CC BY
20Новые данные о распространении и экологии редких в Ханты-Мансийском автономном округе (Западная Сибирь) видов мхов (Bryophyta)
Е. Д. Лапшина1, Е. Ю. Кузьмина2, И. В. Филиппов1, Г. М Кукуричкин3
'Югорский государственный университет, г. Ханты-Мансийск, Россия 2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия 3 Сургутский государственный университет, г. Сургут, Россия Автор для переписки: Е. Ю. Кузьмина, ekuzmina@yandex.ru, kuzminaeyu@binran.ru
Резюме. Приводятся новые местонахождения 25 редких видов мхов, известных ранее в Ханты-Мансийском автономном округе (ХМАО) по единичным находкам. Обсуждается экология, фитоценотическая приуроченность и особенности распространения редких видов на территории автономного округа и таежной зоны Западной Сибири в целом. Высокая доля редких видов во флоре мхов центральной части таежной зоны Западной Сибири объясняется ограниченным распространением или отсутствием подходящих для них местообитаний, связанных с каменистыми субстратами и выходами грунтовых вод богатых элементами минерального питания, а также ее промежуточным (экотонным) положением на широтном биоклиматическом градиенте с юга на север.
Ключевые слова: мхи, редкие виды, охраняемые виды, Белогорский материк, Западная Сибирь, заповедник «Малая Сосьва», Кондинский район, Ханты-Мансийский автономный округ — Югра, Юганский заповедник.
New data on distribution and ecology of rare in the Khanty-Mansi Autonomous District (Western Siberia) moss species (Bryophyta)
E. D. Lapshina1, E. Yu. Kuzmina2, I. V. Filippov1, G. M. Kukurichkin3
'Yugra State University, Khanty-Mansiysk, Russia 2Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia
3 Surgut State University, Surgut, Russia Corresponding author: E. Yu. Kuzmina, ekuzmina@yandex.ru, kuzminaeyu@binran.ru
Abstract. New locations of 25 rare species of mosses, known earlier in the Khanty-Mansi Autonomous District from one or a few locations, are provided. Their ecology, phytocenotic affinity and peculiarities of the distribution on the territory of the autonomous district and taiga zone of the Western Siberia as a whole are discussed. A high proportion of rare species in the moss flora of the central part of the taiga zone of Western Siberia resulted from limited distribution or absence of suitable habitats associated with stony substrates and outcrops of groundwater rich in mineral nutrition elements, as well as from intermediate (ecotone) position of the flora on the latitudinal bioclimatic gradient from south to north.
Keywords: mosses, protected species, rare species, Belogorskiy materik, Khanty-Mansi Autonomous District — Yugra, Kondinskiy district, «Malaya Sosva» State Nature Reserve, Western Siberia, «Yu-ganskiy» State Nature Reserve.
https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.469
469
Недавнее подведение первых итогов бриологических исследований на территории Ханты-Мансийского автономного округа — Югры (ХМАО), предпринятое в ходе подготовки очередного издания региональной Красной книги (Lapshina, Pisarenko, 2013) показало, что степень выявления видового разнообразия мхов в большинстве районов округа, остается крайне слабой. На тот момент более трети видов (94 из 236) были известны лишь из 1-3 точек на территории равнинной части автономного округа, в том числе 38 видов — из единственного местонахождения. Еще 54 вида вошли в список как редкие виды, отмеченные в 4-8 пунктах, но везде с единичными находками.
В 2014-2017 гг. на территории автономного округа продолжены геоботанические исследования, в ходе которых проводились сборы мхов, что позволило существенно расширить представления о распространении редких видов, их биотопической и фи-тоценотической приуроченности. Целью данной статьи является публикация новых данных о находках редких видов, в том числе, из районов, ранее не охваченных брио-флористическими исследованиями (Рис. 1).
Краткая характеристика природных условий
Климат Ханты-Мансийского округа континентальный с продолжительной холодной зимой и коротким жарким летом. Среднегодовая температура варьирует от -1 °С до -3 °С. Среднее количество осадков составляет 440-600 мм. Средняя температура января в разных подзонах от -18 °С до -24 °С, абсолютный минимум в пределах от -48 °С до -60 °С. Самый теплый месяц июль, средняя температура которого составляет от +16 °С до +18 °С. Абсолютный максимум температуры воздуха от +34 °С до +37 °С.
Однако на распространение мохообразных, наряду с общими характеристиками климата, заметное воздействие оказывают микроклиматические условия, которые создаются непосредственно в местах их произрастания. Несмотря на сглаженный, равнинный характер рельефа существенное влияние на формирование местного климата оказывают долины рек. Долины крупных и малых рек отличаются более «теплыми» и «мягкими» условиями, в результате чего здесь находят себе убежище многие термофильные виды мхов (Lapshina, 2003; К^тта, Тушгт, 2009; Lapshina, Pisarenko, 2013). По крутым слабо задернованным склонам южной и юго-западной экспозиции вдоль рек и по увалам глубоко в таежные районы равнины проникают многие ксерофиль-ные представители мохообразных, а также виды преимущественно горного распространения. С другой стороны, моховые болота с их более коротким вегетационным периодом и, в целом, более холодным микроклиматом являются аналогами тундровых и лесотундровых местообитаний, где при достаточном богатстве минерального питания оказываются сосредоточены практически все представители гипоарктических и арктоальпийских видов региональной флоры мхов.
Материал и методы
Сбор мхов на территории Ханты-Мансийского автономного округа проводился в следующих географических пунктах (Рис. 1) (после географической привязки приводятся годы сборов и коллектор, для опубликованных материалов в скобках дается библиографическая ссылка):
1. Кондинский р-н, бассейн р. Кума (правый приток р. Конды), 2015, Филиппов, опр. Лапшина: 1а — окр. с. Куминское, 58.67°-58.90°К, 65.74°-66.18°Е; 1б — окр. пос. Мортка, 59.10°-59.39°К, 65.81°-66.25°Е.
2. Сургутский р-н, долина верхнего течения р. Малый Юган, 59.62°-59.73°К, 75.52°-75.90°Е, 2014, Кукуричкин, опр. Кузьмина.
3. Сургутский р-н, заповедник «Юганский», 59.52°-60.56°К, 75.26°-73.86°Е. 2009, Микаэлян, опр. Мамонтов; 2014, Кукуричкин, опр. Кузьмина.
4. Правобережье р. Оби, Белогорский материк, 2016, Филиппов, Глазунов, Никола-енко, опр. Лапшина: 4а — южный участок (Ханты-Мансийский р-н), 61.07°-61.47°К, 68.28°-68.96°Е; 4б — северный участок (Октябрьский р-н), 61.83°-62.23°К, 67.04°-67.72°Е.
Рис. 1. Карта Ханты-Мансийского автономного округа. 1-6 — пункты сбора материала (см. текст); a — природный парк «Кондинские озера», b — государственный заповедник «Малая Сосьва», c — природный парк «Нумто», d — природный парк «Сибирские Увалы», e — природный парк «Самаровский Чугас», f — государственный заповедник «Юганский»; I- IX — административные районы: I — Березовский, II — Белоярский, III — Сургутский, IV — Нижневартовский, V — Советский, VI — Октябрьский, VII — Ханты-Мансийский, VIII — Кондинский, IX — Нефтеюганский. Fig. 1. Map of the Khanty-Mansi Autonomous District. 1-6 — collections sites (see in text); a — Nature park «Kondinskie ozera», b — State Nature Reserve «Malaya Sosva», c — Nature Park «Numto», d — Nature Park «Sibirskie Uvaly», e — Nature Park «Samarovskiy Chugas», f — State Nature Reserve «Yuganskiy»; I- IX — administrative districts: I — Berezovskiy, II — Beloyarskiy, III — Surgutskiy, IV — Nizhnevartovskiy, V — Sovietskiy, VI — Oktyabrskiy, VII — Khanty-Mansiyskiy, VIII — Kondinskiy, IX — Nefteyuganskiy.
5. Советский р-н, заповедник «Малая Сосьва», левобережная терраса долины р. Ем-Еган (правый приток р. Малая Сосьва), 61.79°-62.05°N, 64.06°-64.55°E, 2016, Лапшина, Ганасевич, Васина, опр. Лапшина.
6. Сургутский р-н, долина р. Лямин, верхнее течение, 62.06°-62.28°N, 70.35°-70.59°E, 2006, Кукуричкин, опр. Кузьмина.
Всего было выполнено более 300 полных геоботанических описаний на шести ключевых участках.
Одним из важных критериев для отнесения видов мхов к категории редких является частота их встречаемости в регионе. Учитывая значительную площадь территории ХМАО (около 534 тыс. км2), редкими мы считали виды, отмеченные менее чем в 3 (из 24) географических пунктах (локалитетах) в равнинной части округа, где проводились бриологические исследования (Lapshina, Pisarenko, 2012). Как правило, эти виды строго ограничены в своем распространении особыми специфическими типами местообитаний или субстратов, которые не характерны или в типичном виде полностью отсутствуют в равнинной части территории ХМАО. Редкими в большинстве случаев являются также виды, северная или южная граница распространения которых в Западной Сибири проходит по территории округа. Именно эти группы видов являются наиболее уязвимыми в условиях активного индустриального освоения территории.
Результаты и обсуждение
Ниже представлены наиболее интересные находки редких для Ханты-Мансийского округа видов мхов. Названия видов даны в алфавитном порядке в соответствии со «Списком мхов Восточной Европы и Северной Азии» (Ignatov et al., 2006) с учетом последних таксономических работ (Ignatov et al., 2015). Для каждого вида жирным шрифтом приводятся пункты сбора, в круглых скобках указано фактическое количество новых находок, местообитание, предпочитаемые типы растительных сообществ. Латинские названия сосудистых растений приводятся по «Определителю сосудистых растений» (Tsvelev, 2000). Для видов, встреченных 1-3 раза, приводятся сведения об образцах. В аннотации рассматривается распространение вида на территории ХМАО, а также дается информация о степени его редкости в сопредельных районах таежной зоны Западной Сибири.
Atrichum flavisetum Mitt. — 4а(3): лиственнично-кедрово-березово-елово-пихтовый мелкотравный и лиственнично-пихтово-елово-березово-кедровый мелкотравно-зеленомошный лес в распадке ручья, 61.17500°N, 68.298889°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 28I-16, 32I-16, YSU; ольховые заросли на присклоновом уступе, 61.38218°N, 68.3325°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 18I-16, YSU; 4б(2): 5 км ниже пос. Карымкары, березово-елово-пихтово-мел-котравный лес в распадке ручья, 61.25275°N, 68.94033°E, 11 VII 2016, Глазунов (Glazunov) 11-1V, YSU; 1 км ниже пос. Заречный, березово-елово-кедрово-пихтовый мелкотравный лес в распадке ручья, 61.24986°N, 68.93221°E, 13 VII 2016, Глазунов (Glazunov) 13-1V, YSU.
Ранее на территории ХМАО было известно только два местонахождения в Ханты-Мансийском и Сургутском районах (Lapshina, Pisarenko, 2013). Как показали наблюдения, вид весьма обычен на слабо задернованных склонах по глубоким логам и распадкам Белогорского материка. В целом на территории округа встречается редко.
Breidleria pratensis (W. D. J. Koch ex Spruce) Loeske — 1б(2): липово-березово-осино-во-костянично-осочковый лес, 59.10809°N, 66.09314°E, 8 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 25I-15, YSU; березово-хвощовое болотное мелколесье, 59.36118°N, 65.49639°E, 13 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 48I-15, YSU.
Редкий в большинстве районов лесной зоны Западной Сибири циркумбореальный вид. В равнинной части территории ХМАО ранее отмечался только один раз в Нижневартовском р-не (Lapshina, Pisarenko, 2013). Спорадически встречается также в сопредельных районах на юге Тюменской (Voronova et al., 2013) и в Томской (Lapshina, Muldiyarov 1998) областях.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) — 4а(1): осыпающийся обрыв, на обнаженной почве, 61.09409°N, 68.79509°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 15I-16, YSU.
Это третье местонахождение вида в равнинной части округа. Ранее он был отмечен в сходном биотопе в природном парке «Самаровский Чугас» в окр. г Ханты-Мансийска и в березо-во-елово-болотнотравно-кочкарноосоковой согре в долине р. Пывъ-Яха (левый приток р. Большой Салым) в Нефтеюганском р-не на заиленном торфяном субстрате (Lapshina, Pisarenko, 2013). Спорадически встречается по всей территории лесной зоны и в южной тундре, везде в небольшом обилии (Lapshina, Muldiyarov, 1998; Bezgodov, 2014а; Pisarenko et al., 2017).
Bryum moravicum Podp. (= B. laevifolium Syed) — 1б(1): черемуховые заросли, 59.1981°N, 66.04319°E, 9 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 36I-15, YSU.
Это второе местонахождение на территории ХМАО. Ранее вид отмечался на почве в природном парке «Самаровский Чугас» (г. Ханты-Мансийск) на оползающем склоне южной экспозиции (Lapshina, Pisarenko, 2013). Спорадически встречается на сопредельных территориях юга лесной зоны Западной Сибири. Известно три местонахождения на юге Тюменской обл. в подзонах мелколиственных осиново-березовых лесов (подтайги) и северной лесостепи (Voronova et al., 2013), отмечен также в пойменных лесах на юге Томской обл. (Dyachenko, Taran, 2011).
Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb. — 5(5): болото «Сумринское», осоково-вах-тово-сфагновый и вахтово-сфагновый ерники, 61.814°N, 64.47°E, 6 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 24E-16, 25E-16, YSU; елово-березово-ивово-болотнотравно-сфагновое сообщество, 61.86546°N, 64.35520°E, 7 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 45E-16, YSU; болото «Открытое», осоково-вахтово-сфагновая сплавина вдоль русла болотного ручья, 61.83142°N, 64.43401°E, 9 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 83E-16, YSU.
Редкий в округе гипоарктический вид. Ранее был известен из двух местонахождений в Бе-лоярском и Нижневартовском районах (Lapshina, Pisarenko, 2013). Спорадически встречается в северной части округа, однако становится весьма обычным в Приуральской части и на Урале. На юге лесной зоны известен по единичным находкам в Томской (Lapshina, Muldijarov, 1998), на юге Тюменской (Bezgodov, 2014a) и в Омской (Mamontov, Pisarenko, 2011) областях.
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske — 1б(1): елово-березово-сосново-хвощово-вахтовая согра, 59.20083°N, 66.05334°E, 9 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 37I-15, YSU; 5(1): болото «Открытое», вахтово-осоковая (Carex diandra) топь, 61.83648°N, 64.42971°E, 9 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 78E-16, YSU.
Редкий на территории ХМАО вид. Ранее отмечался только в природном парке «Самаровский Чугас» в окр. г. Ханты-Мансийска и на северо-востоке округа в природном парке «Сибирские Увалы» (Нижневартовский р-н) (Lapshina, Pisarenko, 2013). Более обычным становится в подзоне южной тайги и, особенно, в подтайге Западной Сибири, где регулярно встречается в заболоченных лесах, лесных и гипновых болотах в Томской (Lapshina, Muldiyarov, 1998; Lap-shina, 2003, 2010), Новосибирской (Pisarenko, 2012) и юге Тюменской (Bezgodov, 2014a, 2014b) областях.
Dicranella humilis R. Ruthe — 4a(1): елово-березово-пихтово-папоротниковый лес в верхней части склона распадка ручья, на обнаженной почве, 61.17431°N, 68.3046°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 30I-16, YSU.
Редкий в округе вид, ранее известный только по одному местонахождению в Нижневартовском р-не на береговом склоне р. Вах у устья р. Сабун (Kuzmina, Czernyadje-va, 2005). В сопредельных регионах на юге таежной зоны не отмечен. Имеются указания на единичные находки за пределами лесной зоны на севере Западной Сибири (Pisarenko et al., 2017).
Dicranella varia (Hedw.) Schimp. — 4а(1): елово-березово-пихтово-папоротниковый лес в верхней части склона распадка ручья, на обнаженной почве, 61.17431°N, 68.3046°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 301-16, YSU.
В округе ранее приводился для природного парка «Сибирские Увалы» и парка «Кондинские озера» (Lapshina, Pisarenko, 2013). Неоднократно отмечался на обнаженной почве по береговым обрывам Иртыша на юге Тюменской обл. (Bezgodov, 2014a), приводится по единичным находкам для юго-востока Томской обл. (Lapshina, Muldijarov, 1998). Спорадически встречается по югу лесной зоны и в лесостепи Омской обл. (Mamontov, Pisarenko, 2011), а также на севере Западной Сибири (Pisarenko et al., 2017).
Didymodon fallax (Hedw.) — 4а(1): елово-березово-пихтово-папоротниковый лес в верхней части склона распадка ручья, 61.17431°N, 68.3046°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 301-16, YSU.
Редкий на территории округа ксеромезофильный вид, предпочитающий карбонатные породы. Ранее был известен только из одного местонахождения в окр. г. Ханты-Мансийска (Lapshina, Pisarenko, 2013). Спорадически встречается южнее по крутым слабо заросшим склонам, сухим береговым обрывам на юге Тюменской (Bezgodov, 2014a, 2014b), на юге Томской (Lapshina, Muldiyarov, 1998), Новосибирской и в лесостепной зоне Омской (Mamontov, Pisarenko, 2011) областей.
Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth. — 1а(1): березово-осиново-костянично-осочковый вторичный лес, 59.10791°N, 66.0917°E, 5 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 81-15, YSU; 1б(1): липово-березово-осиново-костянично-осочковый лес, 59.10809°N, 66.09314°E, 8 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 251-15, YSU; 3(1): пос. Угут, сухая речка, пойма, осинник болотнотравяно-вейниково-осоковый, 60.518889°N, 74.001667°E, 6 VIII 2007, Микаэлян (Mikaelyan) 38, SUR GU.
Редкий в округе неморальный вид, занесенный в Красную книгу ХМАО (Krasnaya-.., 2013). Ранее отмечался в долине р. Оби в Ханты-Мансийском и Сургутском районах и в Нефтеюганском р-не в бассейне верхнего течения р. Большой Салым (Lapshina, Pisarenko, 2013), всегда единичными экземплярами или в небольшом обилии. В пределах округа вид находится на северной границе своего распространения в Западной Сибири. Самое северное его местонахождение отмечено в пойме р. Пурпе в южной части соседнего Ямало-Ненецкого автономного округа (Pisarenko et al., 2017). На юге Западной Сибири в подзоне южной тайги и подтайге вид спорадически встречается в пределах Тюменской, Томской, Омской и Новосибирской областей (Pisarenko, 2012).
Homalia trichomanoides (Hedw.) Schimp. — 1а(1): ивово-ольховниково-черемуховые заросли, 59.82427°N, 66.04319°E, 3 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 111-15, YSU; 1б(2): дважды встречен в черемуховых зарослях, 59.1981°N, 66.04319°E и 59.19871°N, 66.03931°E, 9 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 351-15, 361-15, YSU; 2(1): ельник кустарниково-вейниково-кочедыжниково-кисличный на берегу р. Малый Юган, в смешанной дерновине, 59.63078'N, 75.90033°E, 19 VII 2014, Кукуричкин (Kukurichkin) МЮ 14-5, LE.
Редкий в таежной зоне Западной Сибири неморальный вид, занесенный в Красную книгу ХМАО (Krasnaya- , 2013). Ранее отмечался трижды в Сургутском и Нефтеюганском районах (Lapshina, Pisarenko, 2013; Kuzmina, Kukurichkin, 2016). В таежной зоне южной части ЗападноСибирской равнины вид спорадически встречается в заболоченных лесах и на лесных болотах в долинах рек в Томской обл. (Lapshina, Muldiyarov, 1998; Lapshina, 2003). Одно местонахождение известно на юге Тюменской обл. из окр. г Тобольска (Bezgodov, 2014b).
Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov et Ignatova — 4a(1): кедрово-березово-елово-пихтово-мелкотравный лес в распадке ручья, на берегу, 61.25040°N, 68.94520°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 10I-16, YSU.
Редкий в равнинной части ХМАО вид. Ранее был известен лишь из двух местонахождений в Ханты-Мансийском и Нижневартовском районах (Lapshina, Pisarenko, 2013). При этом вид широко распространен в предгорных районах (Kildyushevskiy, 1956) и на Урале (Lapshina et al., 2015).
Meesia triquetra (L. ex Jolycl.) Ängström — 5(3): Сумринское болото, сосново-березово-ку-старниково(ВеМа nяnа)-болотнотрaвно-осоково-сфaгновое(Sphаgnum warnstorfii) сообщество, 61.81659°N, 64.47115°E, 5 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 15E-16, YSU; там же, слабозалесенное ерниково-осоково(Сагех ^шсагра)-вахтово-сфагновое(Х warnstorfii) сообщество с единичными соснами, 61.81443°N, 64.47115°E, 6 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 24E-16, YSU; там же, бе-резово-ерниково-вахтово-сфагновое(Х warnstorfii) сообщество, 61.81412°N, 64.47001°E, 6 VII 2016, Лапшина (Lapshina) 25E-16, YSU.
Вид занесен в Красную книгу ХМАО (Krasnaya..., 2013). Ранее указывался из четырех местонахождений, в том числе с территории заповедника «Малая Сосьва». Встречается исключительно на низинных болотах богатого грунтового питания. На юге лесной зоны Западной Сибири в области распространения карбонатных покровных суглинков отмечается чаще в связи с увеличением подходящих болотных местообитаний (Lapshina, Muldiyarov, 1998; Lapshina, 2003; Mamontov, Pisarenko, 2011). Встречается за пределами лесной зоны на севере Западной Сибири и высокогорьях Урала.
Mnium thomsonii Schimp. — 3(1): кордон «Каменный», пойменный елово-березовый лес, 60.295556°N, 73.9075°E, 8 VII 06, Кукуричкин (Kukurichkin) Е-Б, LE, со спорофитами.
Для равнинной части ХМАО приводился один раз из Нижневартовского р-на, на р. Вах у устья р. Сабун (Kuzmina, Czernyadjeva, 2005). Указания на его находки в Тюменской, Томской, Новосибирской, Омской областях отсутствуют.
Myuroclada longiramea (Müll. Hal.) M. Li, Y.-F. Wang, Ignatov et Huttunen [= Bryhnia novae-angliae (Sull. et Lesq.) Grout] — 2(1): ельник кустарниково-вейниково-кочедыжниково-кисличный на берегу р. Малый Юган, в смешанной дерновине, 59.63078'N, 75.90033°E, 19 VII 2014, Кукуричкин (Kukurichkin) МЮ 14-5, LE.
Редкий неморальный вид, занесен в Красную книгу ХМАО под названием Bryhnia no-vae-angliae (Krasnaya., 2013). В округе находится на северной границе своего ареала, который охватывает Восточную Европу, Алтай и другие регионы Южной Сибири, Якутию, Дальний Восток, Японию, Китай (Ignatov et al., 2015). Для Ханты-Мансийского округа ранее приводился как B. novae-angliae для Елизаровского заказника (Pisarenko, Taran, 2001) и окрестностей г. Сургут. Данные образцы переопределены Игнатовым с соавторами как Myuroclada longiramea (Ignatov et al., 2015). Указания его для юга Тюменской, Томской, Новосибирской, Омской областей отсутствуют.
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. — 5(17): встречен на трех болотных массивах ключевого и грунтового питания на низкой левобережной террасе р. Ем-Еган, где играет заметную роль в сложении мохового покрова в осоково-травяно-сфагновых (Sphagnum warnstorfii, S. teres) и болотнотравно-гипново-сфагновых (S. warnstorfii, Tomentypnum nitens, Aulacomnium palustre) болотных мелколесьях и ерниках. Подобные болотные массивы являются уникальными в равнинной части таежной зоны Западной Сибири.
Гипоарктический вид, тесно связанный в таежной зоне с определенным сравнительно редким типом местообитаний. Встречается на ключевых и минеротрофных моховых болотах богатого грунтового питания. Занесен в Красную книгу ХМАО (Krasnaya. , 2013). Ранее был известен из четырех местонахождений, в том числе с территории заповедника «Малая Сосьва» (Dyachenko et al., 1995), и трех единичных находок на минеротрофных болотах в Ханты-Мансийском и Белоярском районах (Lapshina, Pisarenko, 2013). Спорадически встречается
на юго-востоке Томской обл. (Lapshina, Muldoyarov, 1998; Lapshina 2003). Более широко распространен за пределами лесной зоны на севере Западной Сибири и высокогорьях Урала.
Plagiomnium confertidens (Lindb. et Arnell) T. J. Kop. — 3(1): 87 квартал, 25 выдел, правый берег р. Вуяны, березняк с кедром и елью, 60.616667°N, 74.616667°E, 25 VI 2007, Микаэлян (Mikaelyan) 9, SUR GU.
Редкий в равнинной части округа вид, ранее отмечался в заповеднике «Малая Сосьва» и в Нижневартовском р-не в пойме р. Сабун (Lapshina, Pisarenko, 2013). Более обычен в предгорьях Урала (Kildyushevskiy, 1956). Изредка встречается в Томской и Новосибирской областях (Lapshina, Muldiyarov, 1998; Pisarenko, 2012).
Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z. Iwats. — 1б(1): черемуховые заросли, 59.1981°N, 66.04319°E, 9 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 361-15, YSU; 2(1): ельник кустарниково-вейниково-кочедыжниково-кисличный, в смешанной дерновине, 59.63078'N, 75.90033°E, 19 VII 2014, Кукуричкин (Kukurichkin) МЮ 14-5, LE; 3(1): долина р. Негусъях, березняк с пихтой и елью хвощево-голокучниково-кисличный, 59.966944°N, 74.369722°E, 25 VI 2007, Микаэлян (Mikaelyan) 10, SUR GU.
Редкий в равнинной части ХМАО вид, ранее приводился по единичным находкам для Сургутского и Нижневартовского районов (Lapshina, Pisarenko, 2013). Более обычен в Приуральской части округа и на Урале. Из соседних таежных областей Западно-Сибирской равнины дважды отмечен на юге Тюменской (Ryabikova et al., 2012; Bezgodov, 2014а) и на севере Томской (Taran et al., 2006) областей.
Platygyrium repens (Brid.) Schimp. — 1а(1): березово-пихтово-осочковый лес, 58.34386°N, 66.0684°E, 5 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 151-15, YSU; 1б(3): липово-осочковый лес, 59.1324°N, 66.06314°E, 8 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 311-15, YSU; черемуховые заросли, 59.1981°N, 66.04319°E, 9 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 361-15, YSU; елово-сосново-осоковая (Carex appro-pinquata) гряда в грядово-топяном комплексе низинного болота, 59.20269°N, 66.05807°E, 9 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 391-15, YSU.
Редкий в округе неморальный вид, на северной границе своего распространения в Западной Сибири. Ранее был отмечен в пойме Оби в Елизаровском заказнике и в окр. г. Сургута. Более обычен в подзоне южной тайги и в подтайге (Pisarenko, 2012).
Pogonatum dentatum (Brid.) Brid. — 4б(1): правый берег р. Оби, в 1 км ниже пос. Заречный, березово-елово-кедрово-пихтово-мелкотравный лес на склоне в распадке ручья, на обнаженной почве, 61.24986°N, 68.93221°E, 13 VII 2016, Глазунов, Николаенко (Glazunov, Nikolaenko)13-1V, YSU.
Редкий в равнинной части округа вид. Ранее был отмечен только дважды в северной части Сургутского р-на (Lapshina, Pisarenko, 2013). Более обычен в предгорных районах и на Урале. Спорадически встречается в лесотундре и южной тундре Западной Сибири (Pisarenko et al., 2017).
Pohlia elongata Hedw. — 4a(1): елово-березово-пихтово-папоротниковый лес в распадке ручья, на обнаженной почве, 61.17431°N, 68.3046°E, 20 VII 2016, Филиппов (Fillipov) 301-16, YSU.
Очень редкий в равнинной части Западной Сибири горный вид. Ранее был известен только из одного местонахождения на южном склоне Сибирских Увалов в бассейне р. Сабун (Kuzmina, Czernyadjeva, 2005). Недавно был выявлен в округе на северном склоне Сибирских Увалов в природном парке «Нумто» (Lapshina et al., 2018). Отмечался также в долине р. Пурпе в южной части Ямало-Ненецкого автономного округа (Pisarenko et al., 2017).
Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. — 4б(1): правый берег р. Оби, в 5 км ниже пос. Карымкары, березово-елово-пихтово-таежнотравный лес в распадке ручья, 61.25275°N, 68.94033°E, 11 VII 2016, Глазунов (Glazunov) 11-1V, YSU.
Редкий в равнинной части округа, преимущественно горный вид, ранее отмечался лишь дважды в северной части округа в Сургутском и Нижневартовском районах (Lapshina, Pisarenko, 2013). Недавно был выявлен в округе на северном склоне Сибирских Увалов в природном парке «Нумто» (Lapshina et al., 2018). Обычен в предгорной части округа и широко распространен на Урале (Lapshina et al., 2015). Спорадически встречается на севере лесной зоны и в южной тундре (Pisarenko et al., 2017).
Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs — 5(1): присклоновое ключевое болото, пухоносово (Trichophorum alpinum)-гипновая мочажина, 61.85364°N, 64.37418°E, 7 VII 2016, Лапшина (Lapshina), 50E-16, YSU.
Второе местонахождение на территории равнинной части округа. Ранее отмечался на севере Сургутского р-на в верховьях р. Тромъеган (Smagin, 2007). Встречается также на Урале (Lap-shina et al., 2015). Распространение вида тесно связано с ограниченным набором подходящих типов местообитаний, крайне редких в таежной зоне Западной Сибири.
Timmia megapolitana Hedw. — 1а(1): сосново-кочкарноосоковая согра, 58.76636°N, 66.11438°E, 1 VII 2015, Филиппов (Fillipov) 4I-15, YSU.
Редкий в округе вид. Ранее был отмечен только в Елизаровском заказнике в пойме р. Оби ниже устья р. Иртыш и дважды в Нефтеюганском р-не в бассейне верхнего течения р. Большой Салым, везде в небольшом обилии. За пределами округа спорадически встречается в южной тайге и подтайге (Pisarenko, 2012; Bezgodov, 2014a) в области распространения карбонатных покровных суглинков, где растет в сырых заболоченных лесах и лесных болотах богатого грунтового питания (Lapshina, 2010).
Warnstorfia trichophylla (Warnst.) Tuom. et T. J. Kop. — 6(1): старица в пойме притока р. Лямин — Лямин третий, в воде, 62.52543°N, 70.80109°E, 13 VII 2006, Кукуричкин (Kukurichkin) 3, LE.
Редкий для округа гипоарктический вид, на северной границе своего распространения в Западной Сибири. Ранее был отмечен дважды на севере Сургутского р-на и в окр. г. Белоярский (Lapshina, Pisarenko, 2013). Недавно найден в природном парке «Нумто» (Lapshina et al., 2018). Данных о местонахождениях этого вида в более южных районах таежной зоны нет.
Всего в ходе геоботанических исследований последних лет выявлены новые местонахождения 25 из 94 редких видов мхов, известных ранее на территории ХМАО по единичным находкам из 1-3 пунктов (Lapshina, Pisarenko, 2013). Пять из них — Haplocladium microphyllum, Homalia trichomanoides, Meesia triquetra, Myuroclada longiramea, Paludella squarrosa, занесены в Красную книгу ХМАО (Krasnaya..., 2013). Высокая доля (39.8% от общего количества видов) редких видов во флоре мхов центральной части таежной зоны Западной Сибири объясняется все еще слабой изученностью территории, а также ее промежуточным (экотонным) положением между сложившимся флорогенетическим комплексом южной тайги и подтайги Западной Сибири и флорой мхов гипоарктической зоны на севере равнины. В результате, для многих видов мхов по территории автономного округа проходит южная или северная граница их распространения в Западной Сибири.
С другой стороны, для целого ряда видов мхов основным лимитирующим фактором является отсутствие выходов горных пород, а также крайняя бедность грунтов и грунтовых вод элементами минерального питания.
В зависимости от причин, обусловливающих редкость и лимитирующих более широкое распространение редких во флоре ХМАО видов мхов, их можно условно разделить на следующие группы.
Виды, находящиеся на северной границе ареала. Это, прежде всего, лесные виды, сравнительно широко распространенные в подзоне южной тайги и зоне мелколиственных осиново-березовых лесов (подтайге) более или менее далеко проникающие в среднетаежные районы Западно-Сибирской равнины по долинам рек, которые характеризуются более благоприятными микроклиматическими условиями. На территории округа они находятся на северной границе своего распространения в Западной Сибири. Преимущественно в мезофитных условиях старовозрастных долинных лесов, на коре в основаниях деревьев в прикомлевой части стволов, на замшелых валежинах и гнилой древесине встречаются Вгуит moravicum, Haplocladium microphyllum, Platygyrium герет. Ряд видов — НотаНа trichomanoides, Tmmia megapolitana предпочитают более влажные условия, поселяясь на лесных болотах (сограх) и в зарослях пойменных кустарников, хорошо вынося кратковременное затопление. К этой же группе можно отнести аллювиофильный неморальный вид Myuroclada longiramea. На южной границе своего распространения в округе отмечен гипоарктический вид Wamstorfia trichophylla, более широко распространенный на севере лесной зоны и в тундровой зоне Западной Сибири.
Болотные виды с арктическими, гипоарктическими и арктоальпийскими, ареалами, требовательные к богатству минерального питания, распространение которых в центральной части таежной зоны лимитировано редкостью подходящих местообитаний, связанных с выходами богатых элементами минерального питания грунтовых вод. Подавляющее большинство этих видов представляют собой ледниковые плейстоценовые реликты и встречаются спорадически или представлены единичными местонахождениями в условиях среднетаежной зоны с ее бедными выщелоченными грунтами и широким развитием олиготрофных верховых болот. Исключительно на минеротрофных болотах и в местах выходов богатых грунтовых вод в таежной зоне встречаются Calliergon richardsonii, Meesia triquetra, Paludella squarrosa, Scorpidium cossonii. Причем, некоторые из них в этих редких биотопах весьма обычны и в отдельных растительных сообществах достигают высокого покрытия в моховом покрове.
Горные виды, которые проникают в центральные районы таежной зоны Западной Сибири по Сибирским Увалам — субширотной гряде моренных холмов, протянувшейся от восточного склона Северного Урала до Енисея. По долинам рек, стекающих по северному и южному склонам увалов, ряд горных видов достигает равнинных территорий. Единичные находки Pohlia elongata в округе связаны именно с долинами рек и ручьев в природных парках «Нумто» и «Сибирские Увалы», где этот вид поселяется на мелкоземе и заиленных аллювием субстратах. Значительная часть редких на равнине горных видов приурочена исключительно или преимущественно к обнажениям и распадкам возвышенной моренной гряды, протянувшейся по правобережью р. Оби (Белогорский материк), крутым склонам и логам изолированных моренных холмов (Ханты-Мансийские холмы, Барсова Гора в окр. г. Сургут) и древних водораздельных
останцов (Тобольский материк). По склонам и прилегающим травяным и моховым лесам отмечены Pogonatum dentatum, Polytrichastrum alpinum. По глубоким распадкам в долинах ручьев здесь найден вид Hygrohypnella ochracea.
Редкость мелких геофильных видов мхов, предпочитающих обнаженную почву, связана с ограниченным набором подходящих местообитаний в силу высокой фитоце-нотической активности большинства бореальных лесных видов мхов, которые быстро заселяют все потенциально подходящие для геофитов субстраты. Большинство находок таких видов, как Didymodon fallax, Dicranella humilis, D. varia приурочено к крутым обрывистым берегам рек и речных долин. На слабо задернованных почвенных обнажениях по склонам моренных холмов и речных долин отмечен Bryoerythrophyllum recurvirostrum. К этой же группе можно отнести Atrichumflavisetum, который встречается на обнаженной почве по склонам в лесах Белогорского материка, реже на голой почве выворотней в лесах речных долин.
Новые находки редких для региона видов мхов, на фоне общего невысокого видового разнообразия, говорят о том, что бриофлоры равнинной части территории ХМАО и других областей таежной зоны Западно-Сибирской равнины выявлены еще далеко не полностью и, несомненно, нуждаются в дальнейшем планомерном исследовании. При этом особое внимание необходимо уделить изучению таких типов местообитаний, как долинные комплексы больших и малых рек, крутые склоны и обнажения моренных возвышенностей и древних останцов водораздельных равнин, низинные и переходные болота грунтового питания, где сосредоточено до 80% всего видового разнообразия региона (Muldiyarov et al, 2017). Основные закономерности распространения редких видов по территории, оценка частоты встречаемости и степени верности их отдельным типам местообитаний имеет первостепенное значение для планирования природоохранной деятельности и организации экологического мониторинга за состоянием популяций редких видов и изучения отклика природных экосистем на изменение окружающей среды.
Благодарности
Исследование Е. Д. Лапшиной выполнено при финансовой поддержке грантов РФФИ и Правительства ХМАО — Югры (проект № 18-44-860017), работа Е. Ю. Кузьминой осуществлялась по теме плановой теме БИН РАН «Разнообразие мохообразных фитогеографически важных регионов и систематика критических групп» (АААА-А18-118032790222-1).
Литература
[Bezgodov] Безгодов А. Г. 2014а. Мхи стационара «Миссия» (Уватский район Тюменской области).
Вестник Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета 2(2): 4-27. [Bezgodov] Безгодов А. Г. 2014b. Дополнения к бриофлоре Тобольска. Тобольск научный — 2014. XI Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием, 7-8 ноября 2014 г. Тобольск: 34-39.
[Dyachenko et al.] Дьяченко А. П., Васина А. Л., Гаврилов М. И. 1995. Флора листостебельных мхов заповедника «Малая Сосьва» (Западная Сибирь). Arctoa 5: 35-38. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.03
[Dyachenko, Taran] Дьяченко А. П., Таран Г. С. 2011. К бриофлоре пойменных лесов реки Оби в подзоне южной тайги. Вестник Томского государственного университета 3(15): 75-91.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Maksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
Ignatov M. S., Huttunen S., Li M., Wang Y. -F. 2015. How to know Myuroclada longiramea (Brachytheci-aceae, Bryophyta). Arctoa 24(2): 497-502. https://doi.org/10.15298/arctoa.24.40
[Kildyushevskiy] Кильдюшевский И. Д. 1956. К флоре мхов Приполярного Урала. Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. II. Споровые растения 11: 313-332.
[Krasnaya...] Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа. Югры: животные, растения, грибы. 2013. Екатеринбург: 460 с.
[Kuzmina, Czernyadjeva] Кузьмина Е. Ю., Чернядьева И. В. 2005. Листостебельные мхи бассейна р. Сабун (среднее течение р. Обь, Западная Сибирь). Новости систематики низших растений 38: 340-356.
Kuzmina E. Yu., Kukurichkin G. M. 2016. New moss records from Khanty-Mansi Autonomous District. 2. New bryophyte records. 6. Arctoa 25(1): 217. https://doi.org/10.15298/arctoa.25.17
[Kuzmina, Tyurin] Кузьмина Е. Ю., Тюрин В. Н. 2009. Флора мхов осиновых лесов урочища Барсова гора (окрестности г. Сургута, Западная Сибирь). Новости систематики низших растений 43: 352-360.
[Lapshina] Лапшина Е. Д. 2003. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томж: 296 с.
[Lapshina] Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск: 186 с.
Lapshina E. D., Muldiyarov E. Ya. 1998. The bryophyte flora of the middle Western Siberia. Arctoa 7: 25-32. https://doi.org/10.15298/arctoa.07.04
[Lapshina, Pisarenko] Лапшина Е. Д., Писаренко О. Ю. 2013. Флора мхов Ханты-Мансийского автономного округа (Западная Сибирь). Turczaninowia 16(2): 62-80.
[Lapshina et al.] Лапшина Е. Д., Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Скучас Ю. В. 2015. К изучению бриофлоры высокогорий Приполярного Урала. Материалы Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию А. Л. Абрамовой. СПб: 96-100.
[Lapshina et al.] Лапшина Е. Д., Филиппов И. В., Веревкина Е. Л. 2018. Дополнение к флоре мохообразных природного парка «Нумто» (Ханты-Мансийский автономный округ, Западная Сибирь). Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата 9(1): 3-21.
[Mamontov, Pisarenko] Мамонтов Ю. С., Писаренко О. Ю. 2011. Флора мохообразных Омской области (Западная Сибирь). Turczaninowia 14(1): 90-103.
[Muldiyarov et al.] Мульдияров Д. Е., Филиппов И. В., Панкова Н. Л., Лапшина Е. Д. 2017. Карта природоохранной ценности территории, занимаемой под разработку месторождения: создание и способы ее применения. Современное состояние и перспектива развития сети особо охраняемых природных территорий в промышленно развитых регионах: Материалы межрегиональной конференции, посвященной 20-летию природного парка «Нумто». Нижневартовск: 160-163.
[Pisarenko] Писаренко О. Ю. 2012. Лесные мхи Западной Сибири: встречаемость и распространение. Растительный мир Азиатской России 2(10): 12-18.
[Pisarenko et al.] Писаренко О. Ю., Лапшина Е. Д., Безгодов А. Г. 2017. К бриофлоре Ямало-Ненецкого автономного округа. Turczaninowia 20(1): 35-51. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.20.1.3
[Pisarenko, Taran] Писаренко О. Ю., Таран Г. С. 2001. Мохообразные Елизаровского заказника (нижняя Обь). Krylovia 3(2): 88-98.
[Ryabikova et al.] Рябикова В. Л., Воронова О. Г., Дьяченко А. П. 2012. Флора мхов государственного комплексного биологического заказника федерального значения «Тюменский». Вестник Тюменского государственного университета 6: 61-66.
[Smagin] Смагин В. А. 2007. О растительности болот в бассейне р. Мурьягун. Биологические ресурсы и природопользование 10: 81-90.
[Taran et al.] Таран Г. С., Казановский С. Г., Мульдияров Е. Я. 2006. Бриофлора Тым-Вахского отрезка поймы Оби в пространстве растительных сообществ. Биологические ресурсы и природопользование 9: 80-108
[Tsvelev] Цвелев Н. Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: 781 с.
[Voronova et al.]. Воронова О. Г., Рябикова В. Л., Дьяченко А. П. 2013. Редкие находки мхов на юге Тюменской области. Материалы ко второму изданию Красной книги Тюменской области. Тюмень: 190 с.
References
Bezgodov A. G. 2014a. Mosses of scientific station «Missiya» (Uvatskiy district of the Tyumen region). Vestnik Permskogo gosudarstvennogo gumanitarno-pedagogicheskogo universiteta 2(2): 4-27. (In Russ.).
Bezgodov A. G. 2014b. Additions to brioflora Tobolsk. Tobolsk nauchnyi — 2014. XI Vserossiykaya nauch-no-prakticheskaya konferentsiya s mezhdunarodnym uchastiem, 7-8 noyabrya 2014 g. [Tobolsk Scientific — 2014. XI All-Russian Scientific and Practical Conference with International Participation, November 7-8, 2014]. Tobolsk: 34-39. (In Russ.).
Dyachenko A. P., Vasina A. L., Gavrilov M. I. 1995. Moss flora of «Malaya Sosva» Reserve (West Siberia). Arctoa 5: 35-38. (In Russ. with Engl. abstract).
Dyachenko A. P., Taran G. S. 2011. Оп bryoflora of the Ob River floodplain forests in south taiga subzone. Vestnik Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta 3(15): 75-91. (In Russ.).
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
Ignatov M. S., Huttunen S., Li M., Wang Y. -F. 2015. How to knowMyuroclada longiramea (Brachytheci-aceae, Bryophyta). Arctoa 24(2): 497-502. https://doi.org/10.15298/arctoa.24.40
Kildyushevskiy I. D. 1956. To the flora of the mosses of the Subpolar Urals. Trudy Botanicheskogo innstituta im. V. L. KomarovaANSSSR. Ser. 2. Sporovye rastenia 11: 313-332. (In Russ.).
Krasnaya kniga Khanty-Mansiiskogo avtonomnogo okruga. Yugry [Red Book of the Khanty-Mansi Autonomous Area. Ugra: animals, plants, fungi]. 2013. Ekaterinburg: 460 p. (In Russ.).
Kuzmina E. Yu., Czernyadjeva I. V. 2005. The mosses of the Sabun River basin (middle Ob, Western Siberia). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 38: 340-356. (In Russ.).
Kuzmina E. Yu., Kukurichkin G. M. 2016. New moss records from Khanty-Mansi Autonomous District. 2. New bryophyte records. 6. Arctoa 25(1): 217. https://doi.org/10.15298/arctoa.25.17
Kuzmina E. Yu., Tyurin V. N. 2009. Moss flora of aspen forests of Barsova Gora (vicinity of Surgut city, Western Siberia). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 43: 352-360. (In Russ. with Engl. abstract).
Lapshina E. D. 2003. Flora bolot yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri [Flora of mires of south-east of West Siberia]. Tomsk: 296 p. (In Russ.).
Lapshina E. D. 2010. Rastitelnost bolot yugo-vostoka Zapadnoi Sibiri [Mire vegetation of south-east of West Siberia]. Novosibirsk: 186 p. (In Russ.).
Lapshina E. D., Muldiyarov E. Ya. 1998. The bryophyte flora of the middle Western Siberia. Arctoa 7: 25-32. https://doi.org/10.15298/arctoa.07.04
Lapshina E. D., Filippov I. V., Verevkina E. L. 2018. Contribution to the moss flora of the nature park «Numto» (Khanty-Mansi Autonomous District, Western Siberia). Environmental Dynamics and Climate Change 9(1): 3-21 (In Russ. with Engl. abstract).
Lapshina E. D., Ignatova E. A., Ignatov M. S., Skuchas Yu. V. 2015. Contributions to the knowledge of moss flora of the Subpolar Ural mountains highland (Khanty-Mansi Autonomous District). Materialy Mezhdunarodnoy briologicheskoy konferentsii, posvyashchyonnoy 100-letiyu A. L. Abramovoy [Materials of the International Bryological Conference dedicated to the 100th anniversary of A. L. Abra-mova]. St. Petersburg: 96-100. (In Russ.).
Lapshina E. D., Pisarenko O. Yu. 2013. Moss flora of the Khanty-Mansiysk Autonomous District (Western Siberia). Turczaninowia 16(2): 62-80. (In Russ. with Engl. abstract).
Mamontov Yu. S., Pisarenko O. Yu. 2011. Flora of bryophytes of the Omsk Region (Western Siberia). Turczaninowia 14(1): 90-103. (In Russ. with Engl. abstract).
Muldiyarov D. E., Filippov I. V., Pankova N. L., Lapshina E. D. 2017. Map of the environmental value of the territory occupied by the development of the oil deposit: creation and methods of its application. Current state and perspective of development of a network of protected natural areas in industrially developed regions: Materials of an interregional conference dedicated to the 20th anniversary of the park «Numto». Nizhnevartovsk: 160-163. (In Russ.)
Pisarenko O. Yu. 2012. Forest mosses of Western Siberia: occurrence and distribution. Rastitelny mir azi-atskoy Rossii 2(10): 12-18. (In Russ. with Engl. abstract).
Pisarenko O. Yu., Lapshina E. D., Bezgodov A. G. 2017. On the bryoflora of Yamal-Ne-nets Autonomous District. Turczaninowia 20(1): 35-51. (In Russ. with Engl. abstract). https://doi.org/10.14258/turczaninowia.20.1.3
Pisarenko O. Yu., Taran G. S. 2001. Bryophytes of the Elizarovsky Reserve (Lower Ob). Krylovia 3(2): 88-98. (In Russ.).
Ryabikova V. L., Voronova O. G., Dyachenko A. P. 2012. Moss flora of the state complex biological reserve of federal significance «Tyumenskiy». Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta 6: 61-66. (In Russ.).
Smagin V. A. 2007. On the vegetation of bogs in the Muriagun River basin. Biologicheskie resursy i priro-dopolzovanie10: 81-90. (In Russ.).
Taran G. S., Kazanovskiy S. G., Muldiyarov E. Ya. 2006. Bryoflora of Vakh-Tym section of the Ob River flood plain in space of plant communities. Biologicheskie resursy i prirodopolzovanie 9: 80-108. (In Russ.)
Tsvelev N. N. 2000. Opredelitel sosudistykh rasteniy Severo-Zapadnoy Rossii (Leningradskaya, Pskovskaya i Novgorodskaya oblasti) [Identification book of vascular plants of North-West Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod regions)]. St. Petersburg: 781 p. (In Russ.).
Voronova O. G., Ryabikova V. L., Dyachenko A. P. 2013. Redkie nakhodki mkhov na yuge Tyumenskoy oblasti [Rare moss finds in the south of the Tyumen Region]. Materialy ko vtoromu izdaniyu Krasnoy knigi [Materials for the second edition of the Red Data Book of the Tyumen Region]. Tyumen: 190 c.
