CC BY
16
Königstein, 1986. 1172 p. - Johnston F.M., Pickering C.M. Alien Plants in the Australian Alps // Mountain Research and Development. 2001. Vol. 21. N 3. P. 284-291. - Lampinen R., Lahti T., Heikkinen M. Kasviatlas 2014 [Electronic resource]. Helsinki, 2015. Mode of access: http://www. luomus.fi/kasviatlas (accessed 02.02.2015). - Lid J., Lid D.T. Norsk Flora. Oslo, 2005. 1230 s. - RandallR. Garden thugs, a national list of invasive and potentially invasive garden plants // Plant Protection Quarterly. 2001. Vol. 16. N 4. P. 138-171. - Rejmanek M., Randall J.M. Invasive alien
plants in California: 1993 summary and comparison with other areas in North America // Madroño. 1994. Vol. 41. No. 3. P. 161-177. - Ronning O.I. The flora of Svalbard. Oslo, 1996. 184 p. - Wester L. Origin and distribution of adventive alien flowering plants in Hawai'i // Alien plant invasions in native ecosystems of Hawai'i: management and research. Honolulu, 1992. P. 99-154.
The work of Kozhin was partially supported by RFBR grant 16-05-00644, and of Borovichev by RBFR project 1404-01424.
Поступила в редакцию / Received 22.05.2015 Принята к публикации / Accepted 11.12.2016
А.В. Леострин*, А.А. Ефимова, С.А. Нестерова. НОВЫЕ И РЕДКИЕ ВИДЫ АБОРИГЕННОЙ ФЛОРЫ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ
A.V. Leostrin*, A.A. Efimova, S.A. Nesterova. NEW AND RARE SPECIES OF THE NATIVE FLORA OF KOSTROMA PROVINCE
*Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН; e-mail: [email protected]
В ходе полевых исследований летом 2015 г. были обнаружены местонахождения 4 новых для флоры региона и 12 редких в Костромской обл. аборигенных видов сосудистых растений. Обследования проводили в долине Волги, акватории Костромского расширения Горьковского водохранилища, бассейнах рек Кострома, Унжа и Мера. Материал заметки дополнен неопубликованными ранее данными о находках Schizachne callosa, сделанных в 2013 г. Региональный статус ряда видов уточняется и обсуждается в сравнении с последним изданием «Флоры ...» П.Ф. Маевского (2014). При цитировании этикеток имена авторов статьи приводятся сокращенно (А.Л., А.Е., С.Н.), остальных коллекторов - полностью. Часть гербарных образцов, подтверждающих находки, хранится в LE, другие переданы в коллекцию музея природы Костромской обл. (КосМ).
Equisetum scirpoides Michx.: 58°58'26" с.ш., 42°46'16" в.д., Чухломский р-н, близ границы с Со-лигаличским р-ном, к западу от урочища Алешково-Грибаново, долина ручья (левыФй приток р. Воча), заболоченный лес с выходами ключей, в покрове зеленых мхов, небольшими группами, 2.VIII 2015,
A.Е., А.Л. (LE, КосМ). - Современное подтверждение наличия вида в регионе. Впервые в области вид был обнаружен Нижегородской геоботанической экспедицией В.В. Алехина в 1928-1929 гг. (MW, LE) на территории современного Шарьинского р-на (у с. Троицкое и дер. Конево), в долине р. Ветлуга. Затем вид был указан в работах Н.Г. Прилепского (1994) и
B.А. Югая (1999), однако, гербарных образцов, подтверждающих находки, в MW мы не обнаружили.
Rhizomatopteris sudetica (A. Braun et Milde) A.P. Khokhr.: 59°04'18" с.ш., 43°56'41" в.д., Коло-гривский р-н, около 3,5 км к северо-западу от пос. Чер-менино, правый берег р. Унжа, глубокий лесной
овраг, на бортах, образует небольшие по площади заросли, 9.VII 2015, А.Е., А.Л. и др. (LE, КосМ). - Третий современный сбор в регионе. Впервые в области был обнаружен Нижегородской геоботанической экспедицией В.В. Алехина в 1928-1929 гг. (MW, LE) на территории современных Шарьинского и Поназы-ревского р-нов. По данным последних лет отмечался в Межевском р-не (Красная книга..., 2009) и на территории Кологривского участка ГПЗ «Кологривский лес», в бассейне р. Вонюх (Ефимова, Терентьева, 2012).
Alismagramineum Lej.: 57°29'14" с.ш., 41°14'46" в.д., Красносельский р-н, правый берег р. Волга между дер. Красные Пожни и дер. Давыдково, зарастающее прибрежное мелководье с илистым дном, на глубине 30-40 см, немногочисленно, отдельные особи на протяжении небольшого отрезка реки, 10.VIII 2015, С.Н., А.Е. (КосМ). - Первый достоверный сбор в регионе. Для Костромской обл. вид указан только во «Флоре ...» П.Ф. Маевского (2014), однако гербар-ный материал с территории региона нами обнаружен не был.
Schizachne callosa (Turcz. ex Griseb.) Ohwi: 1) 58°49'57" с.ш., 43°48'09" в.д., Кологривский р-н, ГПЗ «Кологривский лес», кварталы 56 и 63, верхнее течение р. Сеха, левый берег, долина реки, опушка ельника кислично-щитовникового, два местонахождения на расстоянии более 1 км друг от друга, 12.VII 2013, А.Е., С.Н.; 2) 58°56'32" с.ш., 43°50'44" в.д., там же, квартал 17, нижнее течение р. Сеха, правый берег, ельник широкотравный, 27.VII 2013, А.Е., Е. Преображенская, Н. Лазарева (КосМ). - Первые достоверные местонахождения в области. Ранее вид приводился только в региональной Красной книге (2009) на основе сбора А.Е. Жадовского (1928 г., MW), сделанного в ходе Нижегородской геоботанической
экспедиции В. В. Алехина в бывшем Ветлужском у. Сейчас эта территория находится в границах Нижегородской обл. (Тоншаевский р-н, дер. Шатешкем), а произрастание вида на севере этого региона отмечено в Красной книге (2005). Вероятно, стоит ожидать находок схизахны и на прилегающей территории Костромской обл., в бассейне р. Ветлуга. В обоих местонахождениях в ГПЗ Кологривский лес схизахна встречается единичными негустыми дерновинками и имеет небольшое обилие в фитоценозах.
Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvelev: 59°03'10" с.ш., 44°03'45" в. д., Кологривский р-н, около 1,7 км к восток-северо-востоку от пос. Октябрьский, левый берег р. Унжа, открытый песчано-каменистый берег с разреженным травостоем, одна куртина, 11.VII 2015, А.Е., А.Л. и др. (LE). - Новость для флоры региона, хотя имеется старый сбор И.Ф. Мейснера из Костромского р-на (1882 г., MW). Вид для области не отмечен как в региональной флористической сводке (Белозеров, 2008), так и во «Флоре...» П.Ф. Маевско-го (2014). Местонахождение является первым современным в области.
Baeothryon alpinum (L.) T.V. Egorova: 58°59'01" с.ш., 42°43'00" в.д., Солигаличский р-н, близ границы с Чухломским р-ном, около 4 км к северо-западу от урочища Алешково-Грибаново, левый берег р. Воча, болото Сольцы, минеротрофное болото, открытый кустарничково-сфагновый участок с редкими соснами, в микропонижениях, небольшими рассеянными группами, 3.VIII 2015, А.Е., А.Л. (LE, КосМ). - Второе местонахождение в области. Впервые вид был отмечен в Чухломском р-не в 3 км к северо-западу от данного местонахождения, в сходном местообитании на правом берегу р. Воча (Ефимов и др., 2014). В обоих местонахождениях пухонос приурочен к схожим биотопам - минеротрофным участкам болота с уникальным для области набором редких болотных видов: Scirpus tabernaemontani, Cypripedium calceolus, Epipactis palustris, Hammarbya paludosa, Empetrum nigrum, Angelica palustris, Ligularia sibirica и др.
Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y.C. Yang et M. Zhan: 57°55'06" с.ш., 40°45'31" в.д., Костромской р-н, акватория Костромского водохранилища, к северу от с. Спас, о. Скорбатый, на мелководье, небольшими группами, 17.VII 2015, А.Е., А.Л., определитель И.В. Татанов (LE, КосМ). - Вторая находка в Костромской обл. Впервые для региона (из г. Кострома), как и B. laticarpus, указывается в обработке И.В. Татанова (2007) на основании сборов В. А. Югая (1998 г., MW). Вид наблюдался нами и в других местах побережья Костромского водохранилища, а также к югу от указанного местонахождения, на берегу оз. Каменик. Вероятно, следует ожидать последующих находок видов клубнекамышей в водоемах Костромской низины.
Scirpus tabernaemontani С.С. Gmel.: 58°59'01" с.ш., 42°43'27" в.д., Солигаличский р-н, близ грани-
цы с Чухломским р-ном, около 3,5 км к северо-западу от урочища Алешково-Грибаново, болото Сольцы, минеротрофное болото, открытый участок с преобладанием тростника, содоминиру-ет, 3.VIII 2015, А.Е., А.Л. (LE, КосМ). - Третье местонахождение в области. Как и Baeothryon alpinum, ранее был отмечен нами в Чухломском р-не в 3 км к северо-западу от данного местонахождения, на правом берегу р. Воча (Ефимов и др., 2014), имеется также сбор из Красносельского р-на (Экзерцев, 1970 г., IBIW). В указанном местонахождении вид распространен на значительной площади и произрастает в различных ку-старничково-сфагновых и тростниково-гипновых растительных ассоциациях, а вокруг небольшого озерца (58°59'27" с.ш., 42°43'50" в.д.) формирует сплошные заросли.
Carex pilulifera L.: 1) 58°20'38" с.ш., 42°17'08" в.д., Галичский р-н, близ дер. Рахманово, правый берег р. Челсма, средняя часть склона долины реки, низкотравная лужайка, окруженная кустарником, несколько куртинок, 19. VI 2015, А.Л. (LE) (поблизости от этого места в 1,5 км к юго-западу от урочища Мало-феево C. pilulifera была обнаружена на зарастающем участке под ЛЭП); 2) 58°07'11" с.ш., 41°44'34" в.д., Сусанинский р-н, около 1,8 км к северо-западу от с. Исупово, зарастающий травами край вырубки годичной давности, супесчаная почва, одна дерно-винка, 20.VI 2015, А.Е., С.Н. (КосМ). - Новый для Костромской обл. вид.
C. remota L.: 58°09'15" с.ш., 41°47'39" в.д., Су-санинский р-н, к востоку от дер. Медведки, болото Исуповское (Сусанинское), правый берег р. Шача, сырой березняк кочкарно-осоковый в пойме реки, на кочке, совместно с C. elongata, одна дерновинка. 18.VI 2015, А.Е., С.Н. (КосМ). - Новый для Костромской обл. вид. Среди соседних областей осока расставленная известна только в Нижегородской (Маев-ский, 2014). Неморальный вид на крайнем северном пределе распространения.
Ophrys insectifera L.: 1) 58°59'13" с.ш., 42°45'32" в.д., Солигаличский р-н, близ границы с Чухломским р-ном, около 2 км к северо-западу от урочища Алеш-ково-Грибаново, болото Сольцы, открытый мохо-во-травяно-осоковый участок с редкими березами (Betula pubescens) и зарослями B. humilis, немногочисленно, 4.VIII 2015, А.Е., А.Л. (LE). - Третье достоверное местонахождение в области. Известны старые местонахождения вида в Нерехтском, Костромском и Галичском р-нах (Красная книга..., 2009; материалы MW и LE), в которых он вероятно уже исчез. По современным данным, вид был известен только в двух местах на Исуповском болоте в Сусанинском р-не (Немчинова и др., 2010; Варлы-гина и др., 2011; наблюдения авторов). По наблюдениям С.Н., вид произрастает в Судиславском р-не (около 0,8 км к северо-западу от дер. Раково, болото
Славненское) на открытом осоковом участке низинного болота.
Arenaria saxatilis L.: 58006'40" с.ш., 410 19W в.д., Сусанинский р-н, к северо-западу от оз. Медвежье, беломошно-зеленомошный сосняк на пологом холме, участки с лишайниковым покровом вдоль старой дороги, 22.VIII 2015, А. Л. (LE). - Первое современное подтверждение наличия вида во флоре Костромской обл. Впервые для области вид указывался И.Ф. Мейснером (1899) в Костромском р-не (гербарий, вероятно, не сохранился). Затем он был обнаружен Нижегородской геоботанической экспедицией В.В. Алехина в 1928 г. (MW) на территории современного Шарьинского р-на (у с. Троицкое). Однако, в дальнейшем во флористических сводках (Белозеров, 2008; Маевский, 2014) указаний на произрастание вида в области нет. На обследованной территории песчанка скальная произрастает на участке леса с развитым мохово-лишайниковым покровом (виды Cladonia, Cetraria islandica, Pleurozium schreberii), в травяно-кустарничковом ярусе представлены Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Festuca ovina, встречаются мертвопокровные участки. Совместно произрастает охраняемый в области вид Pulsatilla patens. Было обнаружено несколько малочисленных групп растений. В 2013 г. С.А. Нестеровой наблюдала вид на смежной территории, в Костромском р-не в окрестностях дер. Повернихино. Вероятно, он будет обнаружен и в других подходящих местах левобережной части долины р. Андоба.
Astragalus glycyphyllos L. и Vicia pisiformis L.: 57043'15" с.ш., 42014'46" в.д., Островский р-н, к северо-западу от с. Малое Берёзово, правый берег р. Мера, крутой склон южной экспозиции, хвойный лес с подлеском из лещины, бересклета бородавчатого и изредка дуба, небольшие травяные поляны, 8.VIII 2015, А^., E. Преображенская, Н. Лазарева (KосM). - Второе местонахождение для обоих видов в области. Впервые они были отмечены в схожем местообитании в Галичском р-не (Леострин, 2014; Лео-стрин, Конечная, 2016).
Angelica palustris (Besser) Hoffm.: 58059'01" с.ш., 42043'00" в.д., Солигаличский р-н, близ границы с Чухломским р-ном, около 4 км к северо-западу от урочища Алешково-Грибаново, левый берег р. Воча, болото Сольцы, минеротрофное болото, открытый участок с тростником, многочисленные вегетативные и редкие генеративные особи, 3.VIII 2015, А^., А.Л. (LE, KосM). - Третье достоверное местонахождение в области. По современным сборам вид известен в Галичском (Леострин, 2014) и Чухломском ^фимов и др., 2014) р-нах, по старым указаниям - в Нерехтском р-не (Красная книга..., 2009). Вероятно, произрастание дудника болотного на болоте Сольцы связано с высокой минерализацией напорных грунтовых вод. Вид на крайнем северном пределе распространения.
Cuscuta epithymum (L.) L.: 57°50' с.ш., 42°30' в.д., Островский р-н, около 1 км к юго-востоку от дер. Клеванцово, граница заросшего кустарником поля и вырубки после ветровала, открытые травянистые участки, паразитирует на люпине много-листном, обильно, 7.VIII 2015, А.Е., Е. Преображенская, Н. Лазарева (КосМ). - Второе указание вида в области. Впервые приводится для региона в работе М.А. Голубевой с соавт. (2008).
Авторы выражают благодарность Е.С. Преображенской (ИПЭЭ РАН) за организацию полевых работ в Островском р-не и Е.В. Терентьевой (ГПЗ Кологривский лес на 2014 г.) за предоставленный материал и консультации. Исследования в Кологрив-ском и Костромском районах были организованы при поддержке Костромского отделения РГО. Работа А.В. Леострина проведена в рамках выполнения государственного задания согласно тематическому плану БИН РАН по теме «Флора внетропической Евразии». Работа А. А. Ефимовой проводилась в рамках мониторинга редких и охраняемых видов растений -одного из направлений научной деятельности Музея природы Костромской обл.
Литература (References): Белозеров П.И. Флора Костромской области: монография. Кострома, 2008. 197 с. - Варлыгина Т.И., Голубева М.А., Сорокин А.И. Состояние популяций некоторых видов орхидных Су-санинского болота в Костромской области // Охрана и культивирование орхидей: мат-лы IX Междунар. конф. (Санкт-Петербург, 26-30 сент. 2011 г.). М., 2011. С. 8085. - Голубева М.А., Бобров А.А., Чемерис Е.В., Немчинова А.В., Макеева Г.Ю., Алексеев Ю.Е. Дополнения и поправки к «Флоре...»» П.Ф. Маевского (2006) по Костромской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 6. С. 68-69. - Ефимов П.Г., Конечная Г.Ю., Смагин В.А., Леострин А.В. Новые местонахождения сосудистых растений в Европейской части России // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 2. С. 237-241. - Ефимова А.А., Терентьева Е.В. Видовое разнообразие папоротников ГПЗ Кологривский лес // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения. Мат-лы междунар. науч. конф. «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома - Шарья, 1-3 нояб. 2012 г.). Т.1. Кострома, 2012. С. 394-396. -Красная книга Костромской области. Кострома, 2009. 387 с. - Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород, 2005. 328 с. - Леострин А.В. Дополнения к флоре Галичского района Костромской области // Вестн. СПб. гос. ун-та. 2014. Сер. 3. Вып. 2. С. 41-48. - Леострин А.В., Конечная Г.Ю. Новые и редкие в Костромской области виды сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2016. Т. 121. Вып. 3. С. 79-82. - Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М., 2014. 635 с. - Мейснер И.Ф. Материалы для флоры Костромской губернии // Мат-лы к познанию фауны и флоры Рос. имп. Отд. бот. Вып. 3. М., 1899. С. 35-102. - Немчинова А.В., Иванова Н.В., Голубева М.А. и др. Результаты флористических изысканий лаборатории устойчивости
лесных экосистем на территории Костромской области 2007-2009 гг. // Мат-лы междунар. науч.-практ. конф. «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома - Шарья, 28-30 апр. 2010 г.). Кострома - Шарья, 2010. Т. 2. С. 209-214. - Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А. Флора северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 77-95. -Татанов И.В. Таксономический обзор рода Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) // Нов. сист. высш. раст. 2007. Т. 39. С. 46-149. - Югай В.А. Флора южной половины Костромской области. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1999. 26 с. - [Belozerov P.I. Flora Kostromskoi oblasti: monografiya. Kostroma, 2008. 197 s. - Varlygina T.I., Golubeva M.A., Sorokin A.I. Sostoyanie populyatsii nekotorykh vidov orkhidnykh Susaninskogo bolota v Kostromskoi oblasti // Okhrana i kul'tivirovanie orkhidei: mat-ly IX Mezhdunar. konf. (Sankt-Peterburg, 26-30 sent. 2011 g.). M., 2011. S. 80-85. - GolubevaM.A., BobrovA.A., Chemeris E.V., Nemchinova A.V., Makeeva G.Ju., Alekseev Ju.E. Dopolnenija i popravki k «Flore.» P.F. Maevskogo (2006) po Kostromskoj oblasti // Bjul. MOIP. Otd. biol. 2008. T. 113. Vyp. 6. S. 68-69. - Efimov P.G., Konechnaya G.Yu., Smagin V.A., Leostrin A.V. Novye mestonakhozhdeniya sosudistykh rastenii v Evropeiskoi chasti Rossii // Bot. zhurn. 2014. T. 99. № 2. S. 237-241. - Efimova A.A., Terent'eva E.V. Vidovoe raznoobrazie paporotnikov GPZ «Kologrivskii les» // Estestvoznanie v regionakh: problemy, poiski, resheniya. Mat-ly mezhdunar. nauch. konf. «Regiony v
usloviyakh neustoichivogo razvitiya» (Kostroma - Shar'ya, 1-3 noyab. 2012 g.). T.1. Kostroma, 2012. S. 394-396. -Krasnaya kniga Kostromskoi oblasti. Kostroma, 2009. 387 s. - Krasnaya kniga Nizhegorodskoi oblasti. T. 2. Sosudistye rasteniya, vodorosli, lishainiki, griby. Nizhnii Novgorod, 2005. 328 s. - Leostrin A.V. Dopolneniya k flore Galichskogo raiona Kostromskoi oblasti // Vestn. SPb. gos. un-ta. 2014. Ser. 3. Vyp. 2. S. 41-48. - Leostrin A.V., Konechnaya G.Yu. Novye i redkie v Kostromskoi oblasti vidy sosudistykh rastenii // Byul. MOIP. Otd. biol. 2016. T. 121. Vyp. 3. S. 79-82. - Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e izd. M. 2014. 635 s. - Meisner I.F. Mat-ly dlya flory Kostromskoi gubernii // Mat-ly k poznaniyu fauny i flory Ros. imp. Otd. bot. Vyp. 3. M., 1899. S. 35102. - Nemchinova A.V., Ivanova N.V., Golubeva M.A. i dr. Rezul'taty floristicheskikh izyskanii laboratorii ustoichivosti lesnykh ekosistem na territorii Kostromskoi oblasti 20072009 gg. // Mat-ly mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Regiony v usloviyakh neustoichivogo razvitiya» (Kostroma -Shar'ya, 28-30 apr. 2010 g.). Kostroma - Shar'ya, 2010. T. 2. S. 209-214. - Prilepskii N.G., Karpukhina E.A. Flora severo-vostoka Kostromskoi oblasti (bassein r. Vokhmy) // Byul. MOIP. Otd. biol. 1994. T. 99. Vyp. 5. S. 77-95. -Tatanov I.V. Taksonomicheskii obzor roda Bolboschoenus (Aschers.) Palla (Cyperaceae) // Nov. sist. vyssh. rast. 2007. T. 39. S. 46-149. - Yugai VA. Flora yuzhnoi poloviny Kostromskoi oblasti. Avtoref. dis. . kand. biol. nauk. M., 1999. 26 s.].
Поступила в редакцию / Received 14.04.2016
Принята к публикации / Accepted 11.12.2016
Ю.Е. Алексеев*. ЗАМЕТКИ ПО АНТРОПОГЕННОЙ ФЛОРЕ СРЕДНЕЙ РОССИИ. 5
Yu.Ye. Alexeyev*. NOTES ON CULTIVATED AND ALIEN FLORA OF MIDDLE RUSSIA. 5
*Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
В настоящем сообщении, как и в предыдущих из этой серии, приведены сведения о некоторых редких или малоизученных видах растений - представителях антропогенной флоры. Редкими здесь названы те виды, о которых в современной флористической литературе информации очень мало или она полностью отсутствуют. Гербарные образцы рассматриваемых видов хранятся в MW.
Carex buekii Wimm. - Осока Буэка имеет европейский тип ареала, восточная граница которого расположена на правобережье Волги в Волгоградской обл. Северная граница ее распространения на Русской равнине размещается в Липецкой и Орловской областях. Нами не обнаружены сведения о том, что эта осока может быть адвентивным растением. В связи с этим представляет интерес образец данного вида, хранящийся в гербарии MW: «Московская обл., ст. Головково Окт. железной дороги, болото в 0,2 км к юго-востоку от станционной будки в осно-
вании насыпи, 25.У 1938, Н. Каден». Растение было определено Н.Н. Каденом как C. omskiana Ме^Ь. Основанием для такого решения, вероятно, послужило то обстоятельство, что осока омская так же, как и осока Буэка, имеет сетчато-волокнистый распад у нижних листьев побегов. Однако рассматриваемые виды имеют ряд других существенных различий. Осока омская является растением дерновинным (или образующим кочки), тогда как осока Буэка - растение длиннокорневищное. Эти виды различаются также шириной срединных листьев и окраской нижних чешуевидных листьев. Находки осоки Буэка в северной части Московской обл. в 1938 г. представляют не только исторический интерес. Это почти на 500 км к северу от границы естественного ареала вида. Более того, это растение вообще не отмечено в других пунктах лесной зоны во вторичных местообитаниях. Остается неясным, действительно ли этот вид очень редко заносится в лесную зону или же его экологиче-
