CC BY
103
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 595.384.12-113.4(265.5) О.Г. Михайлова, В.Э. Гайдаев*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683600, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
новые данные о возрасте северной креветки PANDALus BoREALis У БЕРЕГОВ ЮГО-ЗАЛАДНОй кАМчАТкИ
Описывается метод определения возраста, реализованный в программе, разработанной в КамчатНИРО. Выделение возрастных групп беспозвоночных по их размерной структуре осуществляли методом Шеперда. С использованием этого метода определена продолжительность жизни северной креветки Pandalus borealis у берегов юго-западной Камчатки, которая составляет 8 лет и более. Проведено сравнение с двумя альтернативными методиками определения возраста: методом расщепления смесей нормальных распределений, основанном на выделении размерных групп, и графическим методом (метод Хардинга). На основе полученных возрастных классов определен возраст смены пола у северной креветки.
ключевые слова: возраст, метод SLCA, рост, северная креветка, Pandalus borealis, западная Камчатка.
Mikhailova O.G., Gaydaev V.E. New data on age of northern shrimp Pandalus borealis at the southwest coast of Kamchatka // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 173-181.
New method of age determination for northern shrimp Pandalus borealis is described.
The method was developed in Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography in 2001 on the base of SLCA method (Shepherd length composition analysis) and was applied at first for king crab. The samples of northern shrimp were collected from commercial catches at the southwest coast of Kamchatka in fall and winter-spring seasons of 2005-2011.
In all, 8 age groups of the shrimp are defined, so its life span is no less than 8 years. The age of sexual transformation is determined, as well. These results are compared with the results of other two methods — the method of splitting the mixture of normal distributions and Harding graphic method.
Key words: age, SLCA method, growth, northern shrimp, Pandalus borealis, West Kamchatka.
Введение
Мониторинг популяции северной креветки у берегов западной Камчатки имеет большое значение для рыбохозяйственной науки, так как она является ценным объектом промысла. Определение возраста — одна из важнейших характеристик для расчета запаса и особенно для его прогноза. Знание возраста дает возможность определить структуру популяции, пополнение, смертность, продолжительность жизни и многие другие важные биологические характеристики. У ракообразных не существует структур,
* Михайлова Оксана Геннадьевна, младший научный сотрудник, e-mail: mikhailova.o.g@ kamniro.ru; Гайдаев Валерий Эльмирович, младший научный сотрудник, e-mail: gaidaev.v.e@ kamniro.
Mikhailova Oksana G., junior researcher, e-mail: [email protected]; Gaydaev Valery Е., junior researcher, e-mail: gaidaev.v.e@kamniro.
регистрирующих возраст, в то же время накоплен большой объем различных математических методов для определения их возраста. В основе этих методик, как правило, лежит анализ размерного ряда.
Для северной креветки, как и для других ракообразных, характерен детерминированный рост от линьки к линьке, в результате чего разделение возрастной структуры популяции производится с использованием геохронологической единицы — года (Крамаренко, 2006). Согласно нашим наблюдениям, линька у северной креветки проходит в летний период. Осенью наблюдается общий сдвиг размерного ряда в сторону увеличения длины тела. Разные исследователи придерживаются различных методик определения возраста. Некоторые используют метод отклонений, основанный на модальном анализе, при котором наблюдают за смещением мод в размерных рядах (Hansen, Aschan, 2000; Буяновский и др., 2007; Бегалов, Бегалова, 2008). Метод преемственности поколений (Ivanov, Stolyarenko, 1995), являющийся усовершенствованным методом отклонений, предполагает, что в популяции имеются поколения разной силы, при этом урожайное поколение и на следующий год остается урожайным, а неурожайное — неурожайным. По мере роста популяции эти поколения закономерно смещаются по оси размеров вправо (Низяев и др., 2006). Довольно часто встречался в работах метод Хардинга (Harding, 1949), наиболее простой в использовании (Букин, 2003). Этот метод предполагает, что когорты, выделяемые в размерном ряду, являются возрастными группами. Все эти и другие методики достаточно подробно описаны ранее (Низяев и др., 2006), однако, как указывают сами авторы, методы имеют некоторые недостатки. Они требуют высокой репрезентативности собранного материала (Низяев и др., 2006; Михеев, 2011), что не всегда возможно. Слабой стороной является также их искусственность, которая не учитывает отклонения от нормального развития особи.
В настоящее время многие специалисты совершенствуют методы определения возраста ракообразных, используя математические модели, которые учитывают различные параметры роста. В частности, для определения возраста северной креветки используется метод Бхаттахарья и программа NORMSEP, объединенные в пакет программы FiSAT II (Корнейчук, 2006). С помощью этого метода были выделены первые три размерно-возрастные когорты, на основании которых рассчитана линейная регрессия, позволяющая определить размеры старших возрастных групп. Также разработан метод определения возраста, в основе которого лежит модель смеси вероятностных распределений, SEM-подобный алгоритм разделения смеси и эволюционный стохастический оптимизатор решений (Михеев, 2011).
Ранее для определения возраста у северной креветки в КамчатНИРО использовали метод расщепления смеси нормальных распределений, предложенный А.М. Броневским и Э.И. Сахаповым (1991). Нашей задачей было выявить наиболее оптимальную методику для определения возраста северной креветки в Камчатско-Курильской подзоне.
В данной работе описывается программа для определения возраста, разработанная в КамчатНИРО (Гайдаев и др., 2004) и ранее опробованная на камчатском крабе (Лысенко, Гайдаев, 2005). Несмотря на то что в настоящее время существуют и другие методы определения возраста, в том числе современные, предлагаемый нами метод является более доступным для биологов, не имеющих специальных познаний в области математического моделирования. Помимо того, он позволяет использовать более простое программное обеспечение.
Материалы и методы
Выделение возрастных групп беспозвоночных по их размерной структуре осуществляли методом Шеперда, который описан в работе Бэссона с соавторами (Basson et al., 1988) и обозначается аббревиатурой SLCA (Shepherd’s Length Composition Analysis) (Shepherd, 1987). Он предполагает, что данные о размерном составе содержат в себе информацию о средней длине по возрастным группам, т.е. существует возможность реконструировать зависимость размера от возраста (Максименко, Лысенко, 2002). В качестве такой зависимости использовалось уравнение роста, предложенное Берта-
ланффи (ВегЫапйу, 1957). SLCA сравнивает наблюдаемое размерное распределение с тестовой функцией, конструируемой по заданному набору параметров уравнения линейного роста. Эта тестовая функция принимает положительные значения при модальных значениях размеров и отрицательные — при интермодальных. Тестовая функция носит периодический характер, причем ее период уменьшается по мере увеличения размера. Максимумы этой функции соответствуют средним размерам возрастных категорий. По мере увеличения размера различия в максимумах исчезают, что проверяется соответствующими критериями различия, подсчитываются коэффициенты корреляции между исходными данными и тестовой функцией:
где tmax и t — максимальный и минимальный возраст, рассчитанный по уравнению Берталанффи; tbar — среднее значение между tmax и tmin; ts — часть года, в течение которого осуществлялся сбор данных.
В процессе расчетов задается набор значений параметров роста уравнения Берталанффи, для которого вычисляется тестовая функция. По виду этой функции определяется количество выделяемых возрастных групп. Поскольку истинные значения параметров уравнения роста неизвестны, для их генерации в пределах определенных заранее заданных диапазонов применяется метод Монте-Карло (Metropolis, Ulam, 1949). Пределы этих диапазонов могут выбираться произвольно, при условии, что истинные значения параметров уравнения роста находятся внутри задаваемых диапазонов. Опытные специалисты располагают сведениями о примерных границах изменения искомых параметров и задают более узкие границы их измерения, что влияет на количество затрачиваемого времени для осуществления расчетов. В случае если конечный результат оценок параметров будет равным значению какой-либо из границ диапазона, необходимо повторить расчет, расширив эту границу. Мы использовали следующие диапазоны: Loo = 140-200 мм; t0 = -1...-3 лет; K = 0,01-0,25 год-1, где Loo — асимптотическая предельная длина; t0 — теоретический возраст при нулевой длине; К — мгновенный коэффициент роста. Количество реализаций расчетов в программе может быть задано произвольно большим, но в данном случае оказалось достаточным 10000.
Для каждой реализации вычислялся критерий согласия вида:
где i — номер размерного класса; N(i) — количество особей в пробе данного размерного класса; T(i) — значение тестовой функции на интервале i. Квадратный корень от N(i) используется для стабилизации дисперсии S. Затем выбираются те значения параметров уравнения роста, при которых значение критерия S максимально.
По нашим расчетам получены следующие коэффициенты уравнения роста Бер-таланффи: Loo = 171, t0 = 1,9, K = 0,2.
Для расчета возраста по методике SLCA использовали данные, собранные во время ведения промысла северной креветки при участии научных сотрудников в зимневесенний и осенний периоды 2005-2011 гг. у юго-западного побережья Камчатки, в Камчатско-Курильской подзоне. У всех особей измерялась длина тела с точностью до 0,1 мм. Проведен полный биологический анализ 24111 экз. северной креветки. Было выявлено, что диапазон размеров особей в уловах составил 55-148 мм.
В результате расчетов методом SLCA и дальнейшего осреднения данных в уловах Камчатско-Курильской подзоны было выделено 8 возрастных категорий северной креветки (табл. 1). В связи с тем что материал в основном собирался во время промысловых работ на скоплениях, на глубинах свыше 200-300 м, в уловах практически отсутствовали особи с минимальной длиной тела. Как отмечалось многими исследователями (Лысенко, 2000; Букин, 2003; Михайлов и др., 2003), мелкоразмерная часть популяции северной
(1)
S = Z T (i )N (i )1/2:
(2)
Результаты и их обсуждение
креветки предпочитает держаться отдельно от старшевозрастных групп, на меньших глубинах. По этой причине у северной креветки размерно-возрастная структура была рассчитана с третьего года жизни.
Таблица 1
Размерно-возрастной состав северной креветки в уловах Камчатско-Курильской подзоны, полученный методом SLCA по осредненным данным
Table 1
Size-age composition of northern shrimp in the catches obtained in the Kamchatka-Kuril subzone determined by the SLCA method on averaged data
Размерно-возрастная категория Средняя длина тела, мм
3 75,2
4 93,1
5 107,5
б 119,0
7 128,3
8 135,8
Как уже отмечалось, ранее для определения возраста использовали метод разделения смеси нормальных распределений (Броневский, Сахапов, 1991), который предполагает нормальное распределение исследуемого признака в каждой выделенной группе. Для того чтобы оценить возможность применимости этих данных в дальнейших работах, было проведено сравнение полученных нами результатов по методу SLCA с этим методом. Результатом метода разделения смеси нормальных распределений являлось выделение размерных групп из массива данных, которые в дальнейшем гипотетически относят к определенному возрасту. Согласно данным В.Н. Лысенко (2000), в Камчатско-Курильской подзоне в уловах было обнаружено наличие 5 размерных классов северной креветки (табл. 2), а в дальнейшем — еще один размерный класс с диапазоном 39-47 мм, впоследствии выделенный в отдельную размерную группу. Для удобства анализа были выведены среднемноголетние размеры для каждой размерной группы.
Таблица 2
Параметры возрастных групп по длине тела северной креветки в 1998-2001 гг., вычисленные по методу расщепления смеси нормальных распределений
Table 2
Age groups of northern shrimp in 1998-2001 determined on the base of its body length by the method of splitting the mixture of normal distributions
Возрастная группа Средняя длина тела, мм
0 44,500
1 71,950
2 86,375
3 100,725
4 115,150
5 129,350
Дальнейшей задачей было сравнение обоих методов, используемых для определения возраста. Необходимость этого вызвана тем, что по методу, предложенному А.М. Броневским и Э.И. Сахаповым (1991), продолжительность жизни северной креветки у берегов западной Камчатки была определена в 6,0-6,5 года (Лысенко, 2000), а расчеты методом SLCA показали, что продолжительность жизни у северной креветки в данном районе существенно больше. Результат сравнения двух методов представлен в табл. 3 и на рис. 1.
Очевидно, что средние значения длины тела северной креветки, полученные двумя методами, схожи (табл. 3). Отличительной чертой метода SLCA является то, что он выделяет не размерные группы, которые можно отнести к определенным возрастам, а возрастные группы, к которым относятся определенные размерные диапазоны. При анализе данных, полученных по методу SLCA, появилась возможность соотне-
Таблица 3
Параметры поколений северной креветки, рассчитанные двумя методами по осредненным
данным
Table 3
Comparison of the northern shrimp year-classes determined by two different methods on averaged
data
Размерно-возрастная категория Средняя длина тела, мм
Метод SLCA Метод расщепления смеси нормальных распределений
2 - 44,500
3 75,18017 71,950
4 93,07511 86,375
5 107,45300 100,725
6 119,00850 115,150
7 128,29830 129,350
8 135,76870 -
Возраст, годы
Рис. 1. Сравнение параметров роста поколений северной креветки, рассчитанных двумя методами
Fig. 1. Growth parameters for northern shrimp year-classes calculated by two different methods
сти размерные группы, выделенные ранее методом расщепления смеси нормальных распределений, с определенным возрастом. При сравнении результатов двух методов видно, что, по всей видимости, В.Н. Лысенко (2000) относил первую размерную группу к первому году жизни (см. табл. 1, 2). В результате было сделано предположение, что северная креветка у западной Камчатки имеет продолжительность жизни 6,0-6,5 года. При сравнении с полученными нами данными эта размерная группа не может соответствовать первому году жизни, а относится к возрасту 2+, что также согласуется с данными других авторов (Ito, 1976; Hansen, Aschan, 2000). Проведенные расчеты, основанные на предложенном методе, дают основание предполагать, что для северной креветки в данном районе характерна большая продолжительность жизни, которая может достигать 8 лет и более.
В работе В.Н. Лысенко (2000) возрастная группа 8+ не выделяется, однако указывается, что особи с длиной тела более 130 мм встречались, при этом их доля в уловах была невелика, вследствие чего, по всей видимости, эта часть популяции не была определена как отдельная возрастная группа. По нашим данным, доля этой группы в последние несколько лет составляет 1,0—1,5 %. Этого оказалось достаточно, чтобы в программе, основанной на методе SLCA, выделить их в отдельную размерно-возрастную группу.
Полученные данные позволили рассчитать прирост у северной креветки. Было проведено сравнение изменения длины тела при росте в течение жизни, определенного двумя указанными выше методами (рис. 2). Согласно методу расщепления смеси нор-
мальных распределении, прирост идет достаточно ровно, не изменяясь с возрастом, за исключением периода между 3+ и 4+. В результате использования метода SLCA наблюдается прирост, подверженный правилу Брукса-ДаИэра. Это правило утверждает, что размеры членистоногих, имеющих жесткий экзоскелет, увеличиваются в геометрической прогрессии от линьки к линьке (Мина, Клевезаль, 1976; Бегалов, Бегалова, 2008). Согласно полученным данным, линейные размеры за линьку увеличиваются примерно в 1,2 раза, и вследствие увеличения возраста прирост северной креветки с каждой линькой уменьшается.
30
§
(D
S 20
и
s
10
Возраст, годы
Рис. 2. Прирост тела у северной креветки в уловах в Камчатско-Курильской подзоне, полученный двумя предложенными методами (SLCA и метод расщепления смеси нормальных распределений)
Fig. 2. Body length increments for northern shrimp in the Kamchatka-Kuril subzone determined by the SLCA method and the method of splitting the mixture of normal distributions
Помимо двух методов, описываемых выше, на имеющихся данных был опробован метод Хардинга. Этот метод, как и большинство других, опирается на то, что распределение особей в каждой когорте, как правило, носит нормальный характер, благодаря чему можно определить число когорт, а также принадлежность каждой особи к той или иной из них, используя нормальную вероятностную бумагу (Harding, 1949). Такое распределение может быть произведено с использованием процедуры кластерного анализа (методом k-средних) на основании двух показателей — размеров тела и теоретически ожидаемых значений нормальной кривой (Крамаренко, 2006). Для этой задачи были использованы данные, полученные весной 2008 г. Именно в этот период года существует большая вероятность нахождения в скоплениях как мелких, так и крупных особей северной креветки. На основе полученного материала построена гистограмма размерного ряда, на которой отчетливо выделяются 4 пика, соответствующие 4 годам (рис. 3, 4). Первый пик включает ювенильные особи с длиной тела 60 мм, далее в ювенильной стадии наблюдается второй пик — 80 мм, который перекрывается пиком самцов с длиной тела 85 мм. По всей видимости, в этот период происходит превращение в самцов основной части малоразмерных особей. В стадии самца наблюдается и второй пик при средней длине тела 95 мм. В состав этого пика уже входят переходные особи, т.е. начинается смена пола. Далее у переходных особей отмечается пик со средней длиной 110 мм, у самок — 120 мм. В связи с тем что в уловах не встречались особи с длиной тела меньше 50 мм, на гистограмме они выявлены не были.
При визуальном анализе также просматриваются 7 когорт, которые соотносятся со средними длинами, представленными в результате расчета по методу SLCA, что дает возможность отнести их к определенной возрастной группе. Данный метод определения возраста, при всей своей легкости использования, имеет ряд недостатков, например, субъективность в определении когорт в результате визуальной оценки, помимо этого он не выделяет отчетливо старшевозрастные группы, так как в этот период жизни
Рис. 3. Размерный ряд северной креветки Pandalus borealis в уловах в Камчатско-Курильской подзоне в весенний период 2008 г.
Fig. 3. Size composition of northern shrimp caught in the Kamhatka-Kuril subzone in spring 2008
Длина тела, мм
Рис. 4. Результат распределения особей в каждой когорте на основе метода Хардинга для северной креветки в Камчатско-Курильской подзоне
Fig. 4. Distribution of individuals within each cohort determined by Harding method for northern shrimp in the Kamchatka-Kuril subzone
прирост тела менее заметен, чем на начальных этапах развития (Букин, 2003). В отличии от графического метода, метод SLCA позволяет выделить возрастные группы и у крупноразмерных особей.
При анализе возрастной структуры популяции северной креветки Камчатско-Курильской подзоны в результате использования метода SLCA выяснено, что примерно до 3+ северная креветка функционирует как ювенильная особь, после чего превращается в самца и начинает участвовать в размножении. В популяции протерандрических креветок существует соперничество за самок, в связи с чем у более крупных самцов больше шансов оплодотворить самку, чем у мелких (Михайлов и др., 2003), поэтому самцы участвуют в размножении, как правило, на второй год своего существования, в возрасте 4+. В возрасте 5+ самец превращается в переходную особь, которая существует один год, до превращения в самку. В дальнейшем, с 6+, особь функционирует как самка до конца жизни.
заключение
Таким образом, в результате применения метода SLCA было установлено, что в популяции северной креветки у берегов юго-западной Камчатки имеется 8 возрастных групп, креветка в данном районе имеет продолжительность жизни 8 лет и более. При сравнении методов SLCA и расщепления смеси нормальных распределений выяснено, с чем ранее было связано определение продолжительности жизни северной креветки в описываемом районе в 6,0-6,5 года. Применив три метода для определения возраста, установили, что метод SLCA дает удовлетворительные результаты оценки размерновозрастной структуры северной креветки у западной Камчатки. Он позволяет выделять и старшевозрастные группы, которые, в отличие от более ранних групп, менее различимы.
Выделение возрастных групп позволило установить, в каком возрасте у данной популяции происходит смена пола. Поскольку северная креветка относится к проте-рандрическим гермафродитам, информация об этом биологическом показателе крайне важна.
В настоящее время данные о размерно-возрастной структуре северной креветки используются в КамчатНИРО при расчете и прогнозе запаса математическими методами, в частности в виртуально-популяционном анализе, что находит применение в работах, связанных с определением общего допустимого улова.
Авторы искренне признательны Е.П. Дулеповой, С.Д. Букину, П.Ю. Иванову и И.А. Корнейчуку за ценные замечания и рецензию рукописи.
список литературы
Бегалов А.И., Бегалова Г.В. Некоторые аспекты биологии травяного чилима Pandalus latirostris зал. Измены // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в Сахалино-Курильском регионе и сопредельных акваториях : Тр. СахНИРО. — 2008. — Т. 10.
— С. 135-146.
броневский А.М., сахапов Э.И. Метод разделения смеси распределений в исследовании популяции животных / ИБМ ДВО РАН. — Владивосток, 1991. — 18 с. — Деп. в ВИНИТИ. № 4866-В91.
букин с.д. Северная креветка Pandalus borealis eous сахалинских вод : Бюл. журн. «Вопросы рыболовства». — М. : Нацрыбресурсы, 2003. — 136 с.
буяновский А.И., Огурцов А.ю., полонский В.Е. К функциональной структуре ЮжноКурильских поселений травяной креветки Pandalus latirostris (Crustacea, Decapoda, Pandalidae) // Тр. ВНИРО. — 2007. — Т. 147. — С. 204-225.
Гайдаев В.Э., Максименко В.п., Лысенко В.Н. Компьютерные методы выделения возрастных групп по размерной структуре // Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов Мирового океана : тез. докл. отраслевого семинара.
— Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — С. 16-17.
корнейчук И.А. К оценке параметров роста северной креветки (Pandalus borealis) в северо-западной части Японского моря // 7-я Всерос. конф. по промысловым беспозвоночным (памяти Б.Г. Иванова) : тез. докл. — М. : ВНИРО, 2006. — С. 159-161.
крамаренко с.с. Математические методы в экологии: Методы оценки обилия и пространственной структуры популяций // Экологический мониторинг: Методы биологического и физико-химического мониторинга. Ч. 6. — Н. Новгород : ННГУ, 2006. — С. 117-145.
Лысенко В.Н. Биология северной креветки Pandalus borealis у побережья юго-западной Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2000. — Вып. 5. — С. 113-120.
Лысенко В.Н., Гайдаев В.Э. Рост камчатского краба Paralithodes camtschaticus в северной части западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 119-127.
Максименко В.п., Лысенко В.Н. Оценка промыслового запаса и возможного вылова синего краба северо-восточной части Охотского моря методом виртуально-популяционного анализа // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2002. — Вып. 6. — С. 131-134.
Мина М.В., клевезаль Г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, 1976. — 291 с.
Михайлов В.И., Бандурин К.В., Горничных А.В., Карасев А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и континентального склона северной части Охотского моря : монография.
— Магадан : МагаданНИРО, 2003. — 284 с.
Михеев А.А. Возрастная детерминация размерного состава улова на основе разделения смеси вероятностных распределений // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — 2011. — Вып. 22. — С. 77-91.
Низяев с.А., Букин с.Д., Клитин А.К. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2006. — 114 с.
Basson M., Rosenberg A., Beddington J.R. The accuracy and reliability of two new methods for estimating growth parameters from length-frequency data // J. Cons. Int. Explor Mer. — 1988.
— Vol. 44. — P. 277-285.
Bertalanffy L. von. Quantitative laws in metabolism and growth // Q. Rev. Biol. — 1957. — Vol. 32. — P. 217-231.
Hansen H.0., Aschan M. Growth, size- and age-at-maturity of shrimp, Pandalus borealis, at Svalbard related to environmental parameters // J. Norwth. Atl. Fish. Sci. — 2000. — Vol. 27. — P. 83-89.
Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodal frequency distributions // J. Mar. Biol. Ass. U. K. — 1949. — Vol. 28, № 1. — P. 141-153.
Ito H. On the distribution and life history of a deep-sea shrimp, Pandalus borealis Kroyer, in the Japan Sea // Bull. Jap. Sea Reg. Fish. Res. Lab. — 1976. — № 27. — P. 75-89.
Ivanov B.G., Stolyarenko. D.A. Relationship between water currents and orientation of shrimp, and the effect on trawl catchability, with special reference to Pandalus borealis // ICES Mar. Sci. Symp. — 1995. — P. 357-363.
Metropolis N., Ulam S. The Monte Carlo Method // J. Amer. Statistical Assoc. — 1949. — Vol. 44, № 247. — С. 335-341.
Shepherd J.G. A weakly parametric method for the analysis of length composition data // Length-based methods in fisheries research. — Manila, Philippines ; Safat, Kuwait : ICLARM; KISR, 1987. — P. 113-120.
Поступила в редакцию 18.04.13 г.
