CC BY
19
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1614: 2452-2459
Новые детали о ранней стадии заселения территории бассейна Амура популяциями большой Parus major и восточной Parus minor синиц и времени начала гибридизации между ними
А.А.Назаренко
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Характер взаимоотношений популяций «больших» синиц major и minor на среднем Амуре, а это один из хрестоматийных примеров май-ровской эволюционной биологии (Майр 1968), уникальна по своей многоплановой проработке. В том числе в контексте времени и пространства, применения современных методов молекулярной генетики и систематики, экологических оценок и просто тонких полевых наблюдений. Здесь независимо работали две полевые группы исследователей: «Владивостокская», 1991-1996 годы (Назаренко и др. 1999; Kvist et al. 2002; Pöckert et al. 2005; и др.) и «Московская», 1970-2012 годы, возглавляемая Н.А.Формозовым (Формозов и др. 1993; Фёдоров и др. 2006, 2009; Капитонова и др. 2011; и др.). Их вклады, я убеждён, хорошо дополняют друг друга.
Мне в особенности хотелось бы отметить последнюю публикацию (Капитонова и др. 2011), как имеющую непосредственное отношение к проблеме «времени/пространства». В её основе уникальный по своему объёму материал, тщательно проанализированный и рассмотренный применительно к конкретным местам и времени. Его квинтессенция — это устойчивость трендов расселения на фоне динамичной, в том числе и неустойчивой, численности локальных популяций. Это очень реалистичные оценки, что позволяет принимать их в качестве некоей концептуальной модели для объяснения, например, ранней истории появления популяций major и minor в бассейне Амура.
Знакомство с публикациями Р.К.Маака (1859) и Н.М.Пржевальского (1876) позволило уточнить детали о времени и месте локализации популяций этих видов в бассейне Амура в середине XIX столетия. В связи с присоединением к России Амурского края (1858 год), Сибирским отделом Императорского Русского географического общества был осуществлён ряд комплексных, как сказали бы ныне, экспедиций по
* Назаренко А.А. 2012. Новые детали о ранней стадии заселения территории бассейна Амура популяциями большой Parus major и восточной Parus minor синиц и времени начала гибридизации между ними II Дальневосточный орнитол. журн. 3: 47-52.
исследованию геологии, живой природы и народонаселения бассейна Амура (Захаренко 2008). Экспедицию по обследованию Амура от его истоков в 1855 году возглавил Р.К.Маак. Основная подготовка к экспедиции, в апреле-мае, проходила в Нерчинске — самом крупном в то время городе восточного Забайкалья. Отсюда имеются и первые сборы птиц.
Как было принято, в орнитологическую главу книги Маака (с. 113151) были включены и данные о птицах из других, ранее им посещённых мест: Иркутска и Байкала, Якутии, включая долину Вилюя. В качестве этнографа он подробно описывал все детали быта аборигенного населения, включая жилье. Так, уже тогда ласточка-касатка Hirundo rustica гнездилась на якутских юртах (Маак 1859, с. 132), а сорока Pica pica явно тяготела к человеческому жилью и в Забайкалье и попадалась во всех тунгусских посёлках на среднем Амуре (Там же, с. 125).
Большая синица в этой книге упоминается всего один раз: была добыта 5 (18-го по новому стилю) мая 1855 на Шилке близ устья реки Нерчи (Там же, с. 125). Но здесь важна одна экологическая деталь: всякого, кто впервые попадает в населённые пункты в Забайкалье, поражает отсутствие в них древесных и даже кустарниковых насаждений. Я имел возможность просмотреть в интернете серию превосходных, ещё дореволюционных фотографий Нерчинска и его непосредственных окрестностей. Это был совершенно голый город, а за его окраинами начинались пастбища с явными признаками перевыпаса. Едва ли подобные населённые пункты могли представлять собой благоприятную среду для большой синицы.
По данным Е.В.Козловой (1930, с. 222), в середине 1920-х годов в южном Забайкалье большая синица, будучи малочисленной, хотя и держалась вблизи посёлков, но гнездилась исключительно в приречных тополёвых лесах, в том числе и в горных местностях. На зиму птицы откочёвывали в более южные районы, вплоть до почти безлесного Гобийского Алтая. В настоящее время большие синицы преимущественно проводят зиму в населённых пунктах, в том числе в Чите, а весной рассредоточиваются по прилежащим светлым лесам и перелескам (Щёкин 2007).
Это позволяет предположить, что во времена Маака в восточном Забайкалье едва ли существовала высокопродуктивная популяция, могущая обеспечивать избыток населения. К тому же и Шилка, и собственно Амур, огибая с севера Большой Хинган, протекали по глухой горно-таёжной местности, которая и тогда была практически безлюдной. Естественно, Маак был лишён возможности обследовать и три китайских города, существовавших в те годы по правому берегу среднего Амура до места пересечения им Малого Хингана. Но нет и никаких свидетельств былого обитания большой синицы на севере Маньчжу-
рии (Yamashina 1939). Тем не менее, весной 1858 года эти синицы в небольшом числе наблюдались Г.Радде (Radde 1863) близ устья Буреи. Но не далее к востоку, потому что в Малом Хингане, где он в течение двух лет (1858-1859) проводил стационарные исследования и коллек-тировал, базируясь в казачьей станице, названной позже в его честь (Захаренко 2008), большая синица не была обнаружена. В целом, возможно, это была неудавшаяся для данного вида попытка расселиться на восток, а реальным оказалось более позднее расселение по Транссибирской магистрали.
Интересно также, что стационарные исследования в посёлке Бира-кан и учётные работы в ряде других населённых пунктов, включая город Биробиджан, показали (Назаренко и др. 1999), что современный modus vivendi среднеамурской популяции отличен от забайкальской (см. выше). Здесь птицы не только зимуют в населённых пунктах, но и с высокой плотностью в них гнездятся (Там же, рис. 3, с. 376). Это объясняется не только тем, что ныне в них много древесной зелени, но и прежде всего тем, что разнообразные строения в жилом секторе и многочисленные технические и инженерные сооружения, в том числе у железной дороги, создают идеальные условия для локализации гнёзд. Хотя в большей части эти гнёзда недоступны для осмотра (Назаренко и др. 1999, с. 373). В то время как в прилежащих лесах, представленных ныне преимущественно мелколесьем, существует жёсткий дефицит дупел. На это указывает не только низкая плотность в них синиц, но и то, что одни и те же дупла занимаются ежегодно, даже если они плохого качества: очень тесные и у самой земли, либо их заливает водой при сильных дождях.
В целом, именно сверхблагоприятная экологическая среда, созданная человеком в бассейне среднего Амура, и способствовала быстрой наработке популяции большой синицы и её территориальной экспансии на протяжении последних десятилетий, что столь убедительно показано Л.В.Капитоновой с соавторами (2011). Для меня остаётся полной загадкой несклонность большой синицы расселяться в южном направлении.
Восточная синица. Потенциально пригодная для этого вида среда в долине среднего Амура, а это наиболее южный участок его течения, во время экспедиции Р.К.Маака уже существовала: он отмечает повсеместное присутствие дуба и других широколиственных пород на высоких берегах реки и наличие дубовых перелесков среди обширных высокотравных лугов (названных позже Амурской прерией) в долине реки к востоку от Малого Хангана. В эту же поездку он обследовал леса Большого Хехцира близ устья реки Уссури, и снова работал там в июне 1859 года (Маак 1861). Но ни там, ни по среднему течению Уссури, где местами её правый берег горист и примыкает непосредственно
к реке, и где, как и ныне, должны были быть насаждения дуба (Назаренко и др. 1999, с. 380), он не обнаружил этот вид.
В книге Н.М.Пржевальского (1870, с. 52) имеется лишь общее упоминание об этом виде для Уссурийского края. Однако в книге по итогам его первого путешествия во Внутреннюю Азию (Пржевальский 1876) можно встретить и более конкретные замечания (с. 52): «По голосу и образу жизни описываемая синица не отличатся от нашей P. major» (?).— И далее, - В Уссурийском крае Parus minor встречается довольно часто: в половине июня я находил на оз. Ханка уже вылетевших молодых» (с. 52). Известно, однако, что единственным районом, где он точно работал и коллектировал в летнее время, является горно-лесная местность к западу от озера Ханка между сёлами (тогда станицами) Турий Рог, на границе с Китаем, и Камень-Рыболов. Кроме того, он обследовал долину нижнего течения реки Лефу (ныне Илистая) на Прихан-кайской равнине. Это — май-июнь 1869 года. Отсюда он и начал своё возвращение в Россию.
Между тем, тщательное прочтение книг Маака и Пржевальского, вкупе с приведённой выше его цитатой по поводу сравнения большой и восточной синиц, позволяют заключить, что молодой Пржевальский, как натуралист, заметно уступал Мааку. У последнего можно найти удивительно точные и тонкие наблюдения над птицами. Бесспорно, Пржевальский хорошо знал крупных, в том числе охотничьих птиц. В целом же в те годы в районе озера Ханка, видимо, находилась северная периферия ареала восточной синицы в Уссурийском крае.
О времени начала гибридизации м е жд у б ол ь шой и в осто чн ой с и ни цам и
В марте 2006 года благодаря содействию доктора Эдварда Дикин-сона (Edward Dickinson, c/o The Trust of Oriental Ornithology) я получил возможность исследовать цветные фотографии (очень хорошего качества) типового экземпляра Parus major bargaensis Yamashina, 1939, коллекционный № 19037, музейный № YIO-00128, депозитарий: Яма-синовский орнитологический институт, Япония. Как известно (Yamashina 1939, p. 481), этот экземпляр (взрослый самец) был добыт из пары 22 апреля 1935 в безлесной местности на восточном берегу озера Далайнор близ места впадения в него реки Хайлар, стекающей с западного макросклона Большого Хингана. Длина крыла этого экземпляра 73.0 мм (l.c., p. 481), что соответствует минимальному значению данного признака для самцов major формально вне зоны контакта с популяцией minor (Назаренко и др. 1999, с. 374, таблица). Окраска низа этого экземпляра очень светлая, почти белая, с лёгким желтоватым оттенком. Крайние рулевые перья, судя по двум фотографиям, имеют достаточно широкие и длинные белые пятна.
В этом контексте важно отметить, что из 9 экземпляров большой синицы, добытых мною 20-22 июня 1992 на окраинах и близ города Шимановска, а это формально вне зоны контакта популяций этих видов, один экземпляр оказался из категории «светлый major» (см. далее). Замечательно, что он обладал гаплотипом minor (Pockert et al. 2005, Table 1, № 1276, p. 160), то есть был гибридным. Всё это позволяет квалифицировать типовой экземпляр bargaensis в качестве гибрида между major и minor категории «светлый/ белый major» (Назаренко и др. 1999, с. 373) и отнести время начала гибридизации между этими видами, по крайней мере, к середине 1930-х годов.
Трудно интерпретировать место этой находки. Известно, однако, что птицы в период осенних откочёвок могут залетать достаточно далеко от мест гнездования (Козлова 1930; Капитонова 2012). И, строго говоря, западная периферия популяции minor в бассейне среднего Амура для того времени остаётся неизвестной. Можно лишь отметить, что в той же публикации (Yamashina 1939, p. 481) приводятся 4 экземпляра minor (2 взрослых самца и 2 молодые птицы), добытые между 1 и 19 августа 1935 у города Айхона (Aihon), что на противоположном от Благовещенска берегу Амура. Симптоматично также, что популяция большой синицы из юго-восточного Забайкалья, на основе признака по-бледнения окраски спины и брюшка, была выделена в подвид, ныне не признанный, Parus major kapustini Portenko, 1954. Было бы очень желательно подвергнуть эту популяцию скринингу с точки зрения молекулярной генетики.
В заключение даю по необходимости критический комментарий только что опубликованной статьи Л.В.Капитоновой (2012), поскольку её содержание может ввести в заблуждение неподготовленного читателя. Собственно, эта статья посвящена обзору случаев залётов и завозов большой и восточной синиц в разные места и районы на восточной окраине Азии и значимости «экологических русел» (железных дорог) в этом феномене. Почему-то автор также решила отследить, в том числе в реальном времени, процесс расселения восточной синицы на среднем Сихотэ-Алине. При этом она фантастическим образом исказила публикацию Л.М.Шульпина (1931), приписав ему несуществующую находку этого вида в среднем Сихоте-Алине. Цитирую: «В бассейнах рек Ботчи и Копи P. minor зарегистрирована Л.М.Шульпиным (1931) в 1928 году как один из южных видов, далеко заходящих на север по восточному и западному Сихотэ-Алиню. При этом Шульпин обращает внимание на заметную преобразованность этих территорий человеком» (Капитонова 2012, с. 603). Но Шульпин никогда не работал в среднем Сихотэ-Алине вообще и в бассейнах рек Копи и Ботчи, в частности!
В своей статье (Шульпин 1931) автор чётко указывает, где и в какие годы он работал. В 1928 году районом его работ был крайний север
Сихотэ-Алиня (район озера Кизи) и морское побережье к северу от залива Де-Кастри. Там и поныне восточная синица не загнездилась. На самом же деле Л.М.Шульпину принадлежит наиболее северная на то время находка этого вида в 1927 году близ морского побережья — у посёлка Тетюхе (ныне Дальнегорск), относящегося к южному Приморью. Ссылаясь на А.А.Емельянова (1929), коллектировавшего птиц в расположенных севернее бассейнах рек Копи и Ботчи, он особо подчёркивает отсутствие этой синицы в этих сборах. Цитирую: «Из неизвестных там [Копи, Ботчи], но найденных мной в эту поездку [Тетюхе] надо отметить: <...> Parus major wladivostokensis ...» (Шульпин 1931, с. 597). Действительно, в 1908-1910 годах в этом, уже тогда хорошо освоенном районе, восточная (тогда белобрюхая) синица не была обнаружена (Черский 1915, с. 232-233).
Наконец, небольшой комментарий о значении железной дороги Комсомольск — Ванино — Советская Гавань как «экологического русла» для расселения P. major и P. minor. Эта дорога пересекает, практически под прямым углом, Сихотэ-Алинь между его центральной и северной частями. Она регулярно функционирует с 1947 года. В настоящее время между конечными пунктами можно указать не менее 10 станций/посёлков с безупречными признаками «экологических островов»: они удалены друг от друга в среднем на 40 км, прекрасно озеленены, а их окружение представляет собой огороды, луга/пастбища и разнообразные древесно-кустарниковые перелески, не имеющие ничего общего с темнохвойной тайгой, прежде здесь произраставшей.
Мною в качестве модельного был избран посёлок городского типа Высокогорный, приуроченный к осевой части Сихоэ-Алиня. За 7 мониторинговых сезонов (2004-2012 годы, с пропуском 2 лет) здесь во второй половине июня — начале июля ни разу не были отмечены ни та, ни другая синицы, даже с проигрыванием их песен. В то время как в другом модельном районе (Советская Гавань — село Гатка) восточная синица была найдена сразу и регулярно наблюдалась все эти годы. Любопытно, однако, что тщательное обследование в 2004 году собственно посёлка Ванино, включая обширный дачный посёлок в его окрестностях, не обнаружило здесь ни ту, ни другую синицу. В том же году в конце июня был обследован посёлок/станция Гурское (бывшее Хунга-ри) — это западные предгорья Сихотэ-Алиня. Восточная синица была обнаружена сразу же, но численность этого поселения была невысокой. Предварительные результаты обследования этих «экологических островов» опубликованы (Назаренко и др. 2006).
Таким образом, «экологическое русло» может быть эффективным только в случае, когда в регионе имеется достаточно мощный популя-ционный пул, создающий избыток населения. Чего, очевидно, ещё нет на нижнем Амуре.
Я благодарен моей жене и коллеге М.В.Павленко, чьё хорошее знание реалий восточного Забайкалья существенно облегчило поиск в интернете старых фотографий ряда населённых пунктов этого района. В особенности я признателен д-ру Э.Дикинсону (Edward Dickinson) и Администрации Ямасиновского орнитологического института за возможность исследовать цветные фотографии типового экземпляра P. major bar-gaensis. В.Н.Чернобаевой, взявшей на себя труд по техническому оформлению рукописи этой статьи.
Литератур а
Емельянов А.А. 1929. Сборы птиц лета 1924 года по рр. Ботчи и Копи и Северного Си-хотэ-Алиня, Хабаровского округа ДВК // Зап. Владивосток. отд. Рус. геогр. общ-ва 21, 4: 267-279.
Захаренко И.А. 2008. Географические исследования в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке в середине XIX в.: к 150-летию присоединения к России Амурского края // Изв. Рус. геогр. общ-ва 140, 6: 46-51. Капитонова Л.В. 2012. Большая Parus major и восточная P. minor синицы у побережий
Тихого океана // Рус. орнитол. журн. 21 (739): 599-605. Капитонова Л.В., Смиренский С.М., Селиванова Д.С., Фёдоров В.В., Формозов Н.А. 2011. История ареалов большой (Parus major) и восточной (Parus minor) синиц в Приамурье // Зоол. журн. 90, 10: 1230-1244. Козлова Е.В. 1930. Птицы юго-западного Забайкалья, северной Монголии и центральной Гоби. Л.: 1-396.
Маак Р.К. 1859. Путешествие на Амур, совершенное по распоряжению Сибирского отдела Русского географического общества в 1855 году. СПб. (Птицы: 113-151). Маак Р.К. 1861. Путешествие по долине реки Уссури. СПб, 1: 1-344. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-480.
и
Назаренко А.А., Вальчук О.П., Мартенс И. 1999. Вторичный контакт и перекрывание популяций большой — Parus major и восточноазиатской — P. minor синиц на среднем Амуре // Зоол. журн. 78, 3: 372-381. Назаренко А.А., Курдюков А.Б., Сурмач С.Г. 2006. Региональное биоразнообразие птиц Уссурийского края и хозяйственная деятельность: этюды оптимизма // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России. Комплексный региональный проект ДВО РАН. Владивосток: 254-271. Пржевальский Н.М. 1870. Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 гг. СПб.: 1298.
Пржевальский Н.М. 1876. Монголия и страна Тангутов. Трёхлетнее путешествие в
Восточной Нагорной Азии. СПб, 2: 1-174. Фёдоров В.В., Формозов Н.А., Сурин В.Л., Вальчук О.П., Керимов А.Б. 2006. Генетические последствия гибридизации большой Parus major и восточной P. minor синиц в Среднем Приамурье // Зоол. журн. 85, 5: 621-629. Фёдоров В.В., Сурин В.Л., Вальчук О.П., Капитонова Л.В., Керимов А.Б., Формозов Н.А. 2009. Сохранение морфологической специфики и генетическая интрогрес-сия в популяциях большой Parus major и восточной P. minor синиц в Среднем Приамурье // Генетика 45, 7: 881-892. Формозов Н.А., Керимов А.Б., Лопатин В.В. 1993. Новая зона гибридизации большой и бухарской синиц Parus bokharensis в Казахстане и взаимоотношения форм в над-виде Parus major // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 30: 118-146. Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края Владивосток. отд. Приамурского отдела ИРГО 14: 143-276. Шульпин Л.М. 1931. Поездка с орнитологической целью в область хребта Сихотэ-Алинь в 1928 г. // Изв. АН СССР. Сер. 7. 4: 589-601.
Щёкин Б.П. 2007. Птицы Даурии. Чита: 1-503.
Kvist L., Martens J., Higuchi H., Nazarenko A.A., Valchuk O.P., Orell M. 2002. Evolution and genetic structure of the great tit Parus major complex // Proc. Royal Soc. London, B. 270: 1447-1454.
Pöckert M., Martens J., Eck S., Nazarenko A.A., Valchuk O.P., Petri B., Veith M. 2005.
The great tit Parus major - a misclassified ring species // Biol. J. Linnean Soc. 86: 153174.
Radde G. 1863. Reisen im Söden von Ost-Sibirien in den Jahren 1855-1859. Bd 2. Die
Festlandsornis des södostlichen Sibiriens. S.-Petersburg: 1-392. Yamashina Y. 1939. Note on the specimens of Manchurian birds chiefly made by Mr. Hyojiro Orii in 1935 // Tori 10 (49): 446-544.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1614: 2459-2461
Новые находки кольчатой горлицы Streptopelia decaocto в Верхнем Приамурье
В.А.Дугинцов
Второе издание. Первая публикация в 2012*
В Верхнем Приамурье кольчатая горлица Streptopelia decaocto (Fri-valdszky, 1838) впервые найдена летом 1997 года (Дугинцов 1997). В текущем десятилетии нами сделан ряд новых находок, позволяющих констатировать активизацию процесса вселения вида в этот регион.
В декабре 2010 года одиночная кольчатая горлица наблюдалась мною в селе Козьмодемьяновка (Тамбовский район Амурской области) в период с 7 по 17 декабря. Птица каждый день, примерно в одно и то же время, прилетала к зерновому двору, расположенному в центральной части села, садилась на провод линии электропередачи и подолгу сидела, распушив перья. Кормилась на куче семян сорных растений, складируемых в процессе сортировки сои. Насытившись, горлица перелетала к насаждениям черёмухи, расположенным неподалёку, устраивалась внутри кроны одного из деревьев, в средней её части с южной стороны, и подолгу сидела, греясь на солнце. После вечерней кормёжки, между 14 ч 30 мин и 15 ч 30 мин, возвращалась на отдых в крону дерева и незадолго до захода солнца улетала на ночёвку в парк, расположенный в центре села. Такой суточный ритм был характерен для всего периода наблюдений. Общая продолжительность дневной активности, от прилёта на кормёжку до отлёта к месту ночёвки, составляла 7 ч. Внешне птица выглядела здоровой, без признаков ранения
* Дугинцов В.А. 2012. Новые находки кольчатой горлицы Streptopelia decaocto (Frivald-szky, 1838) в Верхнем Приамурье II Дальневосточный орнитол. журн. 3: 73-76.
