CC BY
51
Матвеев В.И. Альгофлора непроточных водоемов Куйбышевской области //Уч. записки Куйбышев, пед. ин-та. 1969. Вып. 68. С. 91-99.
Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья: Монография. - Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200
Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.) Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 82-91.
Плаксина Т.Н., Гусева Л.В., Саксонов C.B., Соловьева В.В. О двух новых видах для флоры Заволжья // Ботанич. журн. Т. 90, №2. 2005. С. 275277.
Саксонов C.B. Ресурсы флоры Самарской Луки. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. 416 с.
Соловьева В. В. Комплексный анализ флоры антропогенных аквальных экосистем Самарской области // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии». Вып. 4. 2005. С.276-286.
Соловьева В.В., Матвеев В.И. Основные закономерности формирования флоры и растительности Черновского водохранилища //' Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межведом, сб. научн. тр. Самара, 1995. С. 193-197.
УДК 582.662
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ДИАГНОСТИКЕ СРЕДНЕ- И НИЖНЕВОЛЖСКИХ ВИДОВ РОДА CORISPERMUM L.
Л.П. Сухоруков Биологический факультет М1У им. М.В.Ломоносова, 119992, Москва, Воробьевы горы, д. 1 корп. 12; .4uchor@mail.ru
Диагностика одного из самых сложных в таксономическом отношении родов семейства Chenopodiaceae Vent. - Corispermum L. -строится главным образом на признаках строения плода как единицы диссеминации. Наиболее известными критериями, используемыми для определения европейских представителей рода, являются форма, длина плода, степень выраженности крыла, а также форма листьев и наличие околоцветника. Систематика разработана большей частью для восточноевропейских и американских представителей рода (Клоков, 1960; Mosyakin, 1995, 1997). Согласно С.Л. Мосякину, род делится на три секции: sect. Hyssopifolia (лектотип - С. hyssopifolium L.), sect. Declinata Mosyakin (тип - С. declinatum Steph. ex Iljin) и sect. Patellisperma Mosyakin (тип - С. patelliforme Iljin). На Средней и Нижней Волге (т.е. в пределах Ульяновской, Самарской, Саратовской, Волгоградской, Астраханской областей и Республики Калмыкия) встречаются представители двух
первых секций, причем С. declinatum на всей территории Восточной Европы является в целом редким и спорадично распространенным адвентивным растением. Среди представителей типовой секции в регионе отмечены С. aralo-caspicum, С. caucasicum, С. fllifolium, С hyssopifolium, С. marschallii, С. nitidum, С. orientale, а в последнее время и С. laxiflorum (Алексеев и др., 2002).
В процессе подготовки обзорной статьи о типах строения плодов в роде Corispermum автор пришел к выводу, что в диагностических целях часто бывает недостаточным использовать макроморфологические признаки. Согласно полученным результатам, виды (изучено около 50 из не менее чем 65 известных в настоящее время таксонов) по анатомическому строению плодов могут быть разделены на 12 групп. Из наиболее важных признаков следует выделить следующие: число слоев механической ткани в средней части плода, характер отслоения и толщина внешнего слоя перикарпия и очертания его наружных стенок, присутствие волосков и/или папилл, форма и ширина крыла, а также наличие вторичной ультраскульптуры поверхности перикарпия. Для видов, встречающихся на юго-востоке Европейской России, самым важным разграничительным признаком является число слоев механической ткани (склереид) в средней части плода. В некоторых случаях использованы также такие анатомические критерии, как очертания наружных стенок внешнего слоя перикарпия и форма крыла.
Несмотря на традиционное "неудобство" анатомических признаков для определения растений, некоторые из них применяются уже давно, например для диагностики узколистных видов рода Festuca L.
В предлагаемом обзоре основной упор делается именно на новые, анатомические признаки строения плодов.
Род Верблюдка - Corispermum L.,
Sp. Pl.: 4 (1753)
Лектотип: С, hyssopifolium L.
Однолетние, обычно разветвленные от основания растения, покрытые ветвистыми волосками. Листья сидячие или с черешковидным сужением, от узколинейных до продолговато-лопатчатых, цельнокрайние. Соцветия в виде колосьев. При каждом цветке есть прицветный лист, прицветничков нет. Околоцветник белопленчатый, листочки в числе 1-3, иногда околоцветник редуцирован. Тычинок 1-3. Стилодиев 2. Плоды от узкоэллиптических до почти округлых, по краю обычно с выраженным крылом.
Плоды всех изученных видов рода мономорфны и характеризуются единым планом строения. На поперечных срезах перикарпий состоит из двух резко различных анатомо-топографических зон'. Два наружных слоя (зона I) состоят обычно из клеток с бесцветным протопластом, реже некоторые клегки этой зоны содержат коричневый пигмент. Скопления таких клеток свойственны многим видам, невооруженным глазом они выделяются на поверхности плода как темно-коричневые пятна. Клетки наружного слоя перикарпия на поперечных срезах округлые или прямоугольные, толщиной (12)
В описании намереннп не исполыуются термины "экзо-, мезо-и эндокарпий" по причине отсутствия работ по типологии покротюп плода
20-50 (90) цм. но у некоторых видов наряду с изодиаметрическими клетками имеются папиллы (С. papillosum, С. tylocarpum) и/или трихомы в виде ветвистых, легко опадающих и поэтому нередко незаметных на срезах волосков. В отличие от непрерывного и всегда хорошо заметного по периметру плода внешнего слоя перикарпия клетки нижележащего ряда, как правило, меньшей толщины, они сдавлены или заметны только на срезах некоторых плодов. Однако ряд видов (С. filifolium, С. lehmannianum, С. papillosum, а также нередко С. gallicum и С. nitidum) часто имеет хорошо выраженную в области крыла двуслойную зону I с примерно одинаковыми по толщине клетками.
Расположенные глубже слои перикарпия (зона II) сложены механической тканью (макросклереидами). Их толщина составляет 3-7 (12) цм, а число слоев значительно увеличивается от средней части плода к его периферии (крылу). Очень оригинальна их разнонаправленность, всегда заметная в крыловидной части: внешние ряды (обращенные к клеткам зоны 1) ориентированы поперечно оси плода, а внутренние (примыкающие к спермодерме), напротив, вытянуты по длине плода. На поперечных срезах клетки внешних слоев склереид имеют лентовидные очертания, в то время как клетки внутренних рядов округлые (на продольных срезах внешние слои склереид соответственно округлые, а внутренние - лентовидные). Крыло плода образовано обеими зонами перикарпия, причем первостепенную роль в его сложении играют клетки зоны II. Несмотря на то, что некоторые виды (С. orientale, С. heptapotamicum etc.) морфологически описываются как не имеющие крыла, следует отметить, что в действительности оно всегда существует, но его ширина может быть очень мала (от 0,08-0,1 мм).
В средней части плода число слоев механической ткани 1-5 (6), внешние слои склереид у многих видов редуцированы, и механическая ткань представлена внутренними слоями (от 1 до 4). Однако у ряда видов (С. laxiflorum, С. aralo-caspicum, С. caucasicum, С. hookeri) механической ткани в средней части плода нет, или она представлена одним (самым внутренним) прерывистым слоем. Таким образом, у указанных видов перикарпий в середине плода имеет всею один (наружный) ряд клеток зоны I. К краю (крылу) склерсиды, расположенные с обеих сторон плода, сходятся, а число их слоев возрастает (от 4 до 15). Нередко в крыле между семенной кожурой и внутренним слоем склереид находится воздухоносная полость. Дериваты проводящих элементов имеются только в крыле между внешними и внутренними слоями склереид.
Клетки зоны I по всему периметру плода чаще всею плотно прилегают к слоям зоны II (или к спермодерме у С. aralocaspicum, С. laxiflorum, С. caucasicum, С hookeri), но у многих таксонов внешний слой перикарпия может отделяться от внутренних рядов клеток, особенно вне крыла, образуя небольшие (до 70 им) полости. Такие отслоения у подавляющего большинства видов факультативные. Визуально они заметны с поверхности плода в виде небольших бугорков.
Спермодерма состоит из 2 сдавленных слоев. Перисперм обильный. Зародыш вертикальный, маргинально расположенный.
На основе полученных данных карпологическое строение видов рода Corispermum представляется значительно более специфичным по отношению к роду Axyris L., чем считалось ранее (Suchorukow, 2005).
Ключ для определения средне- и нижневолжских видов рода Corispermum
1. В средней части плода склереид нет, реже единственный слой склереид прерывистый. Плоды .иирокоэллиптические или почти округлые,
их длина (диаметр) 3,0-5,0 мм, толщина - до 0,60 мм. Ось соцветий обычно изогнутая..............................................................................................2
- В средней части плода механическая ткань всегда есть, число слоев склереид от 1 до 5. Ось соцветий не бывает изогнутой .....................................................................................................................4
2. Крыло шириной 0,30-0,40 мм, по всему краю примерно одинаковое. Листья плоские. - 1 С. caucasicum (Iljin) Iljin - В. кавказская.
Цветение: (VII) VIII; плодоношение: (VIII) IX. Песчаные пустыни. Довольно часто встречается в Астраханской области и Калмыкии, нередко вместе со следующим таксоном. Вид на северном пределе ареала.
Крыло 0,50-1,0 (1,3) мм, в верхней части плода более широкое (до 1,5 мм)..............................................................................................3
3. Листья узколинейные. Цветение: (VII) VIII; плодоношение: (VIII) IX. - 2. С. aralo-caspicum Iljin - В. арало-каспийская.
Обычно по песчаным пустыням северного типа. Всюду с Астраханской области и Калмыкии, редко в Волгоградской области (Заволжье: юг Палласовского района). Вид на северной границе ареала.
- Листья плоские, ланцетные или узкопродолговатые. Цветение растений: VI (VII); плодоношение: VII-начало VIII. - 3. С. laxiflorum Schrenk - В. молочноцветковая.
Редкое на Нижней Волге растение, известное в Астраханской области: пос. Досанг, открытый песчаный холм у лаборатории, 9.VII.1941, [аноним], герб. СГУ (SARAT).
4 (1). В средней части плода имеется 1 (2) слоя склереид (на поперечных срезах они округлой формы). Зона I перикарпия сложена в области крыла, как правило, двумя рядами клеток. Плоды от широкоэллиптической до округлой формы. Листья узколинейные или линейные (шириной до 2 мм), ширина прицветных листьев меньше ширины плода (т.е. края плодов визуально хорошо заметны)......................5
- В средней части плода число слоев склереид (2) 3-5, обычно разной направленности. Зона I перикарпия сложена в области крыла чаще одним рядом клеток, второй слой состоит из сдавленных клеток или вовсе незаметен. Листья узколанцетные или продолговато-лопатчатые ...........6
5. Крыло по всему периметру примерно одинаковое, на поперечных срезах шириной 0,26-0,40 мм. Плоды длиной 2,4—3,0 мм. - 4. С. nitidum Kit. ex Schult. - В. лоснящаяся.
Цветение: Vl-Vll (VIII); плодоношение: VII-VI11 (IX). .Пески различного происхождения. В степной зоне довольно обыкновенно, значительно реже в пустынях. Встречается во всех административных единицах.
- Крыло на поперечных срезах длиной 0,60-0,90 мм (в верхней части заметно шире, до 1,5 мм). Плоды длиной 3,0-4,5 мм. - 5. С. filifolium С.А. Meyer ex A. Beck. - В. нителистная.
Цветение: (VII) VIII (IX); плодоношение: VIII-IX. По берегам Волги и ее притоков очень часто, иногда отмечается на вторичных песчаных
местообитаниях (откосы железнодорожного полотна и пр.). Пока найдена только в Астраханской, Волгоградской областях и Калмыкии. Эндем Прикаспийской низменности.
6 (4). Плоды продолговато-эллиптические. Наружные стенки внешнего слоя перикарпия резко выпуклые, почти полукруглые. Растение, обычно образующее форму "перекати-поле". - 6. С. declinatum Steph. ex Ilijn - В. повислая.
Цветение: VII-IX; плодоношение: VIII-IX. Довольно редкое в регионе заносное растение центральноазиатского происхождения. Известно из Ульяновской, Самарской и Саратовской (окрестности Саратова) областей.
- Плоды от эллиптической до округлой формы. Наружные стенки внешнего слоя перикарпия ровные или слабо выпуклые. Ветвистые растения, но не образующие форму "перекати-поле"...............................7
7. Околоцветника нет, или он присутствует у нижних цветков в соцветии. Плоды округлые или широкоэллиптические, крыло на поперечных срезах узкотреугольное, длиной (0,40) 0,50-0,80 (1,3) мм. Наружные стенки внешнего слоя перикарпия ровные. - 7. С. marschalliï Stev. - В. Маршалла.
Цветение: VII-IX; плодоношение: VIII-IX. На приречных песках. Встречается часто в Ульяновской, Самарской, Волгоградской обл., реже в Астраханской областях и Калмыкии. В Саратовской области в последнее десятилетие не собиралась. Вид на южной границе ареала.
- Околоцветник всегда имеется. Плоды эллиптические, крыло на поперечных срезах треугольное, длиной до 0,40 (0,50) мм. Наружные стенки внешнего слоя перикарпия слабо выпуклые...............................8
8. Крыло визуально заметное. Толщина плода 0,60-0,80 мм. - 8. С. hyssopifolium L. - В. иссополистная.
Цветение: Vil—IX; плодоношение: VIII-IX. На песках различного происхождения. Обыкновенно почти во всех областях, но заметно редеет в Астраханской области и Калмыкии.
- Крыло визуально малозаметное. Толщина плода 0,35-0,55 мм. - 9. С. orientale Lam. - В. восточная.
Цветение: VII-IX; плодоношение: VIII-IX. На песках различного происхождения. Б.м. часто почти во всех областях, но в Астраханской обл. и Калмыкии спорадично и в целом, видимо, редко. Вид, близкий к С. hyssopifoliun
Работа выполнена по грантам РФФИ № 05-04-49143, 04-04-49010 и 05—04—49Î 07.
Литература
Алексеев Ю.Е., Мавродиев Е.В., Новикова М.А., Сухорукое А.П. Дополнения к флоре юго-востока Европы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 2. С. 58-59.
Клоков М.В. О днепровских и некоторых других видах рода Corispermum L. // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР. Т. 20. С. 90136.
Mosyakin S.L. New taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae), with preliminary comments on the taxonomy of the genus in North America // Novon. 1995. Vol. 5, № 4. P. 340-354.
Mosyakin S.L. New subsections in Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Thaiszia. 1997. Vol. 7. P. 9-15.
Suchorukow A.P. Karpologische Untersuchung der A xy r is-Arten {Chenopodiaceae) im Zusammenhang mit ihrer Diagnostik und Taxonomie // Fedd. Repert. 2005. Bd. 116, Heft 3-4. S. 168-176.
УДК 581.9 (471.34) (045) + 631.10 (09) (045)
ФЛОРО- И ЦЕНОГЕНЕЗ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ ЗЕМЕЛЬ НА ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ВЯТСКО-КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
В.В. Туганаев, Н.Р. Веселкова, A.B. Туганаев ГОУ ВПО « Удмуртский государственный университет», 426034, УР, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, УдГУ, БХФ, e-mail: tugan aev@udm.ru, vovasanko@udin.net
1. Продолжавшийся в течение многих тысячелетий период господства присваивающей формы хозяйствования (собирательства, охоты, рыболовства) постепенно сменился новой эпохой, связанной с освоением навыков животноводства и возделывания культурных растений. В Среднем Поволжье и Вятско-Камском Предуралье такой переход произошел в эпоху бронзы (около 3000-3500 лет тому назад). Как полагают археологи (Халиков, 1969) навыки земледельческого труда местным населением заимствованы у ираноязычных племен срубной и абашевской культур.
2. На заре появления земледелия природная обстановка на рассматриваемой территории характеризовалась господством широколиственных лесов с участием дуба и лесостепной растительности. Подсечно-огневое земледелие вызвало сокращение лесистости территории и появление нового типа растительности -агрофитоценозов. Кроме того, на регулярно забрасываемых полях, в зависимости от характера демутации и хозяйственного использования угодий, развивалась луговая, степная или древесно-кустарниковая растительность. Возрастание роли сообществ с травянистой растительностью, прежде всего, лугов и степных участков способствовало укреплению кормовой базы для развития животноводства.
3. Среднее Поволжье и примыкающая к нему территория Вятско-Камского Предуралья уже с эпохи бронзы характеризовались высоким для того времени уровнем развития сельского хозяйства. Об этом свидетельствуют многочисленные находки земледельческих орудий (Краснов, 1971). Но данных о возделывае пых культурах немного. К наиболее ранним культурам применительно к
