CC BY
118
doi: 10.24411/0235-2451-2020-11010 УДК635-2:631.52
Новые источники устойчивости томата к наиболее вредоносным патогенам для условий Краснодарского края
С. Н. НЕКОВАЛЬ, А. Е. САДОВАЯ, А. В. БЕЛЯЕВА
Федеральный научный центр биологической защиты растений, Краснодар, п/о 39, 350039, Российская Федерация
Резюме. Цель исследования - мониторинг экономически значимых болезней культуры томата в условиях Краснодарского края; поиск новых источников устойчивости томата к наиболее вредоносным видам патогенов. Фитосанитарное обследование посадок томата проводили в полевых условиях в Краснодарском крае в 2018-2019 гг. на провокационном инфекционном фоне. Коллекционные образцы томата (172 мутантных линии) размещали в рандомизированных блоках в трехкратной повторности, по 10 растений на делянке, схема посадки 1,5 х 0,75 м. Учеты проводили с появления первых признаков заболеваний. По результатам фитосанитарного мониторинга 2018-2019 гг отмечено поражение растений патогенами, вызывающими альтернариоз (Alternaria alternata (Fr.) Keissl.), фитофтороз (Phytophtora infestans), фузариозное увядание (Fusarium sp.), вертициллезное увядание (Verticillium sp.), черную плесень (Aspergillus ngerTieghem), вирус табачной мозаики (Tomato mosaic virus), кладоспориоз (Cladosporium fulvum Cooke). Наиболее вредоносными оказались A. alternata (развитие 31 и 36 % соответственно годам исследования), и P. infestans (развитие 14 и 43 %). Иммунологический анализ мутантных линий в лабораторных условиях позволил выделить устойчивые и относительно устойчивые генотипы. Наименьшую восприимчивость кА. alternata продемонстрировали линии 17, 40, 159, 418, 916 (поражение листовой пластины составило 4,1.. .16,1 %). Линия159 проявила устойчивость к картофельным расам P. infestans, а также слабо поражалась томатными расами (диаметр поражения составил 2,3 и 1,7 мм соответственно) и изолятом А. аlternata (радиус некроза составил 5,3 мм). Различия между мутантными линиями томата по параметрам, определяющим устойчивость или восприимчивость генотипов кА. alternata и расам P. infestans (радиус и диаметр некроза, оказались незначительными. Ключевые слова: томат (Lycopersicon esculentum Mill.), патогены, Alternaria alternata, Phytophtora infestans, источники устойчивости. Сведения об авторах: С. Н. Нековаль, кандидат биологических наук, зав. лабораторией (e-mail: s.nekoval@yandex.ru), А. Е. Садовая, младший научный сотрудник, А. В. Беляева, научный сотрудник.
Для цитирования: Нековаль С. Н., Садовая А. Е., Беляева А. В. Новые источники устойчивости томата к наиболее вредоносным патогенам для условий Краснодарского края // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т 34. № 10. С. 67-72. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11010.
* Исследования по изучению устойчивости генотипов томата к P. infestans выполнены по государственному заданию № 075-00376-1900 Министерства науки и высшего образования РФ в рамках НИР по теме № 0686-2019-0008, исследования по изучению устойчивости генотипов томата к A. alternata - по гранту РФФИ № 19-416-233022р_мол_а.
New sources of tomato resistance to the most harmful pathogens for the conditions of the Krasnodar Territory
S. N. Nekoval', A. E. Sadovaya, A. V. Belyaeva
Federal Scientific Center for Biological Plant Protection, Krasnodar, p/o 39, 350039, Russian Federation
Abstract. The study aimed to monitor economically significant diseases of tomato culture in the Krasnodar Territory and to find new sources of tomato resistance to the most harmful types of pathogens. A phytosanitary survey of tomato plantings was conducted in the field in the Krasnodar Territory in 2018-2019 against a provocative infectious background. Collection tomato samples (172 mutant lines) were placed in randomized blocks in triplicate, 10 plants per plot with a planting pattern 1.5 m x 0.75 m. The records were kept from the appearance of the first signs of diseases. According to the results of phytosanitary monitoring in 2018-2019, plants were damaged by Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Phytophtora infestans, Fusarium sp., Verticillium sp., Aspergillus ngerTieghem, tomato mosaic virus, and Cladosporium fulvum Cooke. The most harmful were A. alternata and P. infestans. Immunological analysis of mutant lines under laboratory conditions made it possible to isolate resistant and relatively resistant genotypes. Lines 17, 40, 159, 418, and 916 demonstrated the lowest susceptibility to A. alternate. The leaf blade was affected by 4.1-16.1%. Line 159 showed resistance to the potato races of P. infestans, and was also weakly affected by tomato races (the diameter of the lesion was 2.3 mm and 1.7 mm, respectively) and A. alternata (the radius of necrosis was 5.3 mm). Differences between mutant tomato lines in parameters determining the resistance or susceptibility of genotypes to A. alternata and P. infestans races (radius and diameter of necrosis) were insignificant. Keywords: tomato (Lycopersicon esculentum Mill.); pathogens; Alternaria alternata; Phytophtora infestans; sources of resistance. Author Details: S. N. Nekoval', Cand. Sc. (Agr.), head of laboratory (e-mail: s.nekoval@yandex.ru); A. E. Sadovaya, junior research fellow; A. V Belyaeva, research fellow.
For citation: Nekoval' SN, Sadovaya AE, Belyaeva AV [New sources of tomato resistance to the most harmful pathogens for the conditions of the Krasnodar Territory]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(10):67-72. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11010.
Семейство Бо!апасеае включает в себя более 3000 видов растений, из которых томат - единственная культура, возделываемая во всем мире [1]. Его плоды - важный компонент ежедневного питания человека, как в свежем, так и в переработанном виде [1, 2]. Употребление томата в свежем виде способствует увеличению антиокси-дантов в организме, снижению воспалительных процессов и риска сердечно-сосудистых заболеваний [3].
Объемы производства и потребления томатов растут [4] - за последние 30 лет мировой рынок томата увеличился в 3 раза, однако доля России в мировом производстве ещё не велика и составляет 1,1 % [5]. Коммерческому производству этой культуры при выращивании в открытом и защищенном грунтах препятствуют биотические и абиотические факторы.
Томат поражается целым рядом вредных организмов. Их вредоносность проявляется в снижении урожая, в плесневении плодов и семян, а также в загрязнении сельскохозяйственной продукции метаболитами различных грибов, которые могут оказаться фито-, микотоксинами и аллергенами [6].
Сегодня основа для построения большинства систем защиты томата - метод химического контроля вредных организмов. Многократное применение фунгицидов имеет потенциально вредное воздействие на окружающую среду [7, 8], приводит к возникновению резистентности и экономическим затратам в связи увеличением кратности обработок и норм расхода препаратов [9, 10].
Возрастающая нагрузка на экологию из-за использования химических средств защиты растений требует применения альтернативных методов борьбы с болезнями. Использование устойчивых сортов - наиболее перспективный метод борьбы с патогенами [11, 12]. Знание наиболее вредоносных патогенов в условиях юга России позволит расширить генетический потенциал районированных сортов томата благодаря идентификации новых источников генетической устойчивости. В связи с этим необходим поиск источников устойчивости к заболеваниям среди рода Lycopersicon Тоигп.
Цель исследования - мониторинг экономически значимых болезней культуры томата в условиях Краснодарского края; поиск новых источников устойчивости томата к наиболее вредоносным видам патогенов.
Для ее достижения решали следующие задачи: фито-санитарный мониторинг посадок томата в Центральной зоне Краснодарского края; определить видовой состав патогенов; скрининг коллекционных линий томата в полевых и лабораторных условиях на устойчивость к основным патогенам.
Условия, материалы и методы. Фитосанитарное обследование посадок коллекционных линий томата проводили в ФГБНУ ВНИИБЗР (Краснодар) в 2018-2019 гг. на провокационном инфекционном фоне, созданном в результате бессменного возделывания культуры на одном месте в течение трех лет, без применения средств защиты растений, с заделкой в почву растительных остатков. Коллекционные образцы томата (172 мутантных линии (Мо)) размещали в рандомизированных блоках в трехкратной повторности, на каждой делянке - 10 растений, схема посадки -1,5^0,75 м [13]. Обработки химическими препаратами отсутствовали. Учеты болезней проводили с появления первых признаков заболеваний.
Гидрометеорологические условия вегетационных периодов 2018-2019 гг. различались. Период с 3 декады мая по 3 декаду июня в 2018 г. характеризовался повышенными температурой (на 2,8...3,4 °С выше среднемноголетних значений) и дефицитом осадков (20.30 % от среднемно-голетней нормы). Июнь-июль были засушливыми, также с повышенной температурой (на 3,2.3,4 °С выше средне-многолетнего значения). Напротив, вегетационный период 2019 г. характеризовался избыточным увлажнением. Так, в июле количество выпавших осадков составило 130 мм, что на 70 мм выше нормы (табл. 1).
Видовой состав микобиоты, поражающей вегетирую-щие растения, идентифицировали по определителям Пи-допличко, 1977; Simmons, 2007; Ганнибала, 2011 [14, 15, 16]. Для идентификации вируса табачной мозаики использовали
растения табака (Nicotiana glutinosa) - дифференциатор вируса. Молекулярная диагностика изолятаAltemaria alternata (Fr.) Keissl., выделенного на полевом стационаре ФГБНУ ВНИИБЗР, осуществляли с использованием секвенирова-ния области ITS1. Выделение ДНК проводили с использованием DNeasy Plant Mini Kit (компании QIAGEN) согласно протокола изготовителя. ПЦР анализ выполняли с использованием праймеров ITS 1 (5' TCCGTAGGTGAACCTGCGG '3); ITS 4 (5' TCCTCCGCTTATTGATATGC '3) [17]. Для идентификации рас оомицета P. infestans использовали сорта-дифференциаторы томата Оттава 30 (для томатной расы фитофторы Т1), Талалихин (для томатной расы Т0) и сорта-дифференциаторы Блэка с генами устойчивости R3, R4 (для картофельных рас фитофторы), предоставленные Всероссийским научно-исследовательским институтом фитопатологии.
Для определения устойчивости мутантных линий томата к A. alternata и Phytophtora infestans de Bary A. на искусственном инфекционном фоне в лабораторных условиях использовали 10 наиболее перспективных образцов из генетической коллекции томата ФГБНУ ВНИИБЗР, отобранных в полевых условиях в 2018-2019 гг. на провокационном инфекционном фоне (табл. 2).
Лабораторную оценку устойчивости мутантных линий томата i<A. alternata проводили согласно методическому пособию «Оценка устойчивости селекционного материала крестоцветных и паслёновых культур к альтернариозам» (Ганнибал Ф. Б., Гасич Е. Л., Орина А. С. / под ред. М. М. Левитина. СПб: ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии, 2011). Для подготовки инокулюма A. alternata в чашки Петри с культурами 1...2-недельного возраста, занявшими всю поверхность и имеющими обильное спороношение, добавляли 3.5 мл стерильной воды, споры тщательно отделяли от поверхности колонии шпателем, количество спор в суспензии подсчитывали при помощи камеры Горяева. Листья томата среднего яруса помещали во влажную камеру на фильтровальную бумагу, наносили по 1 капле инокулюма (концентрация 5*103 конидий/мл) с помощью автоматического дозатора с каждой стороны от центральной жилки. Через 24 ч капли просушивали фильтровальной бумагой
Таблица 2. Мутантные формы томата коллекции ФГБНУВНИИБЗР
Мутант- ная линия (Мо) Символ гена Название гена Происхождение Хромосома, локус
17 cm curly mottled SPON 4,6
40 ala albina нет данных нет данных
159 el elongated SPON 2,38
fruits
311 op opaca RAD нет данных
394 sp,u self-pruning, нет данных 6,1
uniform
ripening
418 oli olivacea RAD 10,7
533 bc bicolor RAD нет данных
722 mup multiplicata RAD нет данных
868 ms-4 male-sterile-4 нет данных нет данных
916 ste sterilis RAD нет данных
Таблица 1. Метеорологические условия лет исследования
Май Июнь (цве- Июль (цве- Август Сентябрь
Год (ветвление - тение - тение - (цвете- (цветение -
начало цве- плодоно- плодоно- ние - пло- плодоноше-
тения) шение) шение) доношение) ние)
Температура воздуха, °С
2018 19,4 23,8 26,2 25,8 19,9
2019 19,1 25,3 23,0 23,7 18,6
Среднемно- 16,6 20,4 23,0 22,6 17,6
голетняя
Осадки, мм
2018 44 10 58 9 88
2019 53 19 130 37 40
Среднемно- 57 67 60 48 38
голетнее
ГТК
2018 22,7 4,2 22,1 3,5 44,2
2019 27,7 7,5 56,5 15,6 21,5
Среднемно- 34,3 32,8 26,0 21,2 21,5
голетний
и каждые сутки увлажняли листья стерильнои водой из пульверизатора. Размер поражения измеряли ежедневно в течение 5 дней, начиная с 4 дня инкубации. Радиус каждого некроза рассчитывали как половину среднего значения двух перпендикулярных диаметров. Через пять дней визуально оценивали окончательную степень поражения заболеванием - процент некротической ткани от площади листа (Ганнибал Ф. Б., Гасич Е. Л., Орина А. С. Оценка устойчивости селекционного материала крестоцветных и паслёновых культур кальтернариозам: методическое пособие/под ред. М. М. Левитина. СПб.: ВИЗР Россельхозакадемии, 2011. 50 с.; Comparison of field, greenhouse, and detached-leaflet evaluations of tomato germplasm for early blight resistance / M. R. Foolad, N. Ntahimpera, B. J. Christ, et al. // Plant Dis. 2000. No. 84. P. 967-972). Эксперимент проводили в трехкратной повторности.
Лабораторную оценку устойчивости перспективных образцов к P. infestans проводили согласно «Методическим указаниям по изучению свойств и состава природных популяций возбудителя фитофтороза картофеля (бесполой и половой стадии)» (М.: ВНИИФ, 1993). Инокулюм (концентрация - 10.. .15 конидий в поле зрения микроскопа) наносили на листья в виде суспензии зооспорангиев локально (по 1.2 капле на лист). Использовали микродозатор, позволяющий наносить капли объемом 10 мкл. Инокулированные листья инкубировали 18 ч во влажной камере в темноте. Затем с листьев удаляли остатки суспензии фильтровальной бумагой и снова помещали во влажную камеру при температуре 20 оС. На 6-е сутки измеряли диаметр некрозов и интенсивность спорообразования. Интенсивность спорообразования определяли по следующей шкале визуальной оценки: 0.1 - конидиальный налет отсутствует или очень слабый, в виде редких участков; 2 - конидиальный налет в виде узкой полосы вокруг некроза; 3 - конидиальный налет в виде широкой полосы вокруг некроза; 4 - конидиальный налет занимает большую часть пораженной зоны (Метод оценки частичной (расонеспецифической) устойчивости сортов картофеля к фитофторозу (Phytophthora infestans (Mont.) dBy) / М. А. Кузнецова, А. В. Филиппов, Б. И. Гуревич и др. //Патент РФ № 2260935, 2005).
Коэффициенты корреляции Пирсона для различных переменных рассчитывали с использованием программного пакета для статистического анализа StatSoft Statistica V. 10.0.
Результаты и обсуждения. Условия 2018-2019 гг. способствовали распространению и развитию патогенов (рис. 1, 2), вызывающих альтернариоз (A. alternata), фитофтороз (P. infestans), фузариозное увядание (Fusarium sp.), вертициллезное увядание (Verticillium sp.), черную плесень (Aspergillus niger Tieghem), вирус табачной мозаики (Tomato mosaic virus), кладоспориоз (Cladosporium fulvum Cooke).
Следует отметить, что в последние годы альтернариоз поражает все большее количество площадей, занятых под томат по Краснодарскому краю: рост составляет от 0,05 тыс. га в 2015 г. до 1,7 тыс. га в 2019 г. [18, 19].
В 2018 г. развитие альтернариоза зафиксировано в I декаде июня, влажная и жаркая погода способствовала быстрому распространению заболевания.
Проявление симптомов фитофтороза отмечено во II...IN декадах августа. Заболевание быстро распространялось на растениях, ослабленных альтернариозом, однако сильного развития не получило (14 %).
Первые признаки фузариозного увядания отмечены во II декаде июля. С III декады июля заболевание быстро распространялось и наносило сильный ущерб неустойчивым линиям. Распространение заболевания составило 20 %.
Рис. 1. Распространение и развитие основных заболеваний томата, опытное поле ФГБНУ ВНИИБЗР, 2018 г.: 1 - A. alternata; 2 - P. infestans; 3 - Fusarium sp.; 4 - Verticillium sp.; 5 - A. niger; 6 - Tomato mosaic virus; 7 - C. fulvum: ■ - распространение, %; ■ - развитие, %.
Развитие A. niger отмечали в период уборки томата на поврежденных плодах. Всего было поражено около 13 % урожая.
Погодные условия 2019 г. отличались нестабильностью: жаркие дни сменялись сильными ливневыми осадками, что способствовало развитию многих возбудителей болезней. При этом, как и в 2018 г., наибольшую вредоносность проявили A. alternata и P. infestans. Развитие и распространение альтернариоза в 2019 г. составили 37 % и 38 % соответственно.
В лабораторных условиях выделена чистая культура патогена. В результате генетического анализа выделенный изолят был идентифицирован как вид A. alternata (рис. 3) - один из 5 экономически важных видов альтернариоза и наносящий серьезную угрозу при возделывании томата [16].
Во II декаде августа отмечено проявление симптомов фитофтороза (P. infestans) - бурые маслянистые пятна на листьях, стеблях, плодах томата (рис. 4). Наивысшего пика развития заболевание достигло во II декаде сентября - среднее распространение и развитие заболевания составили 29 % и 38 % соответственно.
В III декаде июня зарегистрированы начальные симптомы поражения томата Fusarium sp. и Verticillium sp. -увядание листьев нижнего ряда восприимчивых линий томата. Развитию заболевания способствовали перепады температуры и влажности, чередование периодов с обиль-
Рис. 2. Распространение и развитие основных заболеваний томата, опытное поле ФГБНУ ВНИИБЗР, 2019 г.: 1 - A. alternata; 2 - P. infestans; 3 - Fusarium sp.; 4 - Verticillium sp.; 5 - A. niger; 6 - Tomato mosaic virus; 7 - C. fulvum: - распространение, %; - развитие, %: ■ - распространение, %; ■ - развитие, %.
Рис. 3. Альтернариоз томата: а) симптомы на плодах; б) конидии гриба A. alternata (увеличение 600 крат).
ными осадками и засушливых дней. Во II. ..III декадах июля отмечали полное увядание пораженных растений.
В период уборки томатов на поврежденных плодах обнаружена черная плесень, возбудитель - A. niger.
Кроме того, в 2019 г. были обнаружены признаки кладо-спориоза (Cladosporium fulvum Cooke). Развитие болезни не превышало 5 % из-за неблагоприятных погодных условий для патогена.
В лабораторных условиях наибольшую устойчивость к испытуемым изолятам P. infestans показала линия 159. При оценке степени заражения и интенсивности спорообразования после инокуляции картофельными расами 3, 4 наличие некрозов и кониди-ального налета на листьях томата не зафиксировано. При инокуляции томатными расами Т0 и Т1 отмечено появление некрозов, диаметр поражения на 6 день
Рис. 4. Фитофтороз томата: а) симптомы на листьях и стебле; б) зооспорангии оомицета P. infestans. (при увеличении 600 крат).
Вирус табачной мозаики, по сравнению с предыдущим годом, получил меньшее распространение, его развитие в 2019 г. не превышало 12 %.
По результатам двухгодичного мониторинга посадок томата установлено, что наиболее вредоносными патогенами в полевых условиях ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений» оказались возбудители альтернариоза и фитоф-тороза. К этим патогенам не зарегистрировано полностью иммунных сортов томата [20, 21], поэтому лабораторные исследования направлены на поиск источников устойчивости к этим заболеваниям.
На провокационном инфекционном фоне в полевых условиях в 2018-2019 гг. отобраны наиболее устойчивые к этим патогенам линии из генетической коллекции томата ФГБНУ ВНИИБЗР.
При оценке пораженности мутантных линий томата Л. alternata в лабораторных условиях полностью иммунных образцов к патогену не выявлено. Радиус некроза варьировал в пределах 2,1.13,5 мм, степень поражения листа - в пределах 4,1.44,6 % для Мо 916 и 868 соответственно. Наименьший процент поражения листовой пластины (4,1.16,1 %) наблюдали у линий 17, 40, 159, 418, 916. Наибольшую восприимчивость демонстрировали линии 311, 394, 533, 722, 868 с радиусом некроза - 9,1.13,5 мм и степенью поражения листа - 28,3.44,6 % (табл. 3).
составил 2,3 и 1,7 мм соответственно; конидиальный налет отсутствовал.
Наименьший диаметр некроза (4,2.9,8 мм) и слабый конидиальный налет отмечены при инокуляции картофельной расой 3 мутантных линий 17, 868, 916. Наибольшую восприимчивость к расе 3 проявили линии 40, 418, 533, 722. Диаметр некроза варьировал от 21,2 до 24,6 мм, конидиальный налет занимал большую часть зоны поражения.
Наибольшую устойчивость к картофельной расе 4 проявили линии 17, 394, 868, 916 - диаметр некроза варьировал
Таблица 3. Оценка пораженности мутантных линий томата А. alternata в лабораторных условиях
Мутантная линия (Мо) Радиус некроза, мм Скорость увеличения некроза, мм/ день Доля некротической ткани от площади листа, %
17 6,5 0,79 12,7
40 7,9 0,83 16,1
159 5,3 0,75 9,4
311 10,9 1,44 31,5
394 9,1 1,10 28,3
418 4,9 0,72 10,2
533 11,3 1,51 35,7
722 11,0 1,32 31,1
868 13,5 1,40 44,6
916 2,1 0,23 4,1
Среднее 8,3 1,00 22,4
НСР05 3,5 1,10 15,3
Таблица 4. Оценка пораженности мутантных линий томата расами Р. infestans в лабораторных условиях
Диа- Интен- Диа- Интен-
Мутант- метр сивность метр сивность
ная линия некроза спороо- некроза спороо-
(Мо) на 6-й бразова- на 6-й бразова-
день, мм ния, балл день, мм ния, балл
Картофельная раса P. infestans
3 4
17 4,2 0,1 3,1 0,0
40 24,6 4,3 16,4 3,6
159 0,0 0,0 0,0 0,0
311 13,1 2,4 17,9 2,9
394 10,2 1,7 8,2 0,7
418 23,1 3,8 15,6 1,9
533 21,2 4,0 20,4 4,5
722 23,5 3,1 10,3 2,2
868 9,8 0,4 5,8 0,1
916 7,5 0,6 2,5 0,0
Среднее 13,7 2,0 10,0 1,6
нср05 10,8 1,5 3,0 10,2
Томатная раса (P. infestans)
Т Т
17 4,6 0,2 2,1 0,0
40 6,4 0,5 26,1 4,8
159 2,3 0,0 1,7 0,0
311 9,1 0,7 3,1 0,2
394 1,6 0,0 2,5 0,1
418 3,8 0,1 16,5 4,1
533 8,5 0,8 25,9 5,0
722 5,7 0,0 3,8 0,3
868 4,9 0,6 2,7 0,0
916 6,8 0,7 17,1 3,5
Среднее 5,4 0,4 10,1 1,8
НСР05 1,7 0,8 4,9 1,0
фельные расы 3, 4 и томатная раса Т1. Менее агрессивной оказалась томатная раса Т0. Согласно оценке пораженности мутантных линий томата картофельными и томатными расами P. infestans в лабораторных условиях на 10 мутантных линиях, полностью иммунных образцов к изучаемым расам не обнаружено. Однако, линия 159 проявила устойчивость к картофельным расам, атакже слабо поражалась томатными расами и изолятом A. alternata. Линии 17, 868 продемонстрировали наибольшую устойчивость ко всем изучаемым расам. Также отмечены генотипы, которые проявили устойчивость к одним расам и восприимчивость к другим. Например, линия 916, относительно устойчивая к расам 3, 4, Т0, показала восприимчивость к томатной расе Т1.
Различия между мутантными линиями томата по параметрам, определяющим устойчивость или восприимчивость генотипов к A. alternata и расам P. infestans (радиус и диаметр некроза) оказались несущественными. Отмечена достоверная тесная положительная корреляция (r=0,82, р<0,01) между картофельными расами 3, 4 по диаметру некроза. Корреляция между картофельными и томатными расами, а также только между томатными расами оказалась несущественной при р < 0,05 (табл. 5).
Таблица 5. Коэффициенты корреляции Пирсона для параметров лабораторной оценок устойчивости к A. alternata и P. infestans
Вариант Радиус некроза (A. alternata) Диаметр некроза (P. infestans)
3 14 1 Т
3 0,30ns " 4 0,42 ns 0,82** T0 0,27 ns 0,39 ns 0,59 ns Т -0,19 ns 0,61 ns 0,59 ns 0,45 ns
от 2,5 до 8,2 мм, интенсивность спорообразования - от 0,0 до 0,7 баллов (конидиальный налет отсутствовал или был слабым). Сильную восприимчивость демонстрировали линии 40, 311, 533 с диаметром некроза от 16,4 до 20,4 мм и высокими баллами интенсивности спорообразования.
При оценке пораженности мутантныхлиний томата расой Т0 отмечено, что все изучаемые образцы показали довольно высокую степень устойчивости к патогену. Диаметр некроза варьировал от 1,6 (Мо 394) до 9,1 мм (Мо 311), при этом конидиальный налет отсутствовал или был очень слабым.
После инокуляции томатной расой Т1 наименьший диаметр некроза (1,7.3,1) отмечен у линий 17, 159, 311, 394, 722, 868 (спороношение отсутствовало или было очень слабым). Наибольшую восприимчивость проявили линии 40, 418, 533, 916. Диаметр некроза варьировал от 16,5 до 26,1 мм, балл интенсивности спорообразования был высоким (3,5.5,0 баллов) (табл. 4).
Из анализа средних значений изучаемых параметров следует, что наибольшую патогенность проявили карто-
** - существенная корреляция при р<0,01; па - корреляция несущественна при р<0,05.
Выводы. По результатам фитосанитарного мониторинга 2018-2019 гг. на культуре томата выявлены наиболее вредоносные болезни - А. аПвгпа1а и Р. Мвв1апв. Развитие А. аПвгпаа в 2018-2019 гг. составило 31 и 36 %, Р. пвв1апв - 14 и 43 % соответственно. В ходе полевых и лабораторных исследований отобраны новые источники устойчивости к этим возбудителям болезней: Мо 17, 40, 159, 418, 916 с наименьшей восприимчивостью к А. аПвгпа1а (поражение листовой пластины составило 4,1.16,1 %); Мо 159, проявившая устойчивость к картофельным расам 3 и 4 Р. Швв1апв и слабо поражаемая томатными расами Т0 и Т1 (диаметр поражения - 2,3 и 1,7 мм соответственно) и изолятом А. аПвгпа1а (радиус некроза составил 5,3 мм). Различия между мутантными линиями томата по параметрам, определяющим устойчивость или восприимчивость генотипов к А. аПвгпа1а и расам Р. пвв1апв (радиус и диаметр некроза) оказались несущественными.
Литература.
1. Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici causal agent of vascular wilt disease of tomato: Biology to diversity - A review / C. Srinivas, D. Nirmala Devi, K. Narasimha Murthy, et al. // Saudi Journal of Biological Sciences. 2019. Vol. 26. No. 7. P. 1315-1324. doi: 10.1016/j. sjbs.2019.06.002.
2. Маскаленко О. А., Нековаль С. Н., Беляева А. В. Биохимическая характеристика качества плодов мутантных форм томата //Рисоводство. 2017. № 4. С. 82-86.
3. The effect of tomato on weight, body mass index, blood pressure and inflammatory factors: A systematic review and dose-response meta-analysis of randomized controlled trials / Y. Wanga, J. Li, C. Zhao, et al. // Journal of King Saud University Science. 2020. Vol. 32. No. 2. P. 1619-1627. doi: 10.1016/j.jksus.2019.12.020.
4. Перспективы производства органической продукции в России/С. Н. Нековаль, А. В. Беляева, О. А. Маскаленко и др. //Агрохимический вестник. 2019. № 5. С. 77-82. doi: 10.25630/PAV.2018.93.11.002.
5. Овощи в системе обеспечения продовольственной безопасности России/А. В. Солдатенко, А. Ф. Разин, В. Ф. Пивоваров и др. //Овощи России. 2019. № 2. С. 9-15. doi: 10.18619/2072-9146-2019-2-9-15.
6. Тимина Л. Т., Енгалычева И. А. Комплекс патогенов на овощных культурах в условиях центрального региона РФ //Овощи России. 2015. № 3-4. С. 123-129.
7. Evaluation of tomato genotypes for early blight disease resistance caused by Alternaria solani in Pakistan / K. P. Akhtar, N. Ullah, M. Y. Saleem, et al. //Journal of Plant Pathology. 2019. Vol. 101. No. 4. P. 1159-1170. doi: 10.1007/s42161-019-00304-8.
8. Resistance of some tomato genotypes to early blight (Alternaría solani) /S. Medic-Pap, A. Takac, D. Danojevic, et al. //Acta Horticulturae. 2016. Vol. 1142. P. 151-156. doi: 10.17660/ActaHortic.2016.1142.24.
9. Genetic defense analysis of tomatoes in response to early blight disease, Alternaría alternate / G. A. Moghaddam, Z.. Rezayatmand, M. N. Esfahani, et al. //Plant Physiology and Biochemistry. 2019. Vol. 142. P. 500-509. doi: 10.1016/j.plaphy.2019.08.011.
10. Study of the species composition and populations structure of tomato alternaría leaf spot pathogens in order to identify newer resistant tomato (Solanum lycopersicum L.) genotypes / S. Nekoval, A. Belyaeva, O. Maskalenko, et al. // Research on crops. 2020. Vol. 21. No. 3. P. 545-556. doi: 10.31830/2348-7542.2020.086.
11. Георгиева О., ГаневаД. Использование лабораторного и полевого методов оценки горизонтальной устойчивости томатов к фитофторозу Phytophthora infestans (Mont) de Bary//Селекция и семеноводство овощных культур. 2015. № 46. С. 210-220.
12. Есаулова Л. В., Козлова И. В., Гаркуша С. В. Устойчивость исходного материла томата к фитофторозу в условиях юга России //Аграрная Россия. 2020. № 5. С. 12-16. doi: 10.30906/1999-5636-2020-5-12-16.
13. Литвинова М. К., Мешков А. В., Пустовалова С. В. Этапы селекционного процесса. Государственное сортоиспытание. Методическое пособие. Мичуринск: Мичуринский государственный аграрный университет, 2005. 16 с.
14. Пидополичко Н. М. Грибы-паразиты культурных растений //Определитель: в 3-х т. К.: Наукова думка, 1977. Т. 2. 300 с.
15. Simmons E. G. An aggregation of Embellisia species // Mycotaxon. 1983. Vol. 17. P. 216-241.
16. Ганнибал Ф. Б. Мониторинг альтернариозов сельскохозяйственных культур и идентификация грибов рода Alternaría. Методическое пособие. Под ред. М. М. Левитина. СПб.: ВИЗР Россельхозакадемии, 2011. 70 с.
17. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal DNA genes for phylogenetics / T. J. White, T. Buns, S. B. Lee, et al. // PCR Protocol a Guide to Methods and Applications. N.Y.: Academic Press, 1990. P. 315-322.
18. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2015 году и прогноз развития вредных объектов в 2016 году/под общ. ред. Д. Н. Говорова, А. В. Живых. М.: Россельхозцентр, 2016. 1037 с.
19. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2019 году и прогноз развития вредных объектов в 2020 году/под общ. ред. Д. Н. Говорова, А. В. Живых. М.: Россельхозцентр, 2020. 897 с.
20. PawarP. R., Bhosale A. M., Lolage Y. P. Early blight of tomato //International Journal of Advanced Technology and Innovative Research. 2016. Vol. 8. No. 9. P. 1727-1728.
21. Haggard J. E., St. Clair D. A. Combining ability for Phytophthora infestans quantitative resistance from wild tomato // Crop science. 2015. Vol. 55. No. 1. P. 240-254. doi: 10.2135/cropsci2014.04.0286.
References
1. Srinivas C, Nirmala Devi D, Narasimha Murthy K, et al. Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici causal agent of vascular wilt disease of tomato: Biology to diversity - A review. Saudi Journal of Biological Sciences. 2019;26(7):1315-24. doi: 10.1016/j.sjbs.2019.06.002.
2. Maskalenko OA, Nekoval' SN, Belyaeva AV. [Biochemical characteristics of the quality of fruits of mutant forms of tomato]. Risovodstvo. 2017;(4):82-6. Russian.
3. Wanga Y, Li J, Zhao C, et al. The effect of tomato on weight, body mass index, blood pressure and inflammatory factors: A systematic review and dose-response meta-analysis of randomized controlled trials. Journal of King Saud University Science. 2020;32(2):1619-27. doi: 10.1016/j.jksus.2019.12.020.
4. Nekoval' SN, Belyaeva AV, Maskalenko OA, et al. [Prospects for the production of organic products in Russia]. Agrokhimicheskii vestnik. 2019;(5):77-82. Russian. doi: 10.25630/PAV.2018.93.11.002.
5. Soldatenko AV, Razin AF, Pivovarov VF, et al. [Vegetables in the food security system of Russia]. Ovoshchi Rossii. 2019;(2):9-15. Russian. doi: 10.18619/2072-9146-2019-2-9-15.
6. Timina LT, Engalycheva IA. [Complex of pathogens on vegetable crops in the central region of the Russian Federation]. Ovoshchi Rossii. 2015;(3-4):123-9. Russian.
7. Akhtar KP, Ullah N, Saleem MY, et al. Evaluation of tomato genotypes for early blight disease resistance caused by Alternaría solani in Pakistan. Journal of Plant Pathology. 2019;101(4):1159-70. doi: 10.1007/s42161-019-00304-8.
8. Medic-Pap S, Takac A, Danojevic D, et al. Resistance of some tomato genotypes to early blight (Alternaria solani). Acta Horticulturae. 2016;(1142):151-6. doi: 10.17660/ActaHortic.2016.1142.24.
9. Moghaddam GA, Rezayatmand Z, Esfahani MN, et al. Genetic defense analysis of tomatoes in response to early blight disease, Alternaria alternate. Plant Physiology and Biochemistry. 2019;142:500-9. doi: 10.1016/j.plaphy.2019.08.011.
10. Nekoval S, Belyaeva A, Maskalenko O, et al. Study of the species composition and populations structure of tomato alternaria leaf spot pathogens in order to identify newer resistant tomato (Solanum lycopersicum L.) genotypes. Research on crops. 2020;21(3):545-56. doi: 10.31830/2348-7542.2020.086.
11. Georgieva O, Ganeva D. [Use of laboratory and field methods for assessing the horizontal resistance of tomatoes to late blight Phytophthora infestans (Mont) de Bary]. Selektsiya i semenovodstvo ovoshchnykh kul'tur. 2015;(46):210-20. Russian.
12. Esaulova LV, Kozlova IV, Garkusha SV. [Resistance of the original tomato material to late blight under the conditions of the south of Russia]. Agrarnaya Rossiya. 2020;(5):12-6. Russian. doi: 10.30906/1999-5636-2020-5-12-16.
13. Litvinova MK, Meshkov aV, Pustovalova SV. Etapy selektsionnogo protsessa. Gosudarstvennoe sortoispytanie. Metodicheskoe posobie [The stages of the breeding process. State variety testing. Guidelines]. Michurinsk (Russia): Michurinskii gosudarstvennyi agrarnyi universitet; 2005. 16 p. Russian.
14. Pidopolichko NM. Griby-parazity kulturnykh rastenii [Parasitic fungi of cultivated plants]. Vol. 2. Kiev: Naukova dumka; 1977. 300 p. Russian.
15. Simmons EG. An aggregation of Embellisia species. Mycotaxon. 1983;17:216-41.
16. Gannibal FB. Monitoring al'ternariozov sel'skokhozyaistvennykh kultur i identifikatsiya gribov roda Alternaria. Metodicheskoe posobie [Monitoring of Alternaria diseases of crops and identification of fungi of the genus Alternaria. Guidelines]. Levitin MM, editor. St. Petersburg (Russia): VIZR Rossel'khozakademii; 2011. 70 p. Russian.
17. White TJ, Bruns T, Lee SB, et al. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal DNA genes for phylogenetics. In: PCR Protocol a Guide to Methods and Applications. N.Y.: Academic Press; 1990. p. 315-22.
18. Govorov DN, Zhivykh AV, editors. Obzor fitosanitarnogo sostoyaniya posevov sel'skokhozyaistvennykh kul'tur v Rossiiskoi Federatsii v 2015 godu iprognoz razvitiya vrednykh ob"ektov v 2016 godu [Review of the phytosanitary state of crops in the Russian Federation in 2015 and the forecast of the development of harmful objects in 2016]. Moscow: Rossel'khoztsentr; 2016. 1037p. Russian.
19. Govorov DN, Zhivykh AV, editors. Obzor fitosanitarnogo sostoyaniya posevov sel'skokhozyaistvennykh kul'tur v Rossiiskoi Federatsii v 2019 godu i prognoz razvitiya vrednykh ob"ektov v 2020 godu [Review of the phytosanitary state of crops in the Russian Federation in 2019 and the forecast of the development of harmful objects in 2020]. Moscow: Rossel'khoztsentr; 2020. 897p. Russian.
20. Pawar PR, Bhosale AM, Lolage YP. Early blight of tomato. International Journal of Advanced Technology and Innovative Research. 2016;8(9):1727-8.
21. Haggard JE, St. Clair DA. Combining ability for Phytophthora infestans quantttative resistance from wild tomato. Crop science. 2015;55(1):240-54. doi: 10.2135/cropsci2014.04.0286.
