CC BY
43
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 1 (13). С. 22-28.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.
N1 (13). P. 22-28.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.95
Новые местонахождения Amygdalus ledebouriana Sclecht. (Fabaceae)
- редкого эндемичного вида флоры Казахстана - на Калбинском хребте
© А. А. Сумбембаев
A. A. Sumbembaev
New locations of Amygdalus ledebouriana Sclecht. (Fabaceae) - rare endemic species of Kazakhstan flora - on the Kalbinsky ridge
РГП на ПХВ «Алтайский ботанический сад» КНМОНРК 071300, Казахстан, г. Риддер, ул. Ермакова, д. 1. Тел.: +7 (72336) 2-02-45, e-mail: aydars@list.ru
Аннотация. В результате изучения распространения редкого эндемичного вида Amygdalus ledebouriana Sclecht. на территории Калбинского хребта были обнаружены новые места его произрастания. Ценопопуляции отмечены в восточной части хребта на мелкосопочных отрогах в кустарниковом поясе. Фитоценозы с участием миндаля относятся к трём типам, установленным по доминантам. Отмечено нестабильное состояние ценопопуляций вида, характеризующихся правосторонними возрастными спектрами, и слабое его возобновление. Выявлены основные лимитирующие факторы для ценопопуляций.
Ключевые слова: Amygdalus ledebouriana Sclecht., редкий вид, эндемик, Калбинский хребет, Казахстан.
Abstract. As a result of studying the distribution of rare endemic species Amygdalus ledebouriana Sclecht. on the territory of Kalbinsky ridge were discovered new places of its growth. Coenopopulations observed in the eastern part of the ridge on the small-hilly spures in the shrub zone. Phytocoenoses with participation of almond relate to three types, established by dominant species. Noted the precarious state of the coenopopulations, characterized by the «right-hand» age spectra, and its poor renewal. The main limiting factors for coenopopulations identified.
Keywords: Amygdalus ledebouriana Sclecht., rare species, endemic, Kalbinsky ridge, Kazakhstan.
DOI: 10.22281/2307-4353-2018-1-22-28
Введение
Amygdalus ledebouriana Sclecht. - ветвистый листопадный кустарник. Это редкий эндемик восточной части Казахстана, произрастающий на ограниченной территории от юго -западных предгорий Алтая, включая Калбинский, Нарымский хребты, до южных склонов Тарбагатая (Байтенов, 1986). Включён в Красную книгу Казахстана (2014), Красную книгу древесных растений Средней Азии (2009) с категорией редкости «2». Миндаль Ледебу-ра - весьма декоративное растение, интродуцированное в ботанических садах Алматы, Астрахани, Бишкека, Москвы (Редкие..., 1983). В результате изучения распространения этого вида на территории Калбинского хребта были обнаружены новые места его произрастания, описание которых приводится в данной статье.
Материалы и методы
Исследования ценопопуляций A. ledebouriana проводились на Калбинском хребте (рис. 1), который расположен на левобережье р. Иртыш, между долинами рек Кокпекты, Буконь, Чар. Абсолютные высоты - 400-1600 м; максимальная высота - 1608 м (г. Сары-Шоку). Калбинский хребет протягивается на 200-230 км в длину, максимальная его ширина - 50-70 км; сложен преимущественно девонскими и каменноугольными отложениями (глинистые сланцы, песчаники и др.). Значительные территории занимают островные интрузивные массивы (Каиндинский, 22
Аюдинский, Шабындинский, Коктаусский и др.). Наиболее широко развитый тип рельефа -низкогорный, имеющий по периферии характер мелкосопочника или так называемых горстов. Доминирующий элемент рельефа - широкие вогнутые впадины: Сибинская, Таинтинская, Кок-пектинская и др. Климат резко континентальный. По особенностям водного режима Калбин-ский хребет относится к холмисто-мелкосопочному району (Егорина и др., 2003).
В почвенном покрове на Калбинском хребте отчётливо проявляются горизонтальная и вертикальная зональности (Куминова, 1960; Соколов, 1977; Байтулин, 2011).
Рис. 1. Карта-схема местохождений Amygdalus 1ес1еЬоипапа 8с1есМ.
Изучение современного состояния ценопопуляций А. ledebouriana в естественных местах обитания проведено в июне 2017 года маршрутно-рекогносцировочным методом (Быков, 1957) с применением классических методик В. Н. Голубева, Е. Ф. Молчанова (1978), Л. В. Денисовой, С. В. Никитиной, Л. Б. Заугольновой (1986). Для составления эколого-фитоценотической характеристики ценопопуляций и изучения морфологии растений использованы общепринятые методики, разработанные (Серебряков, 1962; Быков, 1970). Обилие видов дано по шкале Г. Друде. Названия видов приведены в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995).
Результаты и их обсуждение
На Калбинском хребте встречается в восточной части на южных и юго-западных склонах в высотном пределе 500-800 м н. у. м. Встречается отдельными экземплярами, но может образовывать небольшие плотные заросли. На основе различий в доминировании видов, флористического состава и экологических условий местообитаний установлено, что миндаль встречается в фитоценозах трёх типов.
1. Ценопопуляция таволгово-миндального фитоценоза (A. ledebouriana, Spiraea hyperici-folia) занимает юго-восточную периферию низкого обширного холма и спускается в межх-олмовое понижение (рис. 2). Координаты: 49°05'06" с. ш., 83°21'20" в. д.; высота - 614 м. н. у. м. Площадь, занимаемая ценопопуляцией - более 15 га. Фитоценоз «ленточный», его границы формируют изогнутую полосу.
Почвенный горизонт хорошо развит, толщиной 40-45 см, в понижениях - более 50 см. Почвы обильно гумусированные, чернозёмные, испытывают дефицит влаги. Растительный опад значительный, до 80 г/м2, медленно разлагающийся, представлен преимущественно сухой листвой злаков.
Кустарниковый ярус хорошо развит, но представлен только 4 видами. Доминируют A. ledebouriana (cop2) и Spiraea hypericifolia (cop2). Миндаль образует аспект. Сопутствующими видами, участвующими в сложении фитоценоза, являются Lonicera tatarica (sol), Caragana frutex (sp). По направлению к вершине холма и на возвышенностях миндаль постепенно вытесняется S. hypericifolia, что связано с увеличением засушливости местообитаний. Сомкнутость кустарникового яруса высокая и достигает 95%. Покрытие, формируемое A. ledebouriana в фитоценозе, составляет 35-40%, иногда 50%, от общего.
Травяной покров довольно беден в видовом отношении. В его вертикальной структуре выделяются четыре горизонта.
Первый горизонт (150-200 см высотой) формируют растения, возвышающиеся над кустарниками. Доминируют Agropyron tarbagataicum (sp-cop2) и Artemisia absinthium (sol-sp). Этим видам сопуствуют Alcea nudiflora (sol), Humulus lupulus (sol), Melica altissima (sp-copi).
Во втором горизонте (40-120 см высотой) в роли доминантов выступают Cichorium intybus (sp), Dactylis glomerata (cop2). Им сопутствуют Achillea millefolium (sol), Allium caeruleum (sol), A. clathratum (sol), Artemisia dracunculus (sol-sp), A. vulgaris (sol-sp), Carduus crispus (sol), Convolvulus arvensis (sol), Ferula soongarica (sol), Galium verum (sol), Leonurus glaucescens (sp), L. quinquelobatus (sp), Medicago falcata (sol), Phleum phleoides (sol), Phlomoides tuberosa (sol), Poa angustifolia (sol), Salvia stepposa (sp), Tragopogon dubius (sol),
Третий горизонт (до 40 см высотой) слабо развит. В роли доминанта выступает преимущественно Carex turkestanica (cop2). Среди прочих отмечены Potentilla chrysantha (sol), Astragalus altaicus (sol), а также вегетативные побеги Achillea millefolium (sol-sp).
Особи A. ledebouriana в данной ценопопуляции ослаблены, испытывают сильный дефицит влаги, в связи с этим наблюдается частое увядание. Миндаль сконцентрирован прежде всего в понижениях по периферии холма, в местах скопления влаги и снега в зимний период. Плодоношение на всей площади фитоценоза не отмечено. Предположительно, основными факторами, влияющими на отсутствие плодов, являются поздние весенние заморозки, уничтожающие большую часть цветков, и довольно продолжительный засушливый период. Подрост у A. ledebouriana не зафиксирован. Болезни и вредители не отмечены.
Особи миндаля достаточно высокорослы. Высота кустов колеблется в пределах 110-130 см (средняя высота: 122,7±8,90 см, коэффициент вариации средний: 13,2%). Сомкнутость растений очень высокая. Ширина кустов варьирует от 140 до 160 см (в среднем 150,0±4,15 см, коэффициент вариации низкий: 5,0%). Отмечено массовое увядание молодых побегов, которое увеличивается пропорционально возрастанию высоты места обитания. Редкие молодые побеги имеют годовой прирост в 9-12 см (средний показатель: 11,8±2,14 см; коэффициент вариации высокий: 34,0%). Несмотря на интенсивное антропогенное влияние в виде избыточного выпаса скота, растения A. ledebouriana сохранили листву. Листья достигают в длину 6,5 см (средняя длина: 5,2±0,71 см, коэффициент вариации: 18,0%), в ширину - 1,5 см (средняя ширина: 1,3±0,23 см, коэффициент вариации: 24,0%).
Растения миндаля активно образуют многочисленные вегетативные корнеотпрысковые побеги. Тем не менее, данная ценопопуляция относится к регрессирующим и имеет правосторонний возрастной спектр, в котором представлены сенильные и взрослые генеративные особи. A. ledebouriana на данной территории постепенно сокращает свою численность, предположительно, в связи с ухудшением экологических условий.
2. Ценопопуляция караганово-таволгово-миндального фитоценоза (A. ledebouriana, Spiraea hypericifolia, Caragana frutex) занимает юго-западные склоны на восточной части Кал-бинского хребта, в окрестностях с. Лайлы Кокпектинского района. Площадь, занимаемая ценопопуляцией, - 1500 м2. Координаты месторасположения: 49°04'37" с. ш., 83°21'42" в. д., высота - 605 м н. у. м. Обследованная ценопопуляция покрывает обширный щебнистый склон, содержащий многочисленные обнажения скальных пород (рис. 3).
Рельеф на всей территории довольно сложный, характеризующийся многочисленными понижениями и каменными выступами. Почвенный горизонт почти не сформирован. Субстрат представлен суглинистыми почвами с большой долей примеси щебня и мелкой гальки.
Кустарниковый ярус довольно низкорослый, в среднем около 100 см высотой. Сомкнутость кустарников - 70-80%. Доминирующими видами являются Spiraea hypericifolia (cop2), A. ledeboriana (copi), Caragana frutex (sp). В роли сопутствующего вида выступает Rosa pimpinellifolia (sol).
В связи с дефицитом влаги на всей площади фитоценоза в его составе представлены исключительно ксерофильные и мезоксерофильные виды. Флористический состав беден.
В травостое хорошо выделяются два горизонта. Первый горизонт (50-100 см высотой) преимущественно развит между кустарниками или под их пологом, в местах наибольшего скопления гумуса. Наиболее часто отмечаются Agropyron tarbagataicum (sol-sp), Allium glo-bosum (sol-sp), Artemisia glauca (sp), Tanacetum tanacetoides (sp-copi). Редко, единичными особями, в состав фитоценоза входят: Allium clathratum (sol), Dictamnus angustifolius (sol), Echinops sphaerocephalus (sol), Euphorbia macrorhiza (sol), Melica altissima (sol), Phleum phleoides (sol), Phlomoides tuberosa (sol).
Второй горизонт (10-20 см высотой) сформирован овальными куртинами Allium nutans (sol) и Sedum hybridum (sp-cop2) на открытых участках.
A. ledebouriana расселён широкой полосой по переферии холма, как единичными растениями, так и небольшими группами по 2-3 особи. Из-за экстремальных условий произрастания и, прежде всего, низкой увлажнённости субстрата кусты A. ledebouriana компактны и низкорослы. Высота особей варьирует от 70 до 90 см (средняя высота: 78,0±1,44 см, коэффициент вариации средний: 22,0%). Ширина кустов не превышает 70-80 см (средний показатель: 47,0±14,88 см, коэффициент вариации очень высокий: 35%). Активно образует порослевые побеги. При участии в сложении кустарникового яруса миндаль может составлять в нём до 10-15%.
Состояние ценопопуляции можно охарактеризовать как регрессирующее. Молодой подрост почти отсутствует. Присутствуют единичные растения вегетативного корневого происхождения. Ежегодный прирост стабилен, его длина у молодых побегов колеблется от 8 до 18 см (средняя длина: 11,4±3,34 см, коэффициент вариации очень высокий: 37%). Молодые листья - продолговато-ланцетные, длина листовой пластинки варьирует от 4,5 до 5,5 см (средняя длина: 5,3±0,53 см, коэффициент вариации: 14,4%). Ширина листа не превышает 1,6 см (средний показатель: 1,2±0,27 см, коэффициент вариации высокий: 32,0%). Ценопо-пуляция имеет правосторонний возрастной спектр.
При первичном осмотре наличие вредителей и болезней не выявлено.
Экологические условия произрастания далеки от оптимальных: сильная инсоляция, отсутствие гумусированного субстрата и низкое его увлажнение. Вид устойчиво занимает свою территорию, но испытывает сильное антропогенное влияние (выпас скота). В изучаемый год плодоношение не отмечено.
3. Ценопопуляция разнотравно-миндально-таволгового фитоценоза (Spiraea hypericifolia, A. ledebouriana, Melica altissima, Agropyron pectinatum) занимает юго-восточный склон восточной части Калбинского хребта в окрестностях с. Самарское. Координаты местоположения: 49°04'00" с. ш., 83°22'02" в. д., высота - 660 м н. у. м. Рельеф на всей территории преимущественно выровненный, с пологими склонами (рис. 4).
Рис. 2. Таволгово-миндальный фитоценоз (слева), Amygdalus ledebouriana в нём (справа).
Фото: А. А. Сумбембаев.
Рис. 3. Караганово-таволгово-миндальный фитоценоз (слева), особь Amygdalus ledebouriana в нём (справа).
Фото: А. А. Сумбембаев.
Рис. 4. Разнотравно-миндально-таволговый фитоценоз (слева), особь Amygdalus ledebouriana в нём (справа).
Фото: А. А. Сумбембаев.
Площадь, занимаемая фитоценозами этого типа, более 2 га. Почвенный горизонт не сформирован. Гумус отсутствует. Субстрат представлен смесью мелкозёма и крупной гальки с щебнем и остатками сланцевых пород. Опад почти отсутствует, сконцентрирован под кустарниками. Масса опада не превышает 20 г/м2.
Кустарниковый ярус (60-70 см высотой) имеет сомкнутость 60-70%. Преобладают Spiraea hypericifolia (cop2), A. ledebouriana (copi) и Caragana frutex (sol). На долю миндаля в проективном покрытии кустарникового яруса приходится до 30%.
Травостой в ценопопуляции беден в видовом отношении. Горизонты в вертикальной структуре не выражены. Травянистые растения расположены преимущественно под пологом кустарников. Местообитание испытывает значительный недостаток влаги, поэтому во флористическом составе исключительно ксерофильные и мезоксерофильные виды. В роли доминантов выступают: Agropyron pectinatum (sp), Artemisia glauca (sp), Melica altissima (sp). С меньшим обилием представлены Achillea millefolium (sol), Allium clathratum (sol), Carex turkestanica (copi), Dictamnus angustifolius (sol-sp), Galium verum (sol), Paeonia hybrida (sol), Phleum phleoides (sol), Poa transbaicalica (sol), Tulipa patens (sol).
Ценопопуляция A. ledebouriana находится в экстремальных для вида условиях местообитания: засушливые местообитания в летний период и незначительный снежный покров - в зимний. Миндаль занимает всю площадь остепнённых холмов в виде ленточных полос. В фитоценозе располагается в основном единично или небольшими группами по 2-3 особи, реже более. Особи A. ledebouriana низкорослы, имеют распластанную (иногда стелющуюся) форму кроны. Высота кустов не превышает 80 см (средняя высота: 62,6±7,1 см, коэффициент вариации средний: 13%), ширина не более 90 см (средний показатель: 45,7±11,7 см, коэффициент вариации: 28,6%).
Ценопопуляция миндаля характеризуется правосторонним возрастным спектром, в котором представлены взрослые генеративные и сенильные особи, редко - виргинильные растения. Отмечено частичное усыхание молодых зелёных побегов. Длина годичного прироста варьирует от 7 до 20 см (в среднем: 10,4±2,92 см, коэффициент вариации: 37,0%). Ценопопуляция испытывает сильное антропогенное влияние: бесконтрольный выпас скота, весенние и осенние палы. Болезней и вредителей не обнаружено. Молодые листья продолговато-ланцетные, в длину от 3,8 до 5 см (средняя длина: 4,2±0,28 см, коэффициент вариации низкий: 8,4%), в ширину от 0,8 до 1,5 см (в среднем: 1,1±0,19 см).
В исследуемый период массовое плодоношение и цветение не отмечено. Имеются единичные недоразвитые плоды. Предположительно, A. ledebouriana в данной ценопопуляции размножается преимущественно вегетативно - корневыми отпрысками.
Заключение
В результате изучения распространения редкого эндемичного вида A. ledebouriana на территории Калбинского хребта были обнаружены новые места его произрастания. Цено-популяции отмечены в восточной части хребта на мелкосопочных отрогах в кустарниковом поясе. Фитоценозы с участием миндаля относятся к трём типам, установленным по доминантам. Отмечено нестабильное состояние ценопопуляций вида, характеризующихся правосторонними возрастными спектрами, и слабое его возобновление.
Основными лимитирующими факторами для ценопопуляций являются антропогенное влияние (чрезмерный выпас скота, весенние и осенние палы, сбор соцветий на букеты), дефицит влаги. Требуются дополнительные меры охраны и контроля за текущим состоянием вида, в том числе точное установление актуальных границ его распространения, а также более активное введение в культуру для озеленения и сохранения в искусственных условиях.
Исследование проведено в рамках грантового проекта «Изучение флоры гор Коктау как потенциального объекта сохранения биологического разнообразия Калбинского нагорья».
Список литературы
Байтенов М. С. 1986. В мире редких растений. Алма-Ата: Наука. С. 176. [BaitenovM. S. 1986. V mire redkikh rastenii. Alma-Ata: Nauka. P. 176.]
Байтулин И. О., Котухов Ю. А. 2011. Флора сосудистых растений Казахстанского Алтая. Алматы. 158 с. [Baitulin I. O., Kotukhov Yu. A. 2011. Flora sosudistykh rastenii Kazakhstanskogo Altaya. Almaty. 158 p.]
Быков Б. А. 1957. Геоботаника. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 381 с. [Bykov B. A. 1957. Geobotanika. Alma-Ata: Izd-vo AN KazSSR. 381 p.]
Быков Б. А. 1970. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 226 с. [Bykov B. A. 1970. Vvedenie v fitotsenologiyu. Alma-Ata: Izd-vo AN KazSSR. 226 p.]
Голубев В. Н., Молчанов Е. Ф. 1978. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. 41 с. [Golubev V. N., Mo1-chanov E. F. 1978. Metodicheskie ukazaniya k populyatsionno-kolichestvennomu i ekologo-biologicheskomu izucheniyu redkikh, ischezayushchikh i endemichnykh rastenii Kryma. 41 p.]
Денисова Л. В., Никитина С. В., Заугольнова Л. Б. 1986. Программа и методика наблюдений за ценопопуляци-ями видов Красной книги СССР. М.: Госагропром СССР, ВНИИ охраны природы и заповедного дела. 125 с. [Den-isova L. V., Nikitina S. V., Zaugol'nova L. B. 1986. Programma i metodika nablyudenii za tsenopopulyatsiyami vidov Kras-noi knigi SSSR. M.: Gosagroprom SSSR, VNII okhrany prirody i zapovednogo dela. 125 p.]
Егорина А. В, Зинченко Ю. К., Зинченко Е. С. 2003. Физическая география Восточного Казахстана. Усть-Каменогорск: Альфа-Пресс. 187 с. [Egorina A. V, Zinchenko Yu. K., Zinchenko E. S. 2003. Fizicheskaya geografiya Vostochnogo Kazakhstana. Ust'-Kamenogorsk: Al'fa-Press. 187 p.]
Красная книга древесных растений Средней Азии. 2009. Сост.: А. Иствуд, Г. Лазьков, Э. Ньютон. Кембридж: Международная Организация по фауне и флоре. 31 с. [Krasnaya kniga drevesnykh rastenii Srednei Azii. 2009. Sost.: A. Istvud, G. Laz'kov, E. N'yuton. Kembridzh: Mezhdunarodnaya Organizatsiya po faune i flore. 31 p.]
Красная книга Казахстана. Изд. 2-е, переработанное и дополненное. Т. 2. Растения. 2014. Коллектив авторов. Астана: ТОО «АртPrint XXI». 452 с. [Krasnaya kniga Kazakhstana. Izd. 2-e, pererabotannoe i dopolnennoe. T. 2. Ras-teniya. 2014. Kollektiv avtorov. Astana: TOO «ArtPrint XXI». 452 p.]
Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с. [Kuminova A. V. 1960. Rastitel'nyi pokrov Altaya. Novosibirsk. 450 p.]
Редкие и исчезающие виды Флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. 1983. М.-Л.: Наука. 303 с. [Redkie i ischezayushchie vidy Flory SSSR, kul'tiviruemye v botanicheskikh sadakh i drugikh introduktsionnykh tsentrakh strany. 1983. M.-L.: Nauka. 303 p.]
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 378 с. [Serebryakov I. G. 1962. Ekologicheskaya morfologiya rastenii. M.: Vysshaya shkola. 378 p.]
Соколов А. А. 1977. Особенности почвообразования и почв Восточного Казахстана. Алма-Ата: Наука. 232 с. [Sokolov A. A. 1977. Osobennosti pochvoobrazovaniya i pochv Vostochnogo Kazakhstana. Alma-Ata: Nauka. 232 p.]
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных территорий (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья. 992 с. [Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh territorii (v predelakh byvshego SSSR). SPb.: Mir i sem'a. 992 p.]
Сумбембаев АйдарАйтказыевич
Ма истр с х н с н с. РГП «Алтайский ботанический сад» Комитета науки МОНРК, Риддер E mai1 ay dan s@1ist ru
Сведения об авторах
Sumbembayev Aydar Aytkazyevich
Master of Agricultural Sciences, Senior Researcher
Altay Botanical Garden of the Science Committee of the MES RK, Ridder
E-mail: aydars@list.ru
