CC BY
27Новые данные об агарикоидных базидиомицетах Тверской области
О. В. Морозова1, А. В. Александрова2, Е. С. Попов1, Е. Ф. Малышева1
ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия; [email protected]
^Биологический факультет Московского государственного университета имени
М. В. Ломоносова, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Москва, 119234, Россия
Резюме. Приводится аннотированный список видов агарикоидных грибов, выявленных впервые на территории Тверской обл. Все материалы были собраны в окрестностях базы полевого стационара группы популяционной экологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (Cтарицкий и Зубцовский р-ны). Список включает 38 видов и 3 разновидности, из которых 20 видов относятся к семейству Entolomataceae. Entoloma moguntinum и E. rhom-bisporum var. floccipes приводятся впервые для России с описаниями образцов, графическими иллюстрациями и фотографиями. E. moguntinum указывается также для Псковской области. Приводятся фотографии Cystoderma fallax, Entoloma asprellum, E. chalybeum, E. poliopus var. poliopus, E. rhombisporum var. floccipes.
Ключевые слова: агарикоидные базидиомицеты, Entoloma, луговые сообщества, Тверская область, Псковская область.
New data on the agaricoid basidiomycetes of the Tver Region O. V. Morozova1, A. V. Aleksandrova2, E. S. Popov1, E. F. Malysheva1
1Komarov Botanical Institute, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia;
[email protected] 2Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory, 1, Moscow, 119234, Russia
Abstract. The annotated list of agaricoid basidiomycetes collected in the vicinities of the field research station of Laboratory of population ecology of the Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS is provided. The collection places are situated in the Staritsa and Zubtsov Districts of the Tver Region. The list includes 38 species and 3 varieties not reported in earlier publications for the Tver Region, 20 species among them belonging to the Entolomataceae. Entoloma moguntinum and E. rhom-bisporum var. floccipes are reported for the first time for Russia. Their descriptions, graphic drawings and photographs are provided. E. moguntinum is recorded for the Pskov Region also. Photographs of Cystoderma fallax, Entoloma asprellum, E. cha-lybeum, E. poliopus var. poliopus, E. rhombisporum var. floccipes are provided.
Keywords: agaricoid basidiomycetes, Entoloma, grassland communities, Tver Region, Pskov Region.
Материал для настоящего исследования собран маршрутным методом в окрестностях полевого стационара группы популяционной
экологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Се-верцова РАН, расположенного в Старицком р-не Тверской обл. на правом берегу Волги в окр. дер. Крутицы (56°18'18" с. ш., 34°52'35" в. д.). Стационар находится вблизи южной границы зоны южнотаежных лесов, поэтому растительность здесь носит переходный характер между зональным типом южной тайги и смешанных хвой-но-широколиственных лесов. Коренными являются еловые леса, представленные всеми основными группами: неморальными, кис-лично-папоротниковыми, зеленомошными, кисличными, чернично-кисличными и черничными, сфагновыми и торфяно-болотными. На хорошо дренированных участках встречаются и сосновые леса средне- и южнотаежного типа. На местах, где проводились периодические рубки, возникают вторичные березово-осиновые леса с примесью ольхи и еловым подростом разного возраста. В речных поймах, по берегам ручьев и оврагов узкими лентами тянутся ольховые леса с незначительной примесью ели, березы и ивы (А1ек^ап^оуа et а!., 2006).
В последние десятилетия значительная часть сельскохозяйственных угодий в области была заброшена. При этом на участках, где до прекращения сельскохозяйственной эксплуатации были пахотные площади с нарушенной дерновиной, образовались густые березовые или сосновые леса разного возраста, а на участках, где был выпас скота или сенокосы, сформировались разнотравные луга с редкой древесной порослью.
По схеме почвенно-географического районирования исследуемый район относится к южнотаежной подзоне центральной таежно-лес-ной области подзолистых почв. Почвы представлены различными вариантами подзолов (Ыа18юпа1пуу..., 2011). Подстилающей породой здесь являются известняки старицкой свиты подольского геологического горизонта среднего карбона, которые выходят на поверхность по берегам рек и ручьев. Такое залегание «белого камня» давно обратило на себя внимание человека, и с Х1-Х11 веков в районе Старицы велась его подземная добыча в каменоломнях. Во многих местах каменоломни переходят в естественные карстовые полости и береговые пещеры, которые располагаются в слое наиболее податливого для вымывания паводковыми водами и разрушения ледоходом «белого камня». Белый «старицкий камень» использовали в качестве строительного материала, который шел на закладку фундаментов и облицовку зданий по всему Поволжью — от самой Старицы (Свято-Успенский монастырь и другие городские постройки) до Астрахани, а также в Москве, Ярославле, Петербурге и других крупных городах
России. Активная добыча его продолжалась до конца XIX века (Ts-vetkov, 1977). Сейчас разработки «старицкого камня» продолжаются в небольших масштабах, в основном открытым способом в карьерах.
В статье приводятся виды, впервые отмеченные в Тверской обл. по сравнению с опубликованными на данный момент списками и сводками (Tranzschel, 1901; Kurochkin, 1993, 2005, 2007, 2009, 2013, 2015; Kurochkin, Medvedev, 1998, 2002, 2015a, 2015b; Mukhina, Gari-bova, 2010; Mukhina, 2011; Korobkov et al., 2012; Viner, 2012; Kot-kova, 2014; Tolpysheva, 2013; Medvedev, Kurochkin, 2015). При этом один вид (Entoloma moguntinum Noordel. et Prüfert) и одна разновидность (E. rhombisporum (Kühner et Boursier) E. Horak var. floccipes Noordel.) оказались новыми и для России (отмечены знаком *).
Представленный ниже аннотированный список включает 38 видов и 3 разновидности агарикоидных грибов, расположенных по системе, принятой в базе данных «Index Fungorum» (2008-2016). Для каждого вида указаны сведения о местонахождении, местообитании, субстрате и дате сбора, а также ссылка на соответствующий гер-барный образец (LE). Для таксонов, впервые отмеченных в России, даются морфологические описания. Некоторые редкие виды проиллюстрированы фотографиями. Образцы агарикоидных грибов были собраны, документированы и сохранены с использованием стандартных методов. Макроморфологические описания основаны на изучении свежего и высушенного материала, а также анализа фотографий базидиом. Цвета приводятся по широко используемой шкале (Kornerup, Wanscher, 1978). Микроморфологические структуры рассматривали в 5%-ном растворе KOH и в 1%-ном растворе Конго красного в 10%-ном NH4OH с использованием светового микроскопа Zeiss Axiolmager A1. Изученные образцы хранятся в Микологическом гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН (LE).
Для указания местонахождений приняты следующие сокращения:
Крутицы — Старицкий р-н, окр. дер. Крутицы, ельник зелено-мошный (56°18'35.2" с. ш., 34°52'07.7" в. д.) и пастбищный луг в пойме р. Волги (56°18'26.1» с. ш., 34°51'58.7» в. д.);
Ордино — Старицкий р-н, окр. дер. Ордино, правый берег р. Волги (56°23'52.5" с. ш., 34°51'37.3" в. д.);
Дёржа — Зубцовский р-н, в 2 км к юго-вост. от дер. Мозгово, правый берег р. Дёржа (табл. I, 1, 2), луг (56°12'49.9" с. ш., 34°48'09.0" в. д.) и поляна в сосновом лесу на крутом берегу реки (56°12'48.1" с. ш., 34°47'59.7" в. д.).
Пор. AGARICALES Сем. Agaricaceae
Cystoderma fallax A. H. Sm. et Singer — Крутицы, на почве в ольшанике с осиной, 12.09.2015, LE 311776 (табл. I, 3).
C. jasonis (Cooke et Massee) Harmaja — Крутицы, на почве среди мхов в ельнике зеленомошном, 13.09.2015, LE 311835.
Сем. Bolbitiaceae
Conocybe apala (Fr.) Arnolds — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311839.
C. rickeniana P. D. Orton — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 13.09.2015, LE 311838.
C. semiglobata Kühner et Watling var. campanulata Hauskn. — Крутицы, на почве на садовом участке под липой, 11.09.2015, LE 311840.
Pholiotina arrhenii (Fr.) Singer — Ордино, на почве у тропы по краю елово-соснового леса, 12.09.2015, LE 311841.
Сем. Entolomataceae
Clitopilus scyphoides (Fr.) Singer — Дёржа, на почве на поляне в сосновом лесу на крутом берегу реки, 11.09.2015, LE 311772.
Entoloma asprellum (Fr.) Fayod — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311780, LE 311781; Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 10.09.2015, LE 311778 и 11.09.2015, LE 311777, LE 311779 (табл. II, 1).
E. byssisedum (Pers.) Donk — Крутицы, ельник зеленомошный, на валежном бревне, 10.09.2011, LE 311783 и 13.09.2015, LE 311782. Вид отмечен ранее для Тверской обл. в рукописи дипломной работы Е. С. Правдолюбовой (Pravdolubo-va, 2012).
E. cetratum (Fr.) M. M. Moser — Крутицы, на почве в ельнике зеленомошном, 13.09.2015, LE 311787.
E. chalybeum (Pers.) Noordel. — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311788, LE 311789, LE 311790, LE 311791 (табл. II, 2). Отмечено массовое плодоношение вида.
E. incanum (Fr.) Hesler — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 10.09.2015, LE 311794.
E. infula (Fr.) Noordel. — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311795.
E. juncinum (Kühner et Romagn.) Noordel. — Ордино, на почве в ельнике зеленомошном, 12.09.2015, LE 311797; Крутицы, на почве в ельнике зеленомошном, 13.09.2015, LE 311796.
E. lividocyanulum Noordel. — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311799; Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311798, LE 311800.
E. longistriatum (Peck) Noordel. — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311801.
*E. moguntinum Noordel. et Prüfert — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311802, LE 311803 (табл. III, 1; рис. 1).
Рис. 1. Entoloma moguntinum Noordel. et Prufert (LE 311803).
a — споры; b — базидия; c — хейлоцистиды; d — концевые элементы гиф пилеи-
пеллиса. Масштабная линейка: 10 мкм. a — spores; b — basidium; c — cheilocystidia; d — terminal elements of the pileipellis
hyphae. Scale bar: 10 ^m.
Шляпка 7-20 мм в диам., ширококолокольчатая или полушаровидная, затем плоско-выпуклая, со слегка вогнутым центром, слабо гигрофанная, радиально полосатая по краю или до 1/3 радиуса, от янтарно- и серовато-желтой (4B4-8) до желто- или красновато-коричневой (7D5-8, 8E5-8), в центре немного темнее, мелкозернистая или бархатистая по всей поверхности, в центре иногда слегка морщинистая. Пластинки умеренно редкие, приросшие или выемчато-при-росшие с зубцом, сначала беловатые, по мере созревания спор с розоватым оттенком, с ровным одноцветным краем. Ножка 30-70 х 1-3 мм, цилиндрическая или уплощенная с продольной бороздой, беловатая, гиалиновая, светло-бежевая (4A2), голая, гладкая, у основания с белым войлоком. Мякоть одноцветная с поверхностью. Без особых запаха и вкуса.
Споры (7.1)7.8(8.7) х (4.8)5.5(6.0) мкм, Q = (1.3)1.4(1.6), гетеродиаметриче-ские, с 4-6 углами в боковой проекции. Базидии 29.7-37.2 х 9.7-12.1 мкм, 4-спо-ровые, с пряжкой. Край пластинки гетерогенный. Хейлоцистиды 29.7-37.2 х 9.7-12.1 мкм, узкобулавовидные или бутылковидные. Пилеипеллис — гимено-дермис из широкобулавовидных или шаровидных клеток с более или менее развитой ножкой 31.5-68.4 х 10.7-39.5 мкм, к краю шляпки переходящий в трихо-дермис, с бурым внутриклеточным пигментом, с пряжками.
Вид описан из Германии. Его отличительными признаками являются желто-коричневая зернисто-бархатистая шляпка в сочетании со светлой беловатой ножкой, микроскопически — пилеипеллис, представленный гименодермисом с бурым внутриклеточным пигментом, и мелкие споры (Noordeloos, 2004). Вид ранее относили к секции Griseorubida подрода Leptonia. Изменение взглядов на систематику рода Entoloma ведет к изменению положения этой секции в системе рода, и, возможно, секция Griseorubida вскоре будет рассматриваться в качестве отдельного подрода. Внешне E. moguntinum напоминает E. wekoltii Noordel., от которой отличается строением пилеипеллиса (выраженный гименодермис у E. moguntinum вместо плагиотриходермиса с редкими сферическими клетками у E. wekoltii) и более простой формой и более редким расположением хейлоци-стид.
Дополнительно изученный образец: Псковская обл., Печорский р-н, окр. пос. Старый Изборск (57°43'04.1" с. ш., 27°51'09.8" в. д., 7б м над ур. м.), на почве на разнотравном лугу на дне Змеиной балки, 23.08.2011, LE 31183б (табл. III, 2).
E. pallescens (P. Karst.) Noordel. — Крутицы, ельник приручьевой, на почве, 31.05.2008, LE 31180б.
E. papillatum (Bres.) Dennis — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311807.
E. poliopus (Romagn.) Noordel. var. poliopus — Дёржа, на почве на поляне в сосновом лесу на крутом берегу реки, 11.09.2015, LE 311808, LE 311809. Типовая разновидность характеризуется бурым краем пластинки (табл. IV, 1). От другого вида с бурым краем (E. brunneoserrulatum Eyssart. et Noordel.) E. poliopus отличается строением края пластинки (наличием настоящих хейлоцистид, а не «serrulatum^-типа) и более мелкими спорами.
E. rhodopolium (Fr.) P. Kumm. f. nidorosum (Fr.) Noordel. — Крутицы, на почве на садовом участке, 10.09.2015, LE 311810.
*E. rhombisporum (Kühner et Boursier) E. Horak var. floccipes Noordel. — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 31178б (табл. IV, 2; рис. 2).
Шляпка 10-20 мм в диам., полушаровидная или ширококоническая, становящаяся со временем плосковыпуклой с уплощенным или чуть вогнутым центром, гигрофанная, во влажном состоянии радиально полосатая по краю или не полосатая, серовато- или желтовато-коричневая (5C4-5 до 6E5-6 в центре), при подсыхании светлеющая радиальными штрихами, голая или слегка мелкочешуйчатая в центре, гладкая, подсохшая — блестящая. Пластинки умеренно редкие, выемчато-приросшие зубцом, сначала светло-серо-бежевые, затем розоватые, с волнистым одноцветным краем. Ножка 40-60 х 2-3 мм, цилиндрическая или слегка расширяющаяся к основанию, немного светлее шляпки, отчетливо продольно волокнисто-полосатая, с белым налетом в верхней части, войлочная в основании. Мякоть одноцветная с поверхностью, внутренние слои более светлые. Без особого запаха и вкуса.
Споры (7.9)10.0(11.1) х (6.5)8.0(8.8) мкм, Q = (1.0)1.3(1.5), кубоидные или почти изодиаметрические, в боковой проекции с 4-5 углами. Базидии 39.548.3 х 11.5-14.8 мкм, 4-споровые, c пряжкой. Край пластинки стерильный. Хейлоцистиды 42.6-66.3 х 10.1-18.8 х 3.4-6.8 мкм, бутылковидные, иногда
с длинной шейкой. Пилеипеллис — кутис, состоящий из цилиндрических гиф 4-10 мкм толщиной, с расширенными приподнимающимися концевыми клетками до 21 мкм толщиной, с редкими пряжками, с буроватым внутриклеточным пигментом. Каулоцистиды в верхней части ножки 24.3-68.7 х 8.8-18.8 мкм, сферические с ножкой, булавовидные, цилиндрические, бутылковидные, под пластинками — напоминающие хейлоцистиды.
Рис. 2. Entoloma rhombisporum (Kühner et Boursier) E. Horak var. floccipes
Noordel. (LE 311786).
а — споры; б — базидия; c — хейлоцистиды; d — пилеипеллис; e — каулоцистиды. Масштабная линейка: 10 мкм. a — spores; b — basidium; c — cheilocystidia; d — pileipellis; e — caulocystidia.
Scale bar: 10 ^m.
Entoloma rhombisporum var. floccipes приурочена к лугам на карбонатных почвах и отмечена в ряде стран Европы: Швеции, Германии, Австрии, Нидерландах, Франции, Италии (Noordeloos, 2004) и Испании (Vila, Caballero, 2009). Диагностическими признаками вида являются кубоидные споры и хорошо развитые хейлоцистиды. Типовая разновидность отмечалась в России в Новгородской обл. (Morozova, 2012) и в Республике Карачаево-Черкесия (наблюдения авторов). От типовой разновидности E. rhombisporum var. floccipes отличается продольно-полосатой ножкой, наличием хорошо дифференцированных кауло-цистид в верхней ее части, отсутствием инкрустирующего пигмента на гифах пилеипеллиса, а также обитанием на карбонатных лугах. Образец из Тверской обл. характеризуется несколько меньшими размерами хейлоцистид и наличием, наряду с кубоидными, значительного числа пятиугольных спор, размер которых также несколько меньше указываемых в протологе.
E. sericatum (Britzelm.) Sacc. — Крутицы, на почве в ельнике зеленомош-ном, 13.09.2015, LE 311811.
E. sericellum (Fr.) P. Kumm. — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311812.
E. turbidum (Fr.) Quél. — Крутицы, на почве в ельнике зеленомошном, 13.09.2015, LE 311816.
E. und a tum (Gillet) M. M. Moser — Дёржа, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311817.
Сем. Hygrophoraceae
Cuphophyllus fuscescens (Bres.) Bon — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311773.
C. pratensis (Fr.) Bon — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311774.
Hygrocybe persistens (Britzelm.) Singer — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311821.
H. psittacina (Schaeff.) P. Kumm. — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311822.
H. subminutula Murrill — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311823.
Hygrophorus korhonenii Harmaja — Крутицы, на почве в ельнике зеленомошном, 13.09.2015, LE 311825.
Сем. Pluteaceae
Volvariella murinella (Quél.) M. M. Moser — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 10.09.2015, LE 311834 и 10.09.2015, LE 311833.
Сем. Strophariaceae
Agrocybe firma (Peck) Singer — Крутицы, на гнилом валеже в мелколиственном лесу, 13.09.2015, LE 311769.
Flammula pinicola (Jacobsson) Noordel. — Крутицы, у основания ствола живой ели в смешанном лесу, 13.09.2015, LE 311820.
Stropharia coronilla (Bull.) Quél. — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 10.09.2015, LE 311831.
Сем. Tricholomataceae
Arrhenia acerosa (Fr.) Kühner — Крутицы, на Dicranum polysetum Brid. в ельнике зеленомошном, 13.09.2015, LE 311837.
Melanoleuca graminicola (Velen.) Kühner et Maire — Крутицы, берег р. Волги, на почве на лугу, 11.09.2015, LE 311826.
Rugosomyces carneus (Bull.) Bon — Дёржа, на почве на поляне в сосновом лесу на крутом берегу реки, 11.09.2015, LE 311830.
Пор. BOLETALES Сем. Hygrophoropsidaceae
Hygrophoropsis pallida (Peck) Kreisel — Крутицы, на почве в ельнике зеленомошном, 24.09.2010, LE 311824.
Присутствие в исследованном районе известняка как подстилающей породы наложило отпечаток на формирование растительности и обусловило развитие специфичной микобиоты. В связи с этим нам удалось выявить довольно большое число видов грибов, не отмеченных ранее в других районах Тверской обл. Значительная их часть приурочена к луговым сообществам на карбонатных почвах и более или менее регулярно отмечается в соответствующих местообитаниях Ленинградской, Новгородской и Псковской областей. Это Clitopilus scypkoides, Conocybe rickeniana, Cupkopkyllus fuscescens, Hygrocybe psittacina, Entoloma asprellum, E. ckalybeum, E. incanum, E. lividocy-anulum, E. longistriatum, E. poliopus, Melanoleuca graminicola, Stro-pkaria coronilla, Volvariella murinella. Несмотря на то что Entoloma moguntinum и E. rkombisporum var. floccipes отмечены здесь для России впервые, реальное распространение этих таксонов, вероятно, шире, а отсутствие зафиксированных находок связано с малым сроком, прошедшим с момента их описания, и недостаточным знанием вариабельности признаков этих таксонов. Так, E. moguntinum отмечена нами также в Псковской обл. Наибольшее видовое разнообразие грибов, наряду с массовым плодоношением, наблюдалось на лугах по правому берегу р. Дёржа, пробившей русло в толще известняка примерно в двух километрах перед впадением ее в р. Волгу. По числу зарегистрированных здесь представителей рода Entoloma эти луга можно рассматривать как биологически ценные.
Работа выполнена в рамках государственного задания БИН РАН (№ 01201255604) и МГУ (№№ AAAA-А16-116021660084-1), при ча-
стичной поддержке РФФИ (проект № 15-04-04645 а) на оборудовании ЦКП «Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов» Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург). Работы А. В. Александровой, связанные со сбором и первичной обработкой материала, поддержаны программой фонда РНФ (проект № 14-50-00029).
Литература
[Aleksandrova et al.] Александрова А. В., Заяц А. Л., Великанов Л. Л., Сидорова И. И. 2006. Разнообразие почвенных микромицетов в лесных экосистемах Тверской области. Микол. и фитопатол. 2006. 40: 3-12. Index Fungorum. 2008-2016. http://www.indexfungorum.org (accessed 01.02.2016). Kornerup A., Wanscher J. H. 1978. Methuen Handbook of Colour. London: 252 p. [Korobkov et al.] Коробков А. Г., Медведев А. Г., Курочкин С. А. 2012. Редкие виды грибов Удомельского района Тверской области. Современная микология в России. Т. 3: Tes. докл. 3-го Съезда микологов России. М.: 114. [Kotkova] Коткова В. М. 2014. Грибы Центрально-Лесного заповедника
(Аннотированный список видов). М.: 94 с. [Kurochkin] Курочкин С. А. 1993. Макромицеты Тверской области (агарикоидные
и гастероидные базидиомицеты). Дис. ... канд. биол. наук. СПб.: 457 с. [Kurochkin] Курочкин С. А. 2005. О некоторых новых и редких видах макромицетов
Тверской области. Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биол. и экол. 1: 120-121. [Kurochkin] Курочкин С. А. 2007. O некоторых новых микологических находках в
Тверской области. Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биол. и экол. 6: 160-162. [Kurochkin] Курочкин С. А. 2009. О находках новых и редких для Тверской области грибов макромицетов. Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биол. и экол. 11: 129-132.
[Kurochkin] Курочкин С. А. 2013. Редкие и охраняемые агарикоидные и гастероидные базидиомицеты Тверской области. Современная ботаника в России. Т. 1. Тольятти: 159-160. [Kurochkin] Курочкин С. А. 2015. Новые виды макромицетов и новые местообитания редких видов грибов в Тверской области. Вестн. Твер. гос. унта. Сер. Биол. и экол. 1: 180-182. [Kurochkin, Medvedev] Курочкин С. А., Медведев А. Г. 1998. Материалы к флоре
Тверской области. Часть 3. Грибы. Тверь: 30 с. [Kurochkin, Medvedev] Курочкин С. А., Медведев А. Г. 2002. Редкие виды базидиальных грибов, рекомендуемые к охране в Тверской области. Современная микология в России: Тез. докл. 1-го Съезда микологов России. М.: 97. [Kurochkin, Medvedev] Курочкин С. А., Медведев А. Г. 2015а. Грибы зеленых насаждений города Твери. Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биол. и экол. 2: 90-103. [Kurochkin, Medvedev] Курочкин С. А., Медведев А. Г. 2015b. Мониторинг охраняемых грибов Тверской области. Современная микология в России: Матер. IIIмеждунар. микол. форума. Т. 4, вып. 2. Биоразнообразие и экология грибов. М.: 109-111. doi: 10.14427/cmr.2015.iv.04
[Medvedev, Kurochkin] Медведев А. Г., Курочкин С. А. 2015. Опыт использования грибов-индикаторов для выявления лесов высокой природоохранной ценности при подготовке к FSC-сертификации (на примере Тверской области). Современная микология в России: Матер. III междунар. микоя. форума. Т. 4, вып. 2. Биоразнообразие и экология грибов. M.: 230-231.
[Morozova] Морозова О. В. 2012. Новые данные об агарикоидных базидиомице-тах Новгородской области. Полевой сезон-2011: Исследования и природоохранные действия на особо охраняемых природных территориях Новгородской области. Великий Новгород: 5-8.
[Mukhina] Мухина Ю. Г. 2011. Материалы к биоте агарикоидных базидиомицетов Центрально-Лесного заповедника. Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 25: 295-300.
[Mukhina, Garibova] Мухина Ю. Г., Гарибова Л. В. 2010. Агарикоидные базидио-мицеты различных типов леса Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область). Хвойные бореальной зоны. 27(3-4): 338-340.
[Natsionalnyy...] Национальный атлас почв Российской Федерации. 2011. М.: 632 с.
Noordeloos M. E. 2004. Entoloma s. l. Supplemento. Fungi Europaei. Vol. 5a. Alassio: 761-1378.
[Pravdolubova] Правдолюбова Е. С. 2012. Содержание стабильных изотопов 13С и 15N в мицелии и плодовых телах сапротрофных и микоризных видов макромицетов. Диплом специалиста (МГУ). М.: 106 с.
[Tolpysheva] Толпышева Т. Ю. 2013. Новые местонахождения видов грибов, занесенных в Красную книгу Тверской области. Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биол. 2: 20-21.
[Tranzschel] Траншель В. 1901. Список грибов, собранных в Валдайском уезде Новгородской губернии. Тр. Пресноводной биол. станции Имп. С.-Петерб. о-ва естествоисп. 1: 160-203.
[Tsvetkov] Цветков Д. А. 1977. Старица и окрестности. М.: 167 с.
Vila J., Caballero F. 2009. Entoloma nuevos o interesantes de la Península Ibérica (2). Fungi non Delineati. Pars 45. Alassio: 100 p.
[Viner] Винер И. А. 2012. Некоторые особенности развития сообщества ксилобионтных грибов ели разновозрастных ветровалов. Многолетние процессы в природных комплексах заповедников России: Матер. Всерос. науч. конф. Великие Луки: 119-124.
References
Aleksandrova A. V., Zayats A. L., Velikanov L. L., Sidorova I. I. 2006. Diversity of soil micromycetes in forest ecosystems of Tver region. Mikol. Fitopatol. 40: 3-12. (In Russ. with Engl. abstract).
Index Fungorum. 2008-2016. http://www.indexfungorum.org (accessed 01.02.2016).
Kornerup A, Wanscher J. H. 1978. Methuen Handbook of Colour. London: 252 p.
Korobkov A. G., Medvedev A. G., Kurochkin S. A. 2012. [Rare species of fungi from Udomelsky District of Tver Oblast]. Sovremennaya mikologiya v Rossii. T. 3: Te-zisy dokladov 3-go Syezda mikologov Rossii [Current Mycology in Russia Vol. 3: Abstr. 3rd Congr. Russ. mycologists]. Moscow: 114. (In Russ.).
Kotkova V. M. 2014. Griby Tsentralno-Lesnogo zapovednika (Annotirovannyy spisok vidov) [Fungi of the Central Forest Nature Reserve (Annotated check-list)]. Moscow: 94 p. (In Russ.).
Kurochkin S. A. 1993. Makromitsety Tverskoy oblasti (agaricoidnye i gasteroidnye ba-zidiomitsety). Kand. Diss. [Macromycetes of Tver Oblast (agaricoid and gasteroid basidiomycetes). Cand. Diss.]. St. Petersburg: 457 p. (In Russ.).
Kurochkin S. A. 2005. New and rare species of the fungi macromycetes of Tver Region. Vestn. Tver. Gosud. Univ. Seriya Biol. i Ekol. 1: 120-121. (In Russ. with Engl. abstract).
Kurochkin S. A. 2007. New and rare species of the fungi macromycetes of Tver Region. Vestn. Tver. Gosud. Univ. Seriya Biol. i Ekol. 6: 160-162. (In Russ. with Engl. abstract).
Kurochkin S. A. 2009. Records of new and rare species of the fungi — macromycetes of Tver Region. Vestn. Tver. Gosud. Univ. Seriya Biol. i Ekol. 11: 129-132. (In Russ. with Engl. abstract).
Kurochkin S. A. 2013. Rare and protected agaricoid and gasteroid basidiomycetes of Tver Oblast. Sovremennaya botanika v Rossii. T. 1 [Current Botany in Russia. Vol. 1]. Tolyatti: 159-160. (In Russ.).
Kurochkin S. A. 2015. New species of the macromycetes and new locations of rare mushrooms in Tver Region. Vestn. Tver. Gosud. Univ. Seriya Biol. i Ekol. 1: 180182. (In Russ. with Engl. abstract).
Kurochkin S. A., Medvedev A. G. 1998. Materialy kflore Tverskoy oblasti. Chast 3. Griby [Contribution to the Flora of Tver Oblast. Part 3. Fungi]. Tver: 30 p.
Kurochkin S. A., Medvedev A. G. 2002. [Rare species of basidiomycetes recommended for conservation in Tver Oblast]. Sovremennaya mikologiya v Rossii. Pervyy Syezd Mikologov Rossii. Tezisy dokladov [Current Mycology in Russia. Abstr. First Congr. Russ. mycologists]. Moscow: 97 p. (In Russ.).
Kurochkin S. A., Medvedev A. G. 2015a. Mushrooms of the green areas of Tver. Vestn. Tver. Gosud. Univ. Seriya Biol. i Ekol. 2: 90-103. (In Russ. with Engl. abstract).
Kurochkin S. A., Medvedev A. G. 2015b. Monitoring of protected fungi in Tver Oblast. Current Mycology in Russia. Vol. 4: Proc. III Intern. Mycolog. Forum. Issue 2. Fungal biodiversity and ecology. Moscow: 109-111. doi: 10.14427/cmr.2015.iv.04.
Medvedev A. G., Kurochkin S. A. 2015. Experience in the using of indicator species of fungi for revealing forests of high conservation value in preparation for FSC-certification (in Tver Oblast, as an example). Current Mycology in Russia. Vol. 4: Proc. IIIIntern. Mycolog. Forum. Issue 2. Fungal biodiversity and ecology. Moscow: 230-231.
Morozova O. V. 2012. New data on agaricoid basidiomycetes of the Novgorod Region. Polevoy sezon-2011: Issledovaniya i prirodookhrannye deystviya na osobo okhranyaemykh prirodnykh territoriyakh Novgorodskoy oblasti: Mater. regional. nauchno-prakt. konf. [Field season-2011: Investigations and nature-conservative measures on specially protected nature areas of Novgorod Region: Proc. regional theor. and pract. conf.]. Velikiy Novgorod: 5-8. (In Russ.).
Mukhina Y. G. 2011. The data of agaricoid basidiomycetes in Central-Forest Reserve. Izv. Penz. gosud. pedagog. univ. im. V. G. Belinskogo. 25: 295-300. (In Russ. with Engl. abstract).
Mukhina Y. G., Garibova L. V. 2010. Agaricoid basidiomycetes in different forest types of Central Forest State Natural Biosphere Reserve (Tverskaya oblast). Conifers of the boreal area. 27(3-4): 338-340. (In Russ. with Engl. abstract).
Natsionalnyy atlas pochv Rossiyskoy Federatsii [National atlas of soils of the Russian Federation]. 2011. Moscow: 632 p. (In Russ.).
Noordeloos M. E. 2004. Entoloma s. l. Supplemento. Fungi Europaei. Vol. 5a. Alassio: 761-1378.
Pravdolubova E. S. 2012. Soderzhanie stabilnykh izotopov 13C i 15N v mitselii iplodo-vykh telakh saprotrofnykh i mikoriznykh vidov makromitsetov. Diplom spetsialista. MGU [The content of stable isotopes 13C and 15N in the mycelium and fruiting bodies of mycorrhizal and saprotrophic species of macromycetes. Specialist Diploma. Moscow State University]. Moscow: 106 p. (In Russ.).
Tolpysheva T. Yu. 2013. New locations of mushroom species are included into the Red Data Book of the Tver Region. Vestn. Moskovsk. Univ. Ser. 16. Biol. 2: 20-21. (In Russ. with Engl. abstract).
Tranzschel W. 1901. A list of fungi collected in Valdayskiy uyezd of the Novgorod Province. Ber. Biol. Susswasserst. Naturforsch.-GesellschaftKeiserl. St. Petersburg. 1: 160-203. (In Russ.).
Tsvetkov D. A. 1977. Staritsa i okrestnosti [Staritsa and its environs]. Moscow: 167 p. (In Russ.).
Vila J., Caballero F. 2009. Entoloma nuevos o interesantes de la Peninsula Ibérica (2). Fungi non Delineati. Pars 45. Alassio: 100 p.
Viner I. A. Some characteristics of the development of xylobiontic fungal community on spruce in windfalls of different age. Mnogoletniye protsessy v prirodnykh komp-leksakh zapovednikov Rossii: Mater. Vseros. nauch. konf. [Long-term processes in natural complexes of zapovedniks in Russia: Proc. All-Russian Sci. conf.]. Velikiye Luki: 119-124. (In Russ.).
Таблица I.
1 — р. Дёржа, правый приток р. Волги; 2 — луг на правом берегу р. Дёржа; 3 —
Cystoderma fallax A. H. Sm. et Singer (LE 311776). Масштабная линейка: 1 см. 1 — Derzha River, right tributary of the Volga; 2 — meadow on the right bank of the Derzha River; 3 — Cystoderma fallax A. H. Sm. et Singer (LE 311776). Scale bar: 1 cm.
Таблица II.
1 — Entoloma asprellum (Fr.) Fayod (LE 311779); 2 — E. chalybeum (Pers.) Noordel. (LE 311791). Масштабная линейка: 1 см. Scale bar: 1 cm.
Таблица III. Entoloma moguntinum Noordel. et Prtifert. 1 — плодовые тела из Тверской обл. (LE 311803); 2 — плодовые тела из Псковской обл. (LE 311836). Масштабная линейка: 1 см. 1 — basidiomata from Tver Region (LE 311803); 2 — basidiomata from Pskov Region (LE 311836). Scale bar: 1 cm.
Таблица IV.
1 — Entoloma poliopus (Romagn.) Noordel. var. poliopus (LE 311809); 2 — E. rhom-bisporum (Kühner et Boursier) E. Horak var.floccipesNoordel. (LE 311786). Масштабная линейка: 1 см. Scale bar: 1 cm.
