CC BY
67
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 794: 2213-2222
Новые данные по биологии розовой чайки Rhodostethia rosea
А. В. Андреев, А. Я. Кондратьев
Второе издание. Первая публикация в 1981*
Будучи эндемиком восточносибирских тундр, розовая чайка Rhodostethia rosea в течение многих десятилетий вызывает повышенный интерес исследователей (Murdoch 1899; Бутурлин 1905; Buturlin 1906; Бируля 1907; Воробьёв 1963; Densley 1977a,b). Большую часть жизни эта птица проводит среди ледовых разводий, кочуя в акваториях Ледовитого океана и Северной Пацифики. В период гнездования розовая чайка в корне меняет образ жизни, становясь обитателем тундровых и северотаёжных заболоченных низин в Колымо-Индигирском и Яно-Индигирском междуречьях. Обособленные очаги гнездования этого вида найдены также на Таймыре (Павлов, Дорогов 1976) и в Чаунской низменности (наши данные). После работы С. А. Бутурлина, описавшего основные черты биологии розовой чайки, последующие сведения имели отрывочный характер.
В 1978-1979 годах мы провели стационарные наблюдения над колонией розовой чайки в низовьях Колымы. Кроме данных, полученных на гнездовье, в статье использованы наблюдения авторов за пролётом розовой чайки в 1972-1977 годах в долине реки Омолон и на побережье Чукотского моря.
Колония розовых чаек была обнаружена в конце мая 1978 года на левобережье Колымы в центральной части так называемой Халарчинской тундры («халарха» означает по-юкагирски «чайка») в 60 км севернее устья реки Омолон. В течение двух последующих месяцев мы посещали колонию не реже одного раза в неделю, а в период появления птенцов — ежедневно. В 1979 году для регулярных наблюдений на окраине колонии было установлено стационарное укрытие, благодаря которому беспокойство птиц было сведено к минимуму. Были выполнены также наблюдения над мелкими гнездовыми группами и отдельными парами на территории Халарчинской тундры. Всего за два полевых сезона получены данные по 52 гнёздам.
Наряду с прямыми наблюдениями над жизнью колонии, использованы инструментальные методы. В нескольких гнёздах были установлены фотодатчики и термисторы. С их помощью визуально и автоматически регистрировали данные об активности насиживающих чаек, а также температурные параметры гнёзд. Запись шла на актографы, сконструированные А.В.Андреевым из метеорологических самописцев. Всего получено 17 суточных записей по 4 гнёздам. Температуру в
* Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1981. Новые данные по биологии розовой чайки (Rhodostethia rosea) // Зоол. журн. 60, 3: 418-425.
различных точках гнезда измеряли при помощи часового механизма, поочерёдно подключавшего датчики. Кроме того, использованы автоматические фоторегистраторы конструкции А.В.Кречмара, что позволило определить среднюю температуру в макетах яиц за весь период инкубации. Температуру тела птенцов измеряли портативным электротермометром, снабжённым микротермодатчиком КМТ-64. Ректальную температуру определяли погружением датчика в клоаку на глубину 5 мм, а крыловую — лёгким вдавливанием датчика в кожу на боковой аптерии (под крылом). Птенцов взвешивали и кольцевали вскоре после их появления на свет. В последующие дни проводили повторные отловы и взвешивание. При этом измеряли длину маховых и рулевых перьев, описывали внешний вид птенцов и их поведение. Всего окольцовано 49 птенцов и до подъёма на крыло сделано 52 повторных отлова, что позволило получить удовлетворительную характеристику скорости роста и темпов индивидуального развития молодых птиц.
В первые дни после прилёта в долину Колымы розовые чайки обычно держатся на «аянах» — сообщающихся с рекой котловинах термокарстовых озёр, заливаемых в период паводка. Благодаря особому микроклимату на аянах раньше, чем в прилегающей тундре, появляются проталинки и озерки, заполненные талой водой.
В первых числах июня равнинная тундра, как правило, почти полностью освобождается от снега. На больших озёрах вдоль берегов появляются промоины. В это время чайки начинают распределяться по местам гнездования. Летнее местообитание розовой чайки в прико-лымской тундре — сырые аласные котловины. Можно выделить два варианта гнездовых биотопов: а) мелководные берега крупных (не менее 1 км в поперечнике) озёр; б) изъеденные термокарстом заболоченные низины, нередко соседствующие с мерзлотными буграми — так называемыми «булгунняхами».
На берегах больших озёр крупных колоний розовых чаек не найдено. Обнаружены лишь одиночные гнёзда и небольшие группы из 2-7 гнёзд. В этом биотопе чайки устраивают гнёзда на травянистых кочках и моховых островках среди заросших осокой мелководных озёрных окраин. Последние обычно отделены от самого озера довольно мощным торфяным валом, заросшим мхами, разнотравьем и низкорослым ивняком.
Основная колония розовых чаек, включавшая в 1978 году 27 гнёзд, была найдена в термокарстовой низине, окружённой бугристыми осо-ково-кочкарными тундрами и соседствующей с несколькими крупными озёрами. В центре этой депрессии расположен некрупный булгуннях. Она изобилует мелководными озерками, которые отделены друг от друга перешейками причудливых очертаний. Берега усложнены множеством мысков, островков и заливчиков. Дно водоёмов сложено рыхлым, ржаво-коричневым илом. Глубина этих водоёмов в начале июня не превышала 0.2-0.4 м. В прогреваемой до 12-17°С воде здесь довольно обильны различные беспозвоночные, в том числе мелкие брюхоногие
моллюски, ветвистоусые и жаброногие рачки, а также водные жуки. Как и в других водоёмах Халарчинской тундры, здесь многочисленна девятииглая колюшка Pungitius pungitius.
Считается, что подобные аласные котловины сформировались в приколымской тундре лишь в голоценовое время (Томирдиаро 1976). Тем не менее, именно с ними обнаруживает наиболее тесную связь в гнездовой период розовая чайка - вид, собственный возраст которого, несомненно, намного больше. В эпохи плейстоценовых похолоданий ландшафты Колымо-Индигирской низменности были представлены, как известно, относительно сухой тундростепью. Гнездовыми местообитаниями розовой чайки в это время могли служить, вероятно, лишь придельтовые участки и поймы крупных рек.
Общее время пребывания розовых чаек на гнездовьях не превышает 2 месяцев, а птенцов — немногим более месяца (табл. 1). Погодные условия заметно влияют на сроки и длительность отдельных фаз репродуктивного цикла. Оба лета были холоднее нормы (рис. 1). Лето 1979 года было исключительно холодным, хотя весна была ранней и дружной. С этим хорошо согласуются более ранние даты первого появления чаек и начала их гнездования в 1979 году по сравнению с 1978 годом. Но с первых чисел июня 1979 года наступили затяжные холода, вновь замёрзли мелкие водоёмы и исчезли прибрежные разводья на крупных озёрах. В связи с этим все фазы репродуктивного цикла в 1979 году оказались более растянутыми, чем в 1978 году.
Таблица 1. Сроки репродуктивного периода розовой чайки
в низовьях Колымы
Фенологические явления 1978 год 1979 год
Первое появление птиц в долине Колымы 25 мая 22 мая
Прилёт и пролёт в тундре 29-31 мая 29-31 мая
Начало и конец периода откладки яиц 7-16 июня 3-20 июня
Появление птенцов 27 июня - 6 июля 24 июня - 10 июля
Подъём птенцов на крыло 11-22 июля 5-27 июля
Отлёт взрослых чаек из тундры 24-25 июля 25-26 июля
Отлёт молодых 1-2 августа После 3 августа
Весной в Халарчинскую тундру чайки прилетают в последних числах мая, но в обширной колымской пойме они появляются на 5-7 дней раньше. Это, очевидно, связано со сроками ледохода на Омолоне и других реках, по которым летят весной чайки (Кречмар и др. 1978).
Период, предшествующий устройству гнёзд, длится у разных пар от 2-3 дней до 1-2 недель. У части особей формирование пар происходит ещё на путях весеннего пролёта. Эти птицы образуют «ядро» колонии. Основная же масса чаек, тяготеющих к колонии, держится поначалу в общих стаях, которые широко перемещаются по тундре.
Общая площадь колонии в 1978 году - около 25 га. Она не составляла единого целого, а включала несколько локальных групп в 3-10 гнёзд, удалённых одна от другой на 50-100 м. Минимальное расстояние между соседними гнёздами в таких агрегациях составляло около
1 м, будучи в среднем около 15 м. В 1979 году число гнездящихся на колонии чаек было гораздо меньше (см. ниже). При этом сократилась не только общая площадь колонии, но и расположение гнёзд в ней стало более разрозненным.
Рис. 1. Среднесуточные температуры воздуха в гнездовой период по многолетним данным метеостанции «Колымское».
1 — 1978 г., 2 — 1979 г., 3 — средняя многолетняя.
Гнездо розовой чайки представляет собой небольшое углубление в дернине, выстланное сухими листьями осок, изредка слоевищами лишайников. В гнёздах, устроенных на моховых кочках, выстилка обычно влажная, особенно в начальный период инкубации. Средний диаметр гнездовой ямки 120±14 (16 измерений), толщина выстилки 13-16, а глубина лотка 35±10 мм. Большая часть гнёзд бывает расположена в 0.1-0.6 м от воды. В начале инкубации поверхность льда располагается на глубине 10-30 мм от дна лотка. Позднее глубина протаявшего грунта увеличивается на 4-6 мм в сутки под береговыми гнёздами и на 6-
11 мм/сут под гнёздами, устроенными на островках. Ко времени появления птенцов грунт протаивает на 18-20 см под береговыми и на 2530 см — под островными гнёздами.
Ещё С.А.Бутурлин (1905) отметил пристрастие розовых чаек к устройству гнёзд на моховых кочках и маленьких островках. Наиболее ранние кладки появляются, как правило, именно на таких островках, но большая часть чаек устраивает гнёзда всё же на берегах и перешейках, хотя множество как будто пригодных для гнездования островков остаются незанятыми. Из 27 гнёзд, составлявших колонию розовых
чаек в 1978 году, на островках было расположено 8, а в 1979 году - 4 из 13 гнёзд.
Максимальная величина кладки розовой чайки — 3 яйца. Именно такие кладки появляются в первую очередь. Более поздние кладки содержат чаще по 2 и даже по 1 яйцу. Чайки, загнездившиеся первыми, имеют обычно более интенсивную розовую окраску. Можно предположить, что первыми гнездятся более старые особи, хотя сам факт увеличения интенсивности окраски птиц с возрастом пока не доказан.
В 1978 году средний показатель числа яиц в кладке розовой чайки составил 2.2±0.8 (по данным для 36 гнёзд), а в 1979 году — 2.7±0.7, хотя число найденных гнёзд (17) было более чем в 2 раза меньше. В 1978 году кладки, содержащие по одному яйцу, составляли существенную долю (17%) общего числа кладок, тогда как в 1979 году доля таких кладок была почти в 3 раза ниже (6%). Отсюда следует несколько неожиданный на первый взгляд вывод о том, что у розовой чайки меньший показатель величины кладки свидетельствует о более благоприятных условиях гнездования. Это закономерно, поскольку при благоприятных условиях общее число загнездившихся птиц растёт за счёт хуже подготовленных в физиологическом отношении (большей частью, вероятно, более молодых) птиц, откладывающих, судя по всему, уменьшенные кладки.
Средний размер яиц 43.6x31.9 мм (п = 36, Б.Б. = 0.3). Достоверных различий между размерами яиц в максимальных и уменьшенных кладках, а также в разные годы не выявлено. Средний вес ненаси-женных яиц 22.2±0.4 г (п = 29). Средняя потеря веса яиц за период инкубации — 2.4 г, что соответствует 0.12 г/сут.
В благоприятных условиях (на примере 1978 года) период инкубации розовой чайки составляет 19-20 сут, в среднем 19.6 сут (п = 8). В случае длительных холодов время инкубации затягивается до 22 и даже до 28 сут, как это было с 3 кладками в 1979 году. Это говорит о значительной изменчивости скорости развития эмбрионов чаек в зависимости от внешних условий, что установлено для многих субарктических птиц (Ког1оп 1972; Кондратьев 1978).
Записи актографов не позволяют судить о роли партнёров в насиживании. Визуальные наблюдения показывают значительную изменчивость частоты смены партнёров на гнезде и, вероятно, различную степень заботы о потомстве у разных пар.
Температурный режим в гнёздах устанавливается под влиянием температуры наружного воздуха, глубины протаивания грунта и поведения птиц. Температурные градиенты в гнёздах розовых чаек относительно велики (рис. 2), что, по-видимому, указывает на интенсивное отведение тепла в почву. По измерениям, выполненным 22-23 июня 1979, температурный градиент в яйце составляет 8°С/см, а в сухой
подстилке — 4.5°С/см. Среднесуточная температура внутри макета яйца, отражающая температурный режим насиживания у розовых чаек, в период с 5-го по 15-й день насиживания составляет 29.6±1.5°С, а её колебания равны 23.0-43.6°С (605 измерений).
Рис. 2. Температурные условия в гнезде розовой чайки (по 14 измерениям с 15 до 21 ч 25 июня 1979).
1 — воздух (3.5°С), 2 — поверхность мха (6.1°С), 3 — поверхность яиц (38.1±0.3°С), 4 — лоток сверху (13.2±4.0°С), 5 — лоток снизу (6.9±0.5°С), 6 — поверхность льда (0°С), 7 — датчик.
Появление на свет птенцов приходится, как правило, на утренние часы и первую половину дня. Вес только что вылупившихся птенцов — от 12.0 до 16.6, в среднем 15.1 г (п = 18); уже через 2-3 ч их вес возрастает за счёт приносимой родителями пищи. К вечеру первого дня жизни птенцы становятся тяжелее на 4-5 г. Средний вес птенцов во вторые сутки составляет 23.9 г (от 19.0 до 31.5 г, п = 22), т.е. некоторые птенцы к концу второго дня жизни удваивают вес тела. В 6-дневном возрасте птенцы имеют вес 76.5-96.0, в среднем 88.1 г (п = 4). К этому возрасту становится особенно заметной неравномерность развития птенцов. Успешно развивающиеся птенцы прибавляют в этот период по 20 г ежесуточно. По достижении 10-дневного возраста темп прироста массы тела заметно снижается. В возрасте 10-15 дней он составляет, по имеющимся данным, не менее 10 г/сут. к двухнедельному возрасту птенцы, как правило, достигают максимального веса, который в ряде случаев превосходит вес взрослых чаек (рис. 3). Так, средний вес 15-дневных птенцов составил 170 г (п = 5), а 16-дневных — 164.9 г (п = 8). В то же время масса тела 4 взрослых птиц, отловленных в период гнездования, составляла 169, 161, 157 и 143 г, в среднем — 157.5 г.
Перед подъёмом на крыло вес молодых розовых чаек несколько снижается. В это время идёт интенсивный рост их оперения, особенно маховых и рулевых перьев. Начиная с 3-дневного и до 10-дневного возраста ожидаемый вес птенцов Ш (г) можно определить по уравнению Ш = 15.1 + 12.8Ь, где Ь — возраст птенца (сут).
Возраст, сут
Рис. 3. Скорость роста птенцов розовой чайки.
К концу 2-х суток жизни у птенцов появляются пеньки первостепенных маховых перьев, а в их поведении происходят заметные изменения. Птенцы уже свободно передвигаются; при подходе человека к гнезду они сходят на воду, отплывают и затаиваются у берега. В возрасте около 3 сут они совсем покидают гнездо и довольно широко перемещаются в пределах колонии, концентрируясь в местах, богатых водными беспозвоночными. В 6-дневном возрасте длина пеньков первостепенных маховых у птенцов составляет 20 мм, а рулевых — 12 мм, начинают разворачиваться опахала этих перьев.
В возрасте около 2 недель птенцы становятся более заметными; они часто машут подрастающими крыльями, при появлении опасности спасаются бегством, а не затаиваются, как прежде. Рост контурного оперения в это время наиболее интенсивен. Суточное увеличение длины маховых перьев составляет 7-11 мм, а рулевых — 4-7 мм.
Молодые чайки начинают подлётывать на 16-17-й день жизни, а возрасте 18-20 дней они уже неплохо летают. В момент подъёма на крыло длина крыльев составляет 173-183 мм (5 измерений), длина хвоста — 64-70 мм; у взрослых птиц эти цифры соответственно равны 240-255 и 119-138 мм (4 измерения).
Молодые розовые чайки после подъёма на крыло держатся стайкой, часто отдыхают на каком-нибудь возвышенном месте и остаются на колонии ещё около 2 недель. Мы не наблюдали перемещения мо-
лодых чаек к северу ещё до подъёма на крыло, о чём писали прежние исследователи (Бутурлин 1905; Р1евке 1928).
Установление постоянной температуры тела происходит у молодых чаек непосредственно перед подъёмом на крыло (табл. 2). Как видно из результатов измерений, в первые дни жизни разница между крыловой и ректальной температурами максимальная (3.2°), а средняя температура тела близка к 35°С. При этом именно крыловая, а не ректальная температура более соответствует температуре тела.
Таблица 2. Температура тела у птенцов розовой чайки (среднее ± 8.0., °С)
Вес птенцов, г Воз- раст, сут Число измерений Крыловая температура Число измерений Ректальная температура
15-50 1-4 16 35±22 20 31.7±3.7
50-100 5-10 23 36±1.2 7 34.8±0.7
Свыше 150 14 10 41±0.3 10 40.1±0.8
Таблица 3. Успех размножения розовой чайки в Халарчинской тундре
Показатели 1978 год 1979 год
Основная колония Мелкие группы Основная колония
Число найденных гнёзд 27 6 13
Общее число отложенных яиц 60 12 29
Средняя величина кладки ± Б.й. 2.3±0.8 2.1±0.6 2.4±0.7
Число брошенных или разорённых кладок 1 2 4
Число погибших яиц 6 4 9
Число пуховых птенцов 54 8 20
Число поднявшихся на крыло птенцов 22 2 7
Выводимость*, % 90 67 69
Выживаемость птенцов**, % 41 25 35
Общий успех гнездования***, % 37 17 24
Примечания: * — отношение числа вылупившихся птенцов к числу отложенных яиц; ** — отношение числа поднявшихся на крыло к числу вылупившихся птенцов;
*** — отношение числа поднявшихся на крыло птенцов к числу отложенных яиц.
Сведений об интенсивности обогревания птенцов взрослыми чайками пока недостаточно. Имеющиеся наблюдения говорят о том, что она не очень велика. Птенцы способны передвигаться и разыскивать пищу при температуре тела всего 29-30°С. Часто они плавают в воде, температура которой составляет 7-9°С. У птенцов при этом не было признаков дрожи. Таким образом, птенцы розовой чайки, подобно птенцам ряда других арктических ржанкообразных (Когіоп 1972), имеют хорошо выраженную гипотермию, при которой они не теряют способности быть активными и быстрыми темпами увеличивать вес.
По мере увеличения размеров и развития контурного оперения разница между крыловой и ректальной температурами уменьшается, а их абсолютные значения возрастают. В момент подъёма на крыло эти температуры достигают нормальных для птиц величин — 40-41°С.
Гибель кладок и птенцов определяется у розовых чаек преимущественно воздействием неблагоприятных погодных условий и хищников. Сравнение успеха размножения за два года выявило следующую картину (табл. 3).
В 1978 году чайки загнездились в сжатые сроки. Откладка яиц продолжалась с 5 по 16 июня в течение 11 дней (рис. 4; табл. 1). Из 60 отложенных на колонии яиц на крыло поднялись 22 молодые птицы (табл. 3). Таким образом, общая смертность в колонии составила 63%, причём основной отход (53%) приходился на птенцов в период роста. В то же время в небольшой колонии, включавшей 6 гнёзд, которая была расположена на мелководной окраине большого озера в 5 км от основной колонии, общая гибель кладок и птенцов составила свыше 80%.
Рис. 4. Ход откладки яиц в колонии розовых чаек. Светлые столбцы — 1978 год, заштрихованные — 1979 год.
В 1979 году сроки откладки яиц у розовой чайки растянулись почти на 3 недели (рис. 4). Из 20-25 пар, державшихся на территории колонии в июне, загнездилось только 13 пар. Около половины кладок погибло; частью они были брошены, частью разграблены поморниками. Ни один птенец из ранних кладок не дожит до подъёма на крыло. В этом году на колонии появилось 20 птенцов, а на крыло поднялось лишь 7. Таким образом, успех размножения в 1979 году был по абсолютным и по относительным показателям ниже, чем в 1978 году. Отметим, что как и в 1978 году, успех гнездования чаек на большой колонии был выше, чем вне её. Все гнёзда чаек, гнездившихся малыми группами или отдельными парами, в 1979 году погибли.
На гнездовые территории прилетает гораздо больше птиц, чем впоследствии гнездится. Среди них, однако, лишь очень небольшую часть составляют годовалые особи , хорошо отличающиеся светлой окраской оперения и тёмными полосками на крыльях. В 1979 году таковых было менее 5%. Стаи, состоящие из неразмножающихся особей, а также птиц, потерявших кладки, нам приходилось встречать в июне-июле в Халарчинской тундре и пойме Колымы, а также в предыдущие годы в дельте Чауна и Колючинской губе (Кондратьев 1977).
Литература
Бируля А. 1907. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири // Зап. Акад.
наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. 18, 2: I-XXXVI, 1-157.
Бутурлин С.А. 1905. Гнездовия розовой чайки // Псовая и руж. охота 11/12: 4165.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Кондратьев А.Я. 1977. Новые данные по орнитофауне севера Восточной Чукотки // Орнитология 13: 22-24.
Кондратьев А.Я. 1978. Размещение и биология куликов в приморских тундрах северо-восточной Азии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-18.
Кречмар А.В. 1978. Автоматическая фотосъёмка в экологических исследованиях. М.: 1-110.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР. М.: 1-193.
Павлов Б.М., Дорогов В.Ф. 1976. Розовая чайка на Таймыре // Орнитология 12: 240-241.
Томирдиаро С.В. 1976. Арктическая лёссово-ледовая равнина как американоазиатский мост и её термокарстовое разрушение в голоцене // Берингия в Кайнозое. Владивосток: 78-88.
Buturlin S. 1906. The breeding grounds of the Ross gull // Ibis 8: 131-139, 333-337, 661-686.
Densley M. 1977a. Ross’s gulls in Britain // Scot. Birds 9, 7: 334-342.
Densley M. 1977b. The Ross gull in Arctic Alaska // Polar Record 18 (117): 603-605. Murdoch J. 1899. A historical notice of Ross’s gull //Auk 16: 146-155.
Norton D.W. 1972. Incubation schedules of four species of Calidridinae sandpipers at Barrow, Alaska // Condor 74, 1: 164-176.
Pleske T. 1928. Birds of the Eurasian tundra // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6, 3: 1485.
