CC BY
18
ARTICLE УДК 581. 9(571.63)
НОВЫЕ БЕЛОЦВЕТКОВЫЕ ФОРМЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ
Л.А. Федина1, М.В. Маслов1, П.Г. Горовой2 1Государственный природный заповедник «Уссурийский» им. ВЛ. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук, 692500, Россия, г. Уссурийск,ул. Некрасова, 1.
E-mail: [email protected]; [email protected] 2'Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова Дальневосточного отделения Российской академии наук, 690022, Россия, г. Владивосток, пр-кт 100 лет Владивостоку, 159.
E-mail: [email protected]
Новые белоцветковые формы обнаружены у азиатских видов: Corydalis buschii Nakai forma albiflora Fedina et Maslov (Papaveraceae), Asyneuma japonicum (Miq.) Brique forma albiflora Fedina et Kovalev (Campanulaceae), Campanula cephalotes Nakai forma albiflora Fedina et Kovalev (Campanulaceae); рассматривается также форма с белыми цветками Cypripedium macranthon Sw. forma аlbum (Mandl) Gorovoi (Orchidaceae).
Ключевые слова: сосудистые растения, белоцветковые формы, Дальний Восток, Уссурийский заповедник
NEW ALBIFLORUS FORMS OF VASCULAR PLANTS ON THE RUSSIAN FAR EAST
L.A. Fedina1, M.V. Maslov1, P.G. Gorovoy2 G.B. Elyakov Pacifiс Institute of Bioorganic Chemistry Far East Branch, Russian Academy of Sciences 159 100-let Vladivostoku Prospect. Vladivostok, 600022, Russia. E-mail: [email protected]; [email protected] Ussuri Nature Reserve, Far East Branch, Russian Academy of Sciences 692500, Russia, Ussuriysk, Nekrasova Street, 1.
E-mail: [email protected]
We discovered new atypical forms of color of the flowers for asian species: Corydalis buschii Nakai forma albiflora Fedina et Maslov (Papaveraceae), Asyneuma japonicum (Miq.) Brique forma albiflora Fedina et Kovalev (Campanulaceae), Campanula cephalotes Nakai forma albiflora Fedina et Kovalev (Campanulaceae). Cypripedium macranthon Sw. forma album (Mandl) Gorovoi (Orchidaceae) with white flowers was also considered.
Key words: vascular plants, albiflorus forms, Far East, Ussuri Nature Reserve.
Следует цитировать / Citation:
Федина Л.А., Маслов М.В., Горовой П.Г. (2016). Новые белоцветковые формы сосудистых растений на Дальнем Востоке России. Acta Biologica Sibirica, 2 (4), 110—117.
Fedina, L.A., Maslov, M.V., Gorovoy, P.G. (2016). New albiflorus forms of vascular plants on the Russian Far East.
Acta Biologica Sibirica, 2 (4), 110—117.
Поступило в редакцию / Submitted: 10.11.2016
Принято к публикации / Accepted: 05.12.2016
http://dx.doi.org/10.14258/abs.v2i4.1628 © Федина, Маслов, Горовой, 2016
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License
ВВЕДЕНИЕ
Разнообразие окрасок цветков обеспечивается набором пигментов: пеларгонидин (красный), цианидин (фиолетовый) и дельфинидин (синий); флавонолов (жёлтый, кремовый), каротиноидов (красный, оранжевый или жёлтый), а также бетацианинов (красный), которые встречаются в растениях семейств: маревые, кактусовые, портулаковые (Raven et al., 1990). Антоцианы имеют адаптивное значение и предохраняют растения от действия неблагоприятных факторов среды, а также обеспечивают яркую окраску цветков для опыления растений насекомыми. На модельных объектах (душистый горошек, пеларгония, львиный зев, примула, шалфей, клевер луговой) изучалась генетика антоциана (Arkatov et al., 1976; Ratkin et al., 1977; Schwartzman, 1986; Bykovskaya, 2010) и показано, что имеется 5 типов генов,
определяющих окраску. 1. Основные гены. Доминантные аллели определяют наличие окраски, рецессивные — отсутствие. 2. Гены-ингибиторы окраски. Доминантный ингибитор подавляет действие доминантных аллелей основных генов. 3. Гены, определяющие интенсивность окраски. При наличии доминантных аллелей основных генов возникают различия по интенсивности окраски. 4. Гены локализации окраски в различных органах и тканях растения, в том числе в различных элементах цветка. 5. Гены, опосредованно участвующие в формировании окраски, регулируя рН ткани, накопление различных металлов, модифицирующих цвет (Schwartzman, 1986).
Белоцветковые формы широко распространены среди садовых растений семейств: Rosaceae (розовые), Caryophyllaceae (гвоздичные), Campanulaceae (колокольчиковые), Liliaceae (лилейные). Описано наличие белоцветковых форм у дикорастущих покрытосеменных растений: василька — Centaurea sp. (Asteraceae), иван-чая узколистного — Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (Onagraceae), короставника полевого — Knautia arvensis (L.) Coult. (Dipsacaceae), колокольчика сборного — Campanula glomerata L. (Campanulaceae), фиалки удивительной — Viola mirabilis L. (Violaceae), незабудки полевой — Myosotis arvensis (Boraginaceae). Розовоцветковые формы отмечены у вероники дубравной — Veronica chamaedrys L., вероники лекарственной Veronica officinalis L. (Scrophulariaceae), и черемухи обыкновенной Padus avium Miil. (Rosaceae) (http://www.fermer1.ru/rasteniya-albinosy-fakt-ne-vydumka).
Целью настоящего исследования являлось обобщение наших наблюдений и литературных данных о фенотипической изменчивости окраски цветков сосудистых растений на Дальнем Востоке. Работа проводилась в Уссурийском заповеднике и в его окрестностях на юге Приморского края с 1960 по 2014 годы при маршрутном исследовании различных биотопов.
Флора заповедника представлена 888 видами высших сосудистых растений, относящихся к 430 родам и 110 семействам (Bezdeleva, Fedina, 2006; Fedina, 2012; 2013). На исследованных территориях выявлены четыре вида, у которых встречается нетипичная окраска цветков. Гербарные образцы растений с белоцветковыми формами хранятся в справочном гербарии Уссурийского заповедника, дубликаты переданы в региональный гербарий (VLA).
1. Corydalis buschii Nakai — Хохлатка Буша (Papaveraceae). Вид назван в честь Николая Адольфовича Буша (1869-1941). В заповеднике растёт в долинных ильмовниках и ясенёвниках, встречается нередко, цветёт в апреле — мае. Многолетнее эфемероидное травянистое растение до 25 см выс. с ежегодно сменяющейся корневой системой. Цветки малиновые (яркие), соцветие рыхлое, шпорцы короткие (Koldaeva, Nesterova, Pshennikova, 2013).
В сводке «Сосудистые растения....» (Bezdeleva, 1987) не указана окраска цветков, но в «Определителе растений Приморья и Приамурья» (Vorobyov et al., 1966) отмечено, что цветки хохлатки Буша ярко-розовые.
Начиная с 2005 и в последующие годы, в популяциях хохлатки Буша нами были обнаружены растения с белыми цветками (рис. 1, 2). Typus. Corydalis buschii Nakai — Хохлатка Буша — Приморский край, Уссурийский район, Уссурийский заповедник, долина р. Правая Комаровка, долинный ильмовник, 28 V 2014, Л. Федина, М. Маслов.
Рис. 1. Хохлатка Буша (Corydalis buschii Nakai). А — растения с малиновой (обычной) окраской цветков. Б — растения с белыми цветками. Уссурийский заповедник, 19.05.2008. Фото М. Маслова.
Рис. 2. Популяция Corydalis buschii Nakai растения с белыми и малиновыми цветками. Уссурийский заповедник. 19.05.2008. Фото M. Mаслова.
Белоцветущие растения найдены в долинном ильмовнике на обочине лесной грунтовой дороги в районе ключа Покорский (приток реки Правая Комаровка) и постоянно находятся под наблюдением сотрудников заповедника.
Геоботаническое описание стации произведено 28.05.2014: состав древостоя — ильм японский (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.), ольха волосистая (Alnus hirsuta (Spach.) Fisch. ex Rupr.), ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica Rupr.), боярышник Mаксимовича (Crataegus maximowiczii C. K. Schneid.). Сомкнутость крон до 70%. В подлеске встречаются: жимолость Mаака (Lonicera maacckii (Rupr.) Herd.), калина бурейская (Viburnum burejaeticum Regel et Herd.), смородина маньчжурская (Ribes mandshuricum (Maxim.) Kom.), чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.). Из травянистых многолетних растений наиболее обильны (sp. — cop1): хохлатка Буша (Corydalis buschii Nakai), лесной мак весенний (Hylomecon vernalis Maxim.), недоспелка копьевидная (Cacalia hastata L.), адонис амурский (Adonis amurensis Regel et Radde), калужница лесная (Caltha silvestris Worosch.), осока Aрнелла (Carex arnellii Christ.).
В литературе о флоре Восточной Aзии (Komarov, 1903; Komarov, 1917; Komarov, Klobukova-Alisova, 1931,1932; Popov, 1937; Vorobyv, Voroshilov, Gorovoy, Shreter, 1966; Voroshilov, 1966. 1982; Kitagawa, 1979; Czerepanov, 1995) не отмечена белоцветковая форма, и поэтому мы описываем новую для науки форму Corydalis buschii Nakai forma albiflora Fedina et Maslov, forma nova, а typo floribus albis. Flowers 1-1.5 cm length et more angustias in dissimilis of related species typicus forma Corydalis buschii Nakai habentes flowers 2-2.5 cm. Цветки 1-1,5 см длины, и более узкие, в отличие от типичной формы Corydalis buschii Nakai, имеющей цветки 2-2,5 см дл.
2. Asyneuma japonicum (Miq.) Briq. — Свободноцветка (азинеума) японская (Campanulaceae). Mестообитания в заповеднике: хвойно-широколиственные леса, ильмовники, ясенёвники, часто. Цветение в июле - августе. Стебли в числе 1-3 до 1 м выс, прямые, гладкие, без опушения, продольно тонко-бороздчатые. Венчики синие, разделены до основания на линейные узкие свободные доли (Kozhevnikov, 1996). Белоцветковые растения (рис. 3) находили (Федина К.К., Ковалёв ВА.) ежегодно, с 1994 года в Суворовском лесничестве в бассейне Петровского ключа (приток р. Aртёмовка) под пологом дубово-соснового типа леса. Typus. Приморский край, Шкотовский район, Уссурийский заповедник, ключ Петровский (приток р. Aртёмовка), дубово-сосновый лес с клёном мелколистным, 25 VII 2010, Л. Федина, В. Ковалёв.
Геоботаническое описание стации выполнено 25.07.2014: состав древостоя — сосна корейская (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), клён мелколистный (Acer mono Maxim.), граб сердцевидный (Carpinus cordata Blume), орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.). Сомкнутость крон до 80%. Эти виды наблюдаются и в подросте. В подлеске произрастают: жимолость Mаака (Lonicera maackii (Rupr.) Herd.), жимолость раннецветущая (Lonicerapraeflorens Batal.), калина бурейская (Viburnum burejaeticum Regel et Herd.), смородина маньчжурская (Ribes mandshuricum (Maxim.) Kom.), смородина Mаксимовича (Ribes maximoviczianum Kom.), рубус боярышниколистный (Rubus crataegifolius Bunge), чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.). Травостой состоит из многолетних трав и наиболее обильны (sp. — cop1) следующие виды: косогорник Татаринова (Prenanthes tatarinowii Maxim.), железистостебельник гималайский (Adenocaulon himalaicus Edgew.), полынь Кейзке (Artemisia keiskeana Miq.), чина низкая (Lathirus humilis (Ser.) Spreng.), горошек однопарный (Vicia unijuga A.
Br.), косоплодник сомнительный (Plagiorhegma dubia Maxim.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) и свободноцветка японская (Asyneuma japonicum (Miq.) Briq).
Рис. 3. Свободноцветка японская (Asyneuma japonicum (Miq.) Briq.). А — растения с синей окраской цветков. Б — растения с белыми цветками. Уссурийский заповедник. 25.07.2014. Фото Л. Фединой.
Белоцветковая форма свободноцветки (азинеумы) японской не отмечена в литературе о флоре Восточной Азии, и поэтому мы описываем новую для науки форму Asyneuma japonicum (Miq.) Briq. forma albiflora Fedina et Kovalev, forma nova, а typo floribus albis. Inflorescentia multo minora usque ad 40-45 cm, at propinqua visum typicus forma (Asyneumajaponicum (Miq.) Briq.) 55 cm. Соцветия меньшего размера до 40-45 см, чем у типичной формы (Asyneumajaponicum (Miq.) Briq.) до 55 см.
3. Campanula cephalotes Nakai — Колокольчик головковый (Campanulaceae). Местообитания в заповеднике: обочины дорог, сухие луга, редко, цветение в июле — августе. На сопредельной с заповедником территории в Шкотовском районе, недалеко от кордона Пейшула, этот вид обычен на сухом разнотравном лугу. Среди растений с фиолетовыми и синими венчиками встречаются экземпляры с белыми цветками (рис. 4). Typus. Приморский край, Шкотовский район, окрестности Уссурийского заповедника, возле кордона Пейшула, долина р. Суворовка, разнотравный сухой луг, 28 VII 2010, Л. Федина, В. Ковалёв.
Рис. 4. Колокольчик головковый (Campanula cephalotes Nakai). А — растения с фиолетовой окраской цветков. Б — растения с белыми цветками. Окрестности Уссурийского заповедника, в верховьях р. Артёмовка. 25.07.2013. Фото Л. Фединой.
Растения до 1 м высоты. Стебли одиночные, прямые, густо опушенные оттопыренными белыми волосками; встречаются экземпляры и без опушения. В ценопопуляции, кроме колокольчика головкового (Campanula cephalotes Nakai) также массово произрастают (sp. — cop1) полынь цельнолистная (Artemisia integrifolia L.), земляника восточная (Fragaria orientalis Losinsk.), зверобой большой (Hypericum asyron L.), ситник тончайший (Juncus gracillimus (Buchenau) V. Krecz. et Gontsch.), осока кривоносая (Carex campylorhina V. Krecz.).
В литературных источниках не отмечена белоцветковая форма, и поэтому мы описываем новую для науки форму Campanula cephalotes Nakai forma albiflora Fedina et Kovalev, forma nova, а typo floribus albis. Flowers locus minus absentis in caule et minor size quam at Campanula cephalotes Nakai.
Цветки расположены менее скученно на стебле и меньших размеров, чем у типовой формы
Campanula cephalotes Nakai.
4. Cypripedium macranthon Sw. — Венерин башмачок крупноцветковый (Orchidaceae). Mестообитания в заповеднике: дубняки, редко, цветение в мае — первой декаде июня. Mноголетнее травянистое растение с ветвистым корневищем. Стебли до 45 см высотой, опушенные простыми волосками. Листья в количестве 3-5 очередные эллиптические или широкоэллиптические, длиной до 20 см с заострённой верхушкой.
Изучение популяции Cypripedium macranthon Sw. на Дальнем Востоке началось с 1960 г. (Gorovoy, 1966, Gorovoy, 2010). При описании этого вида отмечено, что цветки его розового цвета. В 1901 г. В.Л. Комаров в работе «Флора Mаньчжурии» (Komarov, 1903) писал о произрастании в Северо-Восточном Китае белоцветковой формы, которая распространена спорадически. В 1917 г. R.A. Rolfe (Rolfe, 1917) опубликовал таксон Cypripedium macranthon Sw. var. аlbum Rolfe (nom. nud.), а в 1924 г. австрийский ботаник К. Mандль (был в Приморье во время интервенции) описал разновидность C. macranthon Sw. var. album Mandl (Mandl, 1924). Эта же разновидность (растения с белыми цветками) названа японским ботаником T. Makino C. macranthon Sw. var. а[biflorum Makino, 1926. В «Определите растений Дальневосточного края» (Komarov, Klobukova-Alisova, 1931) отмечено, что у C. macranthon губа розовая, фиолетовая, или белая. Японский ботаник Ohwi считал белоцветковый башмачок формой C. macranthon Sw. forma аlbiflorum (Makino) Ohwi. Белоцветковые башмачки были названы «album» и «аlbiflorumm», но название аlbum является приоритетным. В «Определите растений Приморья и Приамурья» (Vorobyv, 19бб) отмечено, что «нередко встречается форма с белыми цветками forma аlbiflorum», но не указан автор описания этой формы. При ревизии рода Cypripedium (Averyanov, 1999) белоцветковые формы рассматриваются как C. macranthon Sw. var. album Mandl и предпринята попытка доказать, что белоцветковые растения нужно рассматривать как разновидность с особым ареалом и морфологическими признаками. Этот же таксон (разновидность) отмечен в книге «Орхидные России...» (Vahrameeva, 2014), где приведена фотография C. macranthon, на которой розоцветковые и белоцветковые растения произрастают вместе.
По нашим наблюдениям, растения с белыми цветками в окрестностях Уссурийского заповедника, произрастают совместно с розоцветковыми (типовыми) и могут рассматриваться только как форма Cypripedium macranthon Sw. forma аlbum (Mandl) Gorovoi comb. nova.
Рис. 5. Венерин башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon З-.). А — растения с лилово-малиновой окраской цветков. Б — растения с белыми цветками. Окрестности Уссурийского заповедника. 09.06.2011. Фото М. Маслова.
В 2011 году в ценопопуляции башмачка крупноцветкового нами были обнаружены особи с белыми цветками (рис. 5). Место сбора: Приморский край, Уссурийский район, окрестности Уссурийского заповедника, южный склон сопки по долине р. Комаровка, сосно-дубовый тип леса с клёном ложно-Зибольдовым, 9 VI 2011, М. Маслов, Л. Федина.
Белоцветковые растения произрастают в смешанном лесу. Геоботаническое описание стации: дубняк с клёном ложно-Зибольдовым лещинно-леспедециевый разнотравно-мелкоосоковый тип лес. Состав древостоя — сосна корейская (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.), дуб монгольский Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), клён ложно - Зибольдов (Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom.), ясень носолистный (Fraxinus rhynchophylla Hance), липа амурская (Tilia amurensis Rupr.), маакия амурская (Maackia amurensis Rupr. et Maxim.); диморфант (Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz.). В подлеске встречаются: леспедеца двуцветная (Lespede%a bicolor Turcz.), лещина маньчжурская (Corylus mandshurica Maxim.), жимолость раннецветущая (Lonicerapraeflorens Batal.), бересклет малоцветковый (Euonymus pauciflora Maxim.), рубус боярышниколистный (Rubus crataegifolius Bunge), бересклет священный (Euonymus sacrosancta Koidz.). В травостое обильны (sp. — cop1) следующие виды: осока низенькая (Carex nanella Ohwi), осока ложношабинская (Carex рseudosabynensis (Egor.) A. E. Kozhevnikov), касатик одноцветковый (Iris uniflora Pall. ex Link), лапчатка земляничная (Potentilla fragarioides L.), мерингия бокоцветковая (Moehringia lateriflora Fenzl), земляника восточная (Fragaria orientalis Losinsk.), колокольчик точечный (Campanula punctata Lam.), володушка длиннолучевая (Bupleurum longiradiatum Turcz.), косоплодник сомнительный (Plagiorhegma dubia Maxim.), чина низкая (Latyirus humilis (Ser.) Spreng.), венерин башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon Sw.).
В популяции Corydalis buschii Nakai при первой встрече нами было найдено всего несколько экземпляров с белой окраской цветков, но за период с 2005 по 2014 гг. растения не только увеличились количественно, но и расселились по обе стороны лесной полевой дороги, проходящей через заповедник.
На территории Приморского края приведённые выше растения с белой окраской цветков в литературе не были отмечены, и в гербариях России (LE, MHA,VLA) отсутствуют. На исследованной нами территории Уссурийского заповедника и в его окрестностях выявлены (1960-2014) сосудистые растения с белой окраской цветков четырёх видов: Corydalis buschii Nakai forma albiflora Fedina et Maslov, forma nova; Asyneuma japonicum (Miq.) Briq. forma albiflora Fedina et Kovalev, forma nova; Campanula cephalotes Nakai forma albiflora Fedina et Kovalev, forma nova; Cypripedium macranthon Sw. forma аlbum (Mandl) Gorovoi comb. nova. Характерными стациями произрастания этих растений являлись инсоляционные участки лесных биотопов, сухие разнотравные луга, а также экотоны (обочины лесных и полевых дорог, опушки леса).
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю благодарность за консультации по вопросам генетики и морфологии растений Наталье Владимировне Быковской, к.б.н. (ФГАОУ ВПО «ДВФУ» Школа педагогики) и ведущему инженеру Уссурийского заповедника Нине Гавриловне Петренко за техническую помощь при оформлении статьи. ЛИТЕРАТУРА
Kitagawa M. Neo — Lineamenta Florae Manshuricae or enumeration of the spontaneous vascular plants hitherto known from Manshuria (North Eastern China), together with their synonymy and distribution.Vadus: J. Cramer, 1979. - 715 p.
Makino T. Cypripedium // Jorn.Jap. Bot. 1926. Vol. 3. — P.27.
Mandl K. Uber Cypripedium macranthon Swartz, siene varietaten and seinen naturlichen Bastard mit C.
Calceolus L. Oesterreichische Botan. Zeitzhrift, 1924. — P. 267—271.
Ohwi J. Flora of Japan. — Washington, D.C., Smithsonian Institution., 1965. — 1067 p.
Rolfe R.A. Siberian cypripediums // Orchid Review, 1917. № 25. — P.124—126.
Аверьянов Л.В. Род Башмачок — Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 1999.T.2 — С.5—40.
Аркатов В.В., Андреев В.С., Ратькин А.В. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). Сообщ. I. Характеристика антоциановых пигментов в цветках душистого горошка // Генетика, 1976. — Т. 12. № 8. — С. 30—37.
Безделева Т.А. Семейство Маковые — Papaveraceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1987. Т.2.Л.: Наука. — С. 37—69.
Безделева Т.А., Федина Л.А. Сосудистые растения / / Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский». — Владивосток: Дальнаука, 2006. — С. 79—134.
Быковская Н.В. Генетика окраски цветка у душистого горошка и клевера красного // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Сб. науч. тр. Вып. 14. — Уссурийск: Изд—во УГПИ, 2010. — С. 118— 120.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. (Орхидные России (биология, экология, охрана). — М. Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 437 с.
Воробъёв Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л., 1966. - 491 с.
Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. — М.: Наука, 1982. — 672 с. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. — М.: Наука, 1966. — 477 с.
Горовой П.Г. Сем. Orchidaceae Lindl. — Орхидные, Ятрышниковые // Определитель растений Приморья и Приамурья. М—Л., 1966. — С.129—140.
Горовой П.Г., Салохин А.В., Дудкин Р.В., Гавриленко И.Г. Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав, возможности охраны и использования (обзор) // Turczaninowia, 2010. — T.13. — №4. — С.32—44.
Кожевников А.Е. Семейство. Колокольчиковые — Campanulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока, 1996. — Т.8. — СПб: «Наука». — С. 269—300.
Колдаева М.Н., Нестерова С.В., Пшенникова Л.М. 100 мгновений весны. Владивосток: Издательство Морского государственного университета, 2013. — 254 с.
Комаров В.Л. Типы растительности Южно—Уссурийского края // Труды почвенно—ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Часть II. Ботанические исследования 1913 г., вып. 2. — Петроград, 1917. — 296 с. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. — СПб., 1903. — Т. 2. — 787 с.
Комаров В.Л., Клобукова—Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. — Л.: Изд—во АН СССР, 1931, 1932. — 1175 с.
Попов М.Г. Семейство Papaveraceae // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1937. Т.7. — С.573—716. Ратькин А.В., Андреев В.С., Аркатов В.В. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). Сообщ. II. Изучение флавоноловых пигментов // Генетика. 1977. — Т. 13. № 8. — С. 1535—1542.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. — Т. 2. — М.: Мир, 1990. — 344 с.
Федина Л.А. Первая находка Adoxa orientalis (Adoxaceae) в Уссурийском заповеднике (Приморский край)
// Бот. журн., 2013. — Т. 98. № 10. — С. 1300—1302.
Федина Л.А. Флористические находки в заповеднике «Уссурийский» ДВО РАН // Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2012. №.12. — С. 37—40.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: «Мир и семья — 95», 1995. — 992 с.
Шварцман П.Я. Полевая практика по генетике с основами селекции. — М.: Просвещение, 1986. — 111 с. REFERENCES
Arkatov, V.V., Andreev, V.S., Ratkin, A.V. (1976). Genetic control of the formation of flower color in sweet pea (Lathyrus odoratus L.). Msg. I. Characterization of anthocyanin pigments in flowers of sweet peas. Genetics, 12(8), 30—37 (in Russian). Averyanov, L. (1999). Genus Cypripedium (Orchidaceae) in the Russia. Turczaninowia, 2(2), 5 —40 (in Russian). Bezdeleva, T.A. (1987). Papaveraceae family (pp.37—69). In Vascular plants of the Soviet Far East. Leningrad: Science (in Russian).
Bezdeleva, T.A., Fedina, L.A. (2006). Vascular plants. Flora, vegetation and mycobiota of the reserve Ussuriysky.
Vladivostok: Dal'nauka (in Russian). Bykovskaya, N.V. (2010). Genetics of flower color in sweet peas and red clover (pp.118-120). In Flora and fauna
of the Far East. Ussurijsk University (in Russian). Czerepanov, S.K. (1995). Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). St. Petersburg: Mir i Semya — 95 (in Russian).
Fedina, L.A. (2012). The floristic findings in the reserve Ussuriyskiy nature reservation of FEB RAS. Vestnik
Krasnoyarskogo Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta, 12, 37—40 (in Russian). Fedina, L.A. (2013). First record Adoxa orientalis (Adoxaceae) in the Ussuri Nature Reserve (Primorye
Territory). Botanical Journals, 98(10), 1300—1302 (in Russian). Gorovoy, P.G. (1996). Orchidaceae family Lindl. Filed guide of plants of Primorye and Priamurye. Moscow— Leningrad (in Russian).
Gorovoy, P.G., Salokhin, A.V., Doudkin, R.V., Gavrilenko, I.G. (2010). Orchidaceae of the far east: taxonomy, chemical, composition, possibilities of protection and use (review). Turczaninowia, 13(4), 32—44 (in Russian).
Kitagawa, M. (1979). Neo — Lineamenta Florae Manshuricae or enumeration of the spontaneous vascular plants hitherto known from Manshuria (North Eastern China), together with their synonymy and distribution. Vadus: J. Cramer.
Koldaeva, M.N., Nesterova S.V., Pshennikova L.M. (2013). 100 moments of spring. Vladivostok, MSUN (in Russian).
Komarov, V.L. (1903). Flora of Mandzhuria. Saint Petersburg (in Russian).
Komarov, V.L. (1917). Works of soil—botanical expeditions on research of colonization areas of the Asian Russia. Part II. Botanical researches of 1913. Petrograd (in Russian).
Komarov, V.L., Klobukova—Alisova, E.N. (1932). Opredelitel' rastenii Dal'nevostochnogo kraya (Key for plants of the Far Eastern region). Leningrad: Publishers of Academy of Sciences of the USSR (in Russian).
Kozhevnikov A.E. (1996). Campanulaceae family. Vascular plants of the Soviet Far East. Moscow: Nauka (in Russian).
Makino, T. (1926). Cypripedium. Jorn. Jap. Bot, 3, 27.
Mandl, K. (1924). Uber Cypripedium macranthon Swartz, siene varietaten and seinen naturlichen Bastard mit C. Calceolus L. Oesterreichische Botan. Zeitzhrift.
Ohwi, J. Flora of Japan. — Washington, D.C., Smithsonian Institution., 1965. — 1067 p.
Popov, M.G. (1937). Papaveraceae family. Flora of the USSR. Moscow, Leningrad (In Russian).
Ratkin, A.V., Andreev, V.S., Arkatov, V.V. (1977). Genetic control of the formation of flower color in sweet pea (Lathyrus odoratus L.). Msg. II. Studying of flavone pigments. Genetics, 13(8), 1535—1542 (in Russian).
Raven, P., Evert, R., Aykhorn, S. (1990). Modern botany. Moscow: Mir (in Russian).
Rolfe, R.A. (1917). Siberian cypripediums. Orchid Review, 25, 124—126.
Schwartzman, P.Y. (1986). Field practice in genetics with the basics of selection. Moscow: Prosveshenie (in Russian).
Vahrameeva, M.G., Varlygina, T.I., Tatarenko, I.V (2014). Orhidnye Rossii (biologija, jekologija, ohrana). Moscow: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK (in Russian).
Vorobyov, D.P., Voroshilov, V.N., Gorovoy, P.G., Shreter, A.I. (1966). Opredelitel' rastenij Primor'ja i Priamur'ja. Moscow, Leningrad (in Russian).
Voroshilov, V.N. (1966). Flora sovetskogo Dal'nego Vostoka (Flora of the Soviet Far East). Moscow: Nauka (in Russian).
Voroshilov, V.N. (1982). Opredelitel' rastenii sovetskogo Dal'nego Vostoka (Key for plants of the Soviet Far East). Moscow: Science (in Russian).
