Новые данные о распространении иксодовых клещей и переносимых ими возбудителей природно-очаговых инфекций в Саратовской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 576.895.42:616-036.2(471.44)

М.А.Турцева1, УА.Кресова1, А.Н.Матросов2, В.Н.Чекашов2, А.М.Поршаков2, С.А.Яковлев2, И.Н.Шарова2, Т.Ю.Красовская2, А.А.Кузнецов2, Т.В.Князева2, Т.В.Мокроусова2, С.А.Щербакова2,

В.Г.Котоманова1, О.А.Сантылова1

НОВЫЕ ДАННЫЕ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ И ПЕРЕНОСИМЫХ ИМИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Саратовской области»,

2ФГУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов

Расширение ареалов и увеличение численности клещей рода Ixodes приводит к распространению возбудителя иксодового клещевого боррелиоза на территории Саратовской области. Существует потенциальная опасность активизации природных очагов туляремии, формирования очагов клещевого энцефалита, Крымской геморрагической лихорадки, резервуарами и переносчиками которых являются иксодовые клещи, обитающие на территории области.

Ключевые слова: иксодовые клещи, иксодовый клещевой боррелиоз, туляремия.

Ситуация по природно-очаговым инфекциям, резервуарами и переносчиками возбудителей которых являются кровососущие членистоногие, в Российской Федерации остается сложной. В последние годы отмечается увеличение заболеваемости клещевыми инфекциями: риккетсиозами, Крымской геморрагической лихорадкой, иксодовым клещевым боррелиозом (ИКБ), клещевым энцефалитом (КЭ), а также туляремией и др. [5, 7, 8, 9]. Отчасти это объясняется расширением ареалов и увеличением численности переносчиков. Саратовская область представляет собой территорию, куда происходит расселение иксодовых клещей: с севера - представителей лесной фауны, с юга - полупустынных и пустынных комплексов.

Природные очаги ИКБ и КЭ широко распространены в лесной зоне умеренного климатического пояса России. Их нозоареалы во многих регионах совпадают [2, 3], что связано с распространением общих для них переносчиков - клещей Ixodes ricinus и I. persulca-tus, а также носителей, каковыми в европейской части России являются рыжая полевка Cletrionomis glareolus и мыши рода Apodemus [15]. Заболевания людей ИКБ и КЭ ранее в основном отмечались на территории Урала. Западной Сибири, Волго-Вятского региона. В настоящее время природные очаги ИКБ зарегистрированы на сопряженных с Саратовской областью территориях Пензенской, Ульяновской, Самарской и Оренбургской, а КЭ - Оренбургской, Ульяновской и Самарской областей [6, 10]. На территории Саратовской области ик-содовые клещи участвуют в циркуляции возбудителей туляремии, ИКБ, арбовирусных инфекций [4, 11, 13, 14]. При этом многие вопросы современного состояния популяций иксодовых клещей и их эпидемиологическое значение в регионе остаются недостаточно изученными.

Материалы и методы

В настоящей работе представлены материа-

лы энтомологических наблюдений, полученные в апреле-мае 2009 г. при проведении совместной экспедиции ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Саратовской области» и ФГУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб». С целью выявления возбудителей ИКБ, КЭ, туляремии были обследованы в Левобережье Пугачевский, в Правобережье - Хвалынский, Вольский, Балтайский, Базарно-Карабулакский и Новобурасский районы Саратовской области, наиболее близко расположенные к неблагополучным по клещевым инфекциям соседним областям. Иксодовых клещей собирали на флаг. Места сборов были приурочены к поймам рек, ручьев, озер, кромкам крупных лесных массивов смешанных и широколиственных лесов. Координаты пунктов обследования фиксировали на местности с помощью портативного навигатора Garmin GPS, обеспечивающего их точную географическую привязку. За период работ было собрано и исследовано З907 клещей, пройдено l47,5 флаго-километров (фл./км). Определение видовой принадлежности клещей и экспресс-диагностику подготовленных проб методами ПЦР и ИФА на наличие возбудителей ИКБ, КЭ, туляремии проводили в мобильной лаборатории эпидразведки и индикации непосредственно на местах сбора материала. Аликвоты проб помещали в сосуд Дьюара для последующего изучения в условиях стационарной лаборатории РосНИПЧИ «Микроб». Исследовано 209 проб эктопаразитов. Клещей рода Ixodes в пробу объединяли от l до ll экз., родов Dermacentor и Rhipicephalus - от l до 50.

Кроме того, для анализа были использованы результаты учетов и исследований клещей ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Саратовской области» за период 2006-2008 гг. Сборы составили 6800 клещей из 27 районов области и зеленой зоны Саратова. При этом ежегодное обследование проводили лишь в l4 районах области и Саратове. В остальных районах, в том числе и обследованных в 2009 г., за исключе-

Таблица 1

Индексы доминирования (в %) различных видов иксодовых клещей на территории Саратовской области в сборах 2006-2009 гг.

Виды 200б* 2007* 2008* 2009** Всего

n ИД n ИД n ИД n ИД n ИД

D. marginatus 849 4б,4 1159 5б,0 1б34 5б,3 2103 53,8 5745 53,7

D. reticulatus 833 45,5 5б0 27,1 101б 35,0 1б18 41,4 4027 37,б

D. species О 0,0 2 0,1 1 0,03 О 0,0 3 0,02

I. ricinus 7б 4,2 41 2,0 114 4,0 131 3,4 3б2 3,4

I. persulcatus 2 0,1 1 0,05 О 0,0 3б 0,9 39 0,4

I. species О 0,0 О 0,0 О 0,0 8 0,2 8 0,07

Rh. rossicus 3 0,2 303 14,б 104 3,б 10 0,3 420 3,9

Rh. species О 0,0 2 0,1 О 0,0 О 0,0 2 0,01

H. scupense б8 3,7 О 0,0 О 0,0 О 0,0 б8 0,б

H. marginatum О 0,0 О 0,0 32 1,1 О 0,0 32 0,3

Итого 1831 100,0 20б8 100,0 2901 100,0 390б 100,0 1070б 100,0

* Сборы с растительности и животных.

** Сборы с растительности.

нием Пугачевского, это были разовые сборы клещей. Материал исследовали на наличие возбудителя ИКБ методом ПВД для выявления туляремийного антигена в клещах использовали серологический метод реакции объемной агломерации (РОА).

Результаты и обсуждение

К настоящему времени на территории Саратовской области выявлено 12 видов иксодовых клещей 5 родов: Dermacentor, Rhipicephalus, Ixodes, Haemaphysalis, Hyalomma. Наиболее распространены в природных биотопах клещи Dermacentor margi-

natus, D. reticulatus, Rhipicephalus rossicus, Ixodes ricinus. Виды Dermacentor niveus, Ixodes crenulatus, I. persuhatus, Haemaphysalis punctata, Hyalomma marginatum отмечены только в отдельные годы в единичных экземплярах. Клещи H. scupense присутствовали в сборах с крупных домашних животных, а Rhipicephalus schulzei и I. laguri связаны с малым сусликом. За последние 4 года при эпизоотологиче-ском обследовании Саратовской области было собрано 10706 экз. клещей 10 видов (табл. 1).

Саратовская область располагается в границах лесостепной, степной и полупустынной природных зон (рис. 1). Количество видов иксодовых кле-

Рис. 1. Находки клещей рода Ixodes и положительных проб на иксодовый клещевой боррелиоз (ИКБ) в различных природных зонах Саратовской области в 2002-2009 гг.:

Природные зоны и подзоны (по Лазаревой и др., 199б): 1 - луговая степь зоны лесостепей, 2 - лесолугостепь зоны лесостепей; 3 - северная степь зоны степей, 4 - типичная степь зоны степей, 5 - сухая степь зоны степей; 6 - полупустынная зона. Места находок клещей: 7 - с отрицательным и 8 - с положительным результатом на ИКБ

Рис. 2. Места сбора иксодовых клещей и обнаружения положительных проб на наличие возбудителя иксодового клещевого боррелиоза (ИКБ) в северной части Саратовской области весной 2009 г.:

А - места сбора клещей; Б - видовой состав сбора (1 - I. ricinus; 2 - I. persulcatus; 3 - D. та^паШ; 4 - D. reticulatus; 5 - Rh. rossicus);

В - виды клещей, зараженные ИКБ; Г - лесные массивы

щей (биоразнообразие), их численность и характер распределения в каждой из этих зон различаются. Повсеместно эти клещи распространены по территории неравномерно.

В апреле-мае 2009 г. нами была обследована территория северной части Саратовской области (рис. 2) в границах лесостепной и степной зон, где сбор иксодовых клещей проводился в четырех типах биотопов (табл. 2).

Пастбищные иксодовые клещи D. marginatus и D. гєИсиШш распространены во всех природных зонах и типах биотопов, по количеству явно преобладают над другими видами, достигая 95 % от общих сборов. Эти массовые виды клещей активно нападают на человека, паразитируют на домашних животных и на территории области являются переносчиками возбудителя туляремии [11, 14].

Клещи D. marginatus наиболее многочисленны. Средний индекс доминирования вида в сборах по области составил 53,7 %. Вид зарегистрирован в 16 районах Правобережья и зеленой зоне Саратова (ИД 59,0 %) и 11 районах Левобережья (ИД 41,0 %). В

2009 г. в северной части области он преобладал над другими видами - ИД 53,8 %. Оптимальными местами обитания являются открытые участки интразо-нальных биотопов во всех ландшафтных зонах: луга и поймы рек, озер, ильменей, лиманов, берегов каналов и водотоков, поросших злаками, рудеральной или мезофильной растительностью. Высокая концентрация этих клещей приурочена также к опушкам и кромкам лесных массивов, обочинам железных и автомобильных дорог. В интразональных биотопах степной зоны отмечен максимальный индекс доминирования этого вида в сборах (табл. 2). Средняя численность D. marginatus весной 2009 г. составила 14,2 экз. на 1 фл./км с максимальными показателями в степных биотопах - 22,1 и по кромкам пойменных лесов - 23,5 экз. на 1 фл./км.

Клещи D. ШісиШш, по данным многолетних сборов, составляют в среднем в Правобережье 59,6 %, в Левобережье - 40,4 %. Места обитания этих клещей приурочены к открытым стациям с обильной травянистой растительностью (заросли бурьяна, тростника), разреженными кустарниковыми зарос-

Таблица 2

Индексы доминирования (ИД) и обилия (ИО) иксодовых клещей в разных типах биотопов северной части Саратовской области весной 2009 г.

Вид клещей ИД (в %) и ИО (экз. на 1 фл./км) по типам биотопов Всего по территории

смешанные сухие леса широколиственные леса степные участки

пойменные плакорные

ИД ИО ИД ИО ИД ИО ИД ИО ИД ИО

I. папыя 0,9 0,2 2,1 0,9 7,1 1,7 0,1 0,1 3,4 0,9

I. рєгяиісаґш 0,0 0,0 1,6 0,7 1,4 0,3 0,0 0,0 0,9 0,2

I. ярєсієя 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,1 0,0 0,0 0,2 0,1

О. marginatus 66,9 12,2 53,7 23,5 24,8 6,0 90,0 22,1 53,8 14,2

О. rєticulatus 32,2 5,9 42,1 18,5 65,9 15,8 9,9 2,4 41,4 11,0

КН. гсяяісш 0,0 0,0 0,5 0,2 0,3 0,1 0,0 0,0 0,3 0,1

Итого 100,0 18,3 100,0 43,8 100,0 24,0 100,0 24,6 100,0 26,5

лями и молодой порослью деревьев. Весной 2009 г. в северной части области средний ИД равнялся 41,4 % и был несколько ниже, чем у предыдущего вида. Они преобладали в широколиственных плакорных лесах (ИД 65,9 %). Средний индекс обилия этого вида составил 11,0 экз. на 1 фл./км при максимальных показателях численности по опушкам и кромкам широколиственных пойменных и плакорных лесов - 18,5 и 15,8 экз. на 1 фл./км соответственно. Достаточно низкая численность наблюдалась в степных биотопах и сухих смешанных лесах.

Клещ Rh. rossicus является обычным, но малочисленным видом. Распределение его по территории крайне неравномерное. Находки регистрируются в 13 районах Левобережья, 6 районах Правобережья и на территории Саратова. В степной зоне Левобережья он распространен широко (80,7 % от общих сборов по области), а в Правобережье - лишь на степных участках, примыкающих к Волге, и в лесопосадках (19,3 %). В полупустынной зоне является обычным обитателем, но здесь, как и в сухой степи, распространение его ограничено поймами рек, по берегам которых произрастает кустарниковая растительность. В 2006-2008 гг. в общих сборах индекс доминирования вида составил 6,0 % (в 2007 г. достигал 74,0 %), в северных районах области в 2009 г. находки его были малочисленными (ИД 0,3 %). Наиболее агрессивным по отношению к животным и человеку становится в июне-июле.

В последние годы в области наблюдается расширение ареала и нарастание численности клещей рода Ixodes, имеющих большое эпидемиологическое значение. По данным В.Ф.Давидович [1], I. ricinus в области был редок и встречался только в 4 районах лесостепной зоны Правобережья. К 2005 г. вид был обнаружен еще в 6 районах Правобережья и 5 районах Левобережья. Клещи были более многочисленны в районах Правобережья, чем Левобережья, где в сборах присутствовали единичные особи данного вида. Места обитания клеща I. ricinus приурочены к поймам рек, оврагам и лесным опушкам [11]. В 2006-2008 гг. до 93 % клещей I. ricinus также были собраны в районах Правобережья и лишь 6,9 % -Левобережья. При этом к территории распространения клещей прибавилось 4 района Правобережья и 2 - Левобережья. Весной 2009 г. I. ricinus впервые был зарегистрирован нами в Балтайском, Вольском и Базарно-Карабулакском районах. Помимо расширения ареала, происходит постепенное увеличение численности клещей на освоенных ими ранее территориях. Так, в Пугачевском районе, где вид был редким, в настоящее время он характеризуется как обычный: в пойменном лесу р. Большой Иргиз в апреле 2009 г. было собрано 89 экз. (68 %) клещей I. ricinus.

Полученные материалы свидетельствуют о том, что клещи I. ricinus встречаются во всех ландшафтногеографических зонах области (рис. 1). Наиболее заселена этими клещами зона лесостепи и подзона

типичной степи (за счет преобладания вида в интра-зональной пойме реки Большой Иргиз Пугачевского района).

Клещи I. persulcatus впервые были обнаружены на территории Пугачевского района в 2004 г. и впоследствии встречались крайне редко. Весной 2009 г. нами было собрано 36 экз. этого вида в Пугачевском и Хвалынском районах. Средний индекс доминирования составил 0,9 % при индексе обилия 0,2 экз. на 1 фл./км, максимально - 4 экз. на 1 фл./км (табл. 2). Оптимальными для них биотопами являются заросли кустарниковой и древесной растительности в широколиственных лесах.

По результатам лабораторных исследований клещей I. гісіпш в 2002-2008 гг. этот вид активно участвует в циркуляции боррелий в природных биоценозах Ртищевского, Аткарского, Новобурасского, Турковского и Пугачевского районов. По материалам апреля-мая 2009 г. при исследовании 131 экз. клещей этого вида, объединенных в 48 проб, РНК возбудителя ИКБ была обнаружена нами в 17 пробах (36,4 %) на территории 6 обследованных районов севера области (табл. 3). Достаточно высокой оказалась доля положительных на боррелиоз проб от I. persulcatus - 61,5 %. Исследование других видов на ИКБ, а также всех видов собранных клещей на КЭ дало отрицательный результат. Таким образом, широкое распространение I. гісіпш во всех природных зонах области, в том числе и в полупустынной, куда клещи проникают по интразональным элементам ландшафта, а также отмечаемое расширение ареала I. persulcatus являются одним из факторов укоренения клещевых инфекций на территории Саратовской области. В первую очередь, как очевидно, это касается ИКБ (рис. 1).

Таблица З

Результаты исследования клещей рода Ixodes на наличие РНК возбудителя иксодового клещевого боррелиоза весной 2009 г.

Район Вид клещей Собрано Иссле- довано Из них положительных

клещей проб абс. %

Пугачевский I. ricinus 89 18 12 66,6

I. persulcatus 23 8 5 62,5

Ixodes (нимфы) 8 2 1 -

Всего 120 28 18 64,3

Хвалынский I. ricinus 17 5 1 -

I. persulcatus 13 5 3 -

Всего 30 10 4 40,0

Новобурасский I. ricinus 11 11 2 18,2

Всего 11 11 2 18,2

Базарно- I. ricinus 11 11 1 9,09

Карабулакский Всего 11 11 1 9,09

Балтайский I. ricinus 2 2 1 -

Всего 2 2 1 -

Вольский I. ricinus 1 1 - -

Всего 1 1 - -

Итого 175 63 26 41,3

Переносчиками туляремии в Саратовской области выступают клещи В. та^тМш, В. гвНсыШш, ЯН. Ю881сш. В 2003-2004 гг. были выделены культуры туляремии (9 штаммов) от иксодовых клещей и выявлен туляремийный антиген в Хвалынском, Балаковском, Самойловском, Алгайском, Новоузен-ском районах и зеленой зоне Саратова [11, 12]. В последующие 2006-2008 гг. от клещей ежегодно обнаруживали только антиген туляремийного микроба в различных титрах (от 1:20 до 1:640). Такие находки были в Пугачевском, Краснопартизанском, Ровенском, Новоузенском, Энгельсском, Советском, Татищевском, Петровском, Вольском, Аткарском и Ртищевском районах. Самые высокие титры антигена (1:320, 1:640) выявляли в пробах суспензий клещей в Саратовском районе (2008 г.) и зеленой зоне Саратова (2006 г.) соответственно. При исследовании на наличие ДНК возбудителя туляремии 3907 клещей (209 проб), собранных весной 2009 г., получен отрицательный результат. Таким образом, в последние годы отмечается низкая активность очагов туляремии, но постоянные находки антигена в клещах свидетельствуют об устойчивой циркуляции возбудителя в природных биоценозах.

Сложившаяся ситуация по распространению ик-содовых клещей - потенциальных переносчиков инфекций в Саратовской области требует дальнейшего изучения ареалов, численности и инфицирования этих членистоногих, а также установления их эпидемиологического значения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Давидович В.Ф. Экологические факторы природной очаговости туляремии в Саратовской области [автореф. дис. ... канд. мед. наук]. Саратов; 1968. 18 с.

2. Коренберг Э.И. Иксодовые клещевые боррелиозы: основные итоги изучения и профилактики в России. В кн.: Клещевые боррелиозы: Матер. науч.-практ. конф. Ижевск; 2002. С. 165-72.

3. Лобзин Ю.В., Усков А.Н., Козлов С.С. Лайм-боррелиоз (иксодовые клещевые боррелиозы). СПб; 2000. 156 с.

4. Матросов А.Н., Чекашов В.Н., Красовская Т.Ю., Шарова И.Н., Кутырев И.В., Щербакова С.А. и др. Результаты эколого-эпизоотологического обследования в природных очагах зоонозов в левобережье Саратовской области. В кн.: Зоол. исслед. регионов России и сопредельных территорий: Матер. 2-й Междунар. науч. конф. Нижний Новгород; 2007. С. 172-6.

5. Мусина А.А. Эколого-эпидемиологические аспекты клещевых инфекций на юге Тюменской области [автореф. дис. ... канд. биол. наук]. Тюмень; 2009. 20 с.

6. Нафеев А.А., Фефилова Е.В. Причины, влияющие на заболеваемость иксодовым клещевым боррелиозом. Мед. парази-тол. и паразитарн. бол. 2009; 3:42-4.

7. Онищенко Г.Г., Ефременко В.И., Бейер А.П., Брюханова Г.Д., Грижебовский Г.М., Евченко Ю.М. и др. Обстановка по Крымской геморрагической лихорадке в Южном Федеральном округе. Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 2006; 4 (прил.):5-12.

8. Ошерович А.М., Калошина Л.А., Кюрегян А.А. Заболеваемость клещевым энцефалитом и геморрагической ли-

хорадкой с почечным синдромом в России. Мед. паразитол. и па-разитарн. бол. 2001; 3:36-8.

9. Сиротина Е.П., Дроздова В.Ф., Зубова Н.Ю., Бессонова

B.Ф. Новые клещевые инфекции в Липецкой области. В кн.: Акт. аспекты паразитарных забол. в совр. период. Тюмень; 2008.

C. 180-1.

10. СкачковМ.В., ЯковлевА.Г., Плотникова О.А., Мамедова Н.М., Назаренко С.В., Петрищева Г.В. Роль различных видов иксодовых клещей как переносчиков возбудителей клещевого энцефалита и боррелиозов в Оренбургской области. Мед. пара-зитол. и паразитарн. бол. 2007; 3:27-30.

11. Турцева М.А. Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клещей (Ixodidae) и слепней (Tabanidae) [авто-реф. дис. . канд. биол. наук]. Саратов; 2005. 20 с.

12. Турцева М.А., Котоманова В.Г., Сантылова О.А., Сапирова О.Л. Особенности экологии Rhipicephalus rossi-cus (Yakimov et Kohl-Yakimova, 1911) в Саратовской области. Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Саратов; 2007. 6: 99-102.

13. Турцева М.А., Федорова З.П., Данилов А.Н., Баракин А.А. Иксодовые клещи (Ixodidae) и их роль в сохранении туляремии в Саратовской области. В кн.: Совр. пробл. общей, медицинской и ветеринарной паразитол.: Тр. IV Междунар. науч. конф. Витебск; 2004. С. 364-6.

14. Федорова З.П. Туляремия в Саратовской области [автореф. дис. ... канд. мед. наук]. Саратов; 1У95. 26 с.

15. Gorelova N.B., Korenberg E.I., Kovalevskii Y.V, Shcherbakov S.V Small mammals as reservoir hosts for Borrelia in Russia. Zbl. Bakt. 1995; 282(3):315-22.

Об авторах:

Турцева М.А., Кресова У.А., Котоманова В.Г., Сантылова О.А. Центр гигиены и эпидемиологии в Саратовской области. 410031, Саратов, ул. Б. Горная, 69. E-mail: [email protected]

Матросов А.Н., Чекашов В.Н., Поршаков А.М., Яковлев С.А., ШароваИ.Н., Красовская Т.Ю., Кузнецов А.А., Князева Т.В., Мокроусова Т.В., Щербакова С.А. Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб». 410005, Саратов, ул. Университетская, 46. E-mail: [email protected]

M.A.Turtseva, U.A.Kresova, A.N.Matrosov, V.N.Chekashov,

A.M.Porshakov, S.A.Yakovlev, I.N.Sharova, T.Yu.Krasovskaya,

A.A.Kuznetsov, T.V.Knyazeva, T.V.Mokrousova, S.A.Scherbakova, V.G.Kotomanova, O.A.Santylova

The New Data on Distribution of Ixodic Ticks and Agents of Natural-Focal Infections Transferred by Them in Saratov Region

Center of Hygiene and Epidemiology in Saratov Region,

Russian Research Anti-Plague Institute “Microbe", Saratov

The expansion of areas and increase of the number of Ixodes ticks lead to distribution of ixodic tick-borne borreliosis agent in the territory of Saratov region. There exists the potential danger of activation of the natural foci of tularemia, formation of tick-borne encephalitis and Crimean hemorrhagic fever foci, their reservoirs and vectors being the ixodic ticks inhabiting the territory of the region.

Key words: ixodic ticks, ixodic tick-borne borreliosis, tularemia.

Authors:

Turtseva M.A., Kresova U.A., Kotomanova V.G., Santylova O.A. Center of Hygiene and Epidemiology in Saratov Region. 410031, Saratov,

B. Gornaya St., 69. E-mail: [email protected]

Matrosov A.N., Chekashov V.N., Porshakov A.M., Yakovlev S.A., SharovaI.N., Krasovskaya T.Yu., KuznetsovA.A., Knyazeva T.V., Mokrousova T.V., Scherbakova S.A. Russian Research Anti-Plague Institute “Microbe”. 410005, Saratov, Universitetskaya St., 46. E-mail: [email protected]

nociynHHa 05.11.09.