером менее 0,0025 см2 располагаются диффузно на протяжении тонкого и толстого отделов кишечника, плотность их варьирует от 4,89±1,59 до 7,64±1,96 на 1 см2, при гельминтозах увеличивается незначительно. В дистальном конце стенки в подслизистой основе тощей и на протяжении всей подвздошной кишок у всех псовых обнаруживается бляшка в форме «языка», зауженный конец которой обращен по направлению к каудальному отделу тощей. «Языковидная бляшка» резко увеличивается при гельминтозах, возрастает число лимфоидных узелков в ней. Соотношение «языковидной» («полосовидной») лимфоидной бляшки к площади кишки у псовых разное и составляет: у волка 81,96 %, енотовидной собаки 53,32, серебристо-черной лисицы 37,63, песца 58,0 %. Именно эта бляшка наиболее чутко реагирует на заражение гельминтами.
Заключение
Слизистая оболочка пищеварительного тракта служит границей между внешней и внутренней средами организма. В процессе эволюции организм
выработал ряд систем, защищающих его от негативных факторов, в частности, от гельминтов. Число лимфоидных узелков преобладает в стенке тонкого отдела кишечника над толстым в 3 раза, при гельминтозах - в 4 раза. Соли-тарные узелки подслизистой основы большей площадью располагаются в слепой и в конце ободочной, также мало изменяются при гельминтозах. При переходе из тонкого кишечника в толстый скорость эвакуации пищевых масс резко замедляется, количество кишечной микрофлоры увеличивается, возрастает и необходимость ее обезвреживания. Вследствие этого в подслизистой основе стенки конца тощей кишки и на протяжении всей подвздошной располагается «языковидная бляшка» наиболее чутко реагирующая на гельмин-тозы. В слепой кишке при гельминтозах увеличивается число узелков, изменяется синтопия - появляются двойные и даже тройные узелки, увеличивается число светлых центров. Наибольшее влияние на лимфоидную ткань кишечника оказывает трихинеллез.
Одна из контрольных систем представлена иммунокомпетентными клетками, располагающимися в межклеточном пространстве эпителия, где поступившие вещества контактируют с лимфоцитами. Такой же контакт осуществляется в эпителии пейеровых бляшек и в собственной пластинке, где осуществляется Т-лимфоцитарный контроль всосавшихся питательных веществ, фагоцитоз, презентация антигенов и нейтрализация токсических компонентов. Появление узелков в органах пищеварения является их характерной особенностью. В каждом из лимфоидных скоплений присутствуют лимфоидные узелки с герминативным центром и без него, с чем связан высокий уровень иммунологической активности [18]. Толстый кишечник заселен микробами в большей степени, поэтому лимфоидная ткань стимулируется их антигенами, а гельминты оказывают на нее значительно меньшее влияние. Обильное скопление лимфоидной ткани обнаруживают в тех местах пищеварительного тракта, где содержимое его задерживается на более длительные сроки.
В целом же, инвазии значительно изменяют лимфоидную ткань кишечника у плотоядных, что обусловлено действием антигенов на нее как на субстрат реакций клеточного и гуморального иммунитета. Таким образом, наши исследования вполне согласуются с мнением ряда авторов [17, 18] о способности лимфоидной ткани, ассоциированной с кишечником, продуцировать антитела, направленные против антигенов, в т. ч. гельминтов, присутствующих в пищеварительном тракте.
Литература
1. Гузикова Г.С., Макарова Т.Ю. Гистологические и гистохимические исследования тонкого кишечника белых мышей при экспериментальном гиме-нолепидозе и при лечении празиквантелем и лопатолом // Сб. науч. Тр. 1 ММИ им. И.М. Сеченова «Проблемы морфологии и паразитологии». - М., 1987. - С. 9-10.
2. Митникова О.А., Сапунов А.Я. Динамика патологоанатомических изменений у собак при искусственном заражении их трихинеллами разных видов // Матер. 2-й рег. конф. «Актуальные проблемы ветеринарной медицины мелких домашних животных на Северном Кавказе». - п. Персиановский, ДГАУ, 1999. - С. 24-26.
3. Панфилов А.Б., Жданова О.Б. Синтопия кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани у серебристо-черных лисиц. Киров, 1995. - Деп. в ВИНИТИ 09.11.95 № 29962-В-95.
4. Панфилов А.Б. Кишечноассоциированная лимфоидная ткань у норки // Матер. Всерос. науч. конф., посвящ. 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова «Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства». - Киров, 1997. - С. 317-318.
5. Панфилов А.Б., Сунцова Н.А. Синтопия кишечноассоциированной лимфоидной ткани у енотовидной собаки и песца // Матер. Всерос. науч. конф., посвящ. 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова «Вопросы при-
кладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства». -Киров, 1997. - С. 330-331.
6. Панфилов А.Б. Синтопия лимфоидной ткани кишечной трубки у волкА // Матер. юбил. межвуз. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе». - Кострома, 1999. - Т. 1. - С. 95.
7. Панфилов А.Б. Синтопня кишечноассоциированной лимфондной ткани у хонориков // Межвуз. сб. науч. тр. «Вопросы охотоведения и ветеринарии». - Киров, 1998. - С. 136-140.
8. Панфилов А.Б. Цитоархитектоника кишечноассоциированной лимфоидной ткани у собак // Тез. докл. конф. «Концепция научного обеспечения ветеринарной медицины Северо-Восточного региона Нечерноземья». - Н. Новгород, 1999.- С. 142.
9. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. - М.: МГУ, 1928. - 45 с.
10. Соколов В.И., Антонова В.А., Панфилов А.Б., Кудряшов А.А. Морфо-функциональные изменения в железах внутренней секреции и органах иммуногенеза у новорожденных поросят в результате изменения гормонального фона в системе мать-плод // Сб. науч. Тр. С.-Пб. Вет. ин-та «Морфофункцио-нальные особенности строения и реактивности органов и тканей с/х животных и пушных зверей». - С.-Пб., 1999. - С. 53-59.
11. Соколов В.И., Панфилов А.Б. Сходство реактивных изменений в бурсе птиц и кишечноассоциированной лимфоидной ткани тонкого кишечника свиньи // Тез. докл. науч. конф. проф.-преп., состава науч. сотруд. и аспир. СПВИ «Актуальные проблемы ветеринарии». - С.-Пб., 1992. - С. 42.
12. Соколов В.И., Панфилов А.Б. К вопросу о эквиваленте фабрициевой сумки у млекопитающих // Сб. науч. тр. N 123 «Актуальные проблемы ветеринарной медицины». - С.-Пб., 1995. - С. 84-87.
13. Сосипатрова Л.А. К патоморфологии токсаскариозной инфекции у собак // Матер. докл. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. - М., 1971. - С. 255259.
14. Сосипатрова Л.А., Леушин Н.В. Гистологические изменения в органах собак после применения фенасала // Бюлл. Всес. ин-та гельминтол. -1971. - № 5.- С. 119-121.
15. Сунцова Н.А. Лимфоидная ткань стенки кишечника у нутрии // Матер. науч. конф., посвящ. 190-летию высшего ветеринарного образования в России и 100-летию ветеринарной науки (ветеринарная лаборатория в Петербурге). - С.-Пб., 1998. - Ч. 2. - С. 30.
16. Сунцова Н.А., Газизов В.З. Цитоархитектоника кишечноассоциированной лимфоидной ткани и некоторые иммунобиохимические показатели крови нутрии // Морфология. - 2000. - № 3. - С. 118.
17. Черешнев В.А., Юшков Б.Г., Климин В.Г., Лебедева Е.В. Иммунофи-зиология. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 260 с.
18. Черешнев В.А., Юшков Б.Г. Патофизиология. - М., 2001. - 702 с.
New methodological decisions in pathomorphology of helminthes
O.B. Zhdanova, S.P. Ashihmin, E.S. Kljukina, A.N. Paramonova,
L.R. Mutoshvili
Delay age involution of lymphoid tissue associated with intestines at the animals infected by helminthes is established. This process proceeds unequally at different animals and depends on age of the host and specie of parasite. Fixing and preservation techniques of intestines lymphoid tissue are improved.
Keywords: helminthosis, pathomorphology, lymphoid tissue, conservation, carnivorous.
