CC BY
62
являются сорта селекции ГНУ ВНИИ ЗБК и ШСХОС Диалог и Дизайн.
Для дальнейшей селекции на урожайность необходимо иметь признаки, наиболее объективно отражающие адаптивные и продукционные свойства сорта. Таким системным критерием является метамерийная
архитектоника вегетативной с истемы сорта [3, 4].
Табл и ца 4 - Архи тектон и ка вегетати вной с и стемы сортов гречихи, 2007 г. (ГНУ ВНИИ ЗБК)
Сорт Среднее число вегетативных узлов
стебель ветви растение
Диалог 4,9 9,6 14,5
Дизайн 5,0 9,3 14,3
Башкирская красностебельная 4,1 6,7 10,9
Инзерская 4,0 7,0 11,0
Черемшанка 3,9 6,5 10,3
Батыр 4,4 7,8 12,3
Чатыр Тау 4,1 7,0 11,1
Селекция на урожайность привела к скоррелированному усилению потенциала ветвления растений детерминантных сортов (табл. 4). Сорта Диалог и Дизайн существенно превосходят по потенц алу ветвлен я остальные сорта.
Таблица 5 - Корреляция элементов архи тектони ки сортов гречихи (анализ 2007 г.) с их урожаем зерна в экологическом сортоиспытании (2007-2009 гг.) во ВнИиЗБК и ШСХОС
Показатель ВНИИЗБК шсхос
Число вегетативных узлов у сорта, шт.:
на стебле 0,945 0,620
на ветвях первого порядка 0,957 0,737
на растении 0,957 0,709
Доля побега (%) в потенциале ветвления сорта:
стебель -0,924 -0,882
В1 -0,939 -0,568
В2 -0,922 -0,583
В3 -0,333 -0,649
В4 0,957 0,708
В5+В6 0,925 0,716
В опыте выявились сильные корреляции с урожаем зерна параметров вегетативной архитектоники сорта: числа вегетативных узлов на стебле (г= 0,945 и 0,620), ветвях первого порядка (г= 0,957 и 0,737) и растении (г= 0,957 и
0,709) (табл. 5).
Наряду с этим проявилось влияние на продукционные параметры сортов структурных показателей арх тектон к .
Ранее уже отмечалось [5], что использование в селекции мутантного аллеля lsb, вызывающего редукцию зоны ветвления верхних ветвей первого порядка, позволило увеличить урожайность сортов гречихи. Хотя в группе изучаемых сортов нет ограниченноветвящихся (аллель lsb), стоит отметить тот факт, что вклад в вегетативный пул сорта ветвей В1, В2 и В3 отрицательно коррелировал с урожайностью (-0,568...-0,939) (табл. 5). Напротив, вклад в потенциал ветвления сорта нижних ветвей В4, В5 и В6 положительно влиял на урожайность (0,708 .0,957).
Выводы
Наиболее адаптивными к условиям Орловской области и урожайными являются: сорт селекции ГНУ ВНИИ ЗБК и Шатиловской СХОС Диалог и сорт Дизайн.
Метамерийная архитектоника вегетативной сферы растен й кол чественно отражает хозяйственную продукт вность сортов греч х , что позволяет использовать её в селекции.
Литература
1. Фесенко, Н. В. Селекция и семеноводство гречихи [Текст]/ Н.В. Фесенко. - М.: Колос, 1983. - 191 с.
2. Смирнов. В. А. Гречиха и климат [Текст]/ В.А. Смирнов, В.А. Корнейчук. - Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 72 с.
3. Ш пул н, О. А. Вл ян е арх тектон к растен я на продукционные свойства гречихи и использование этого признака в селекции : 06.01.05 «Селекция и семеноводство» [Текст]: автореф. д с. на со ск. учен. степ. канд. с.-х. наук / Олег Александрович Шипулин; [ВНИИ ЗБК]. - Орёл, 2007.
- 24 с. - Библиогр.: с. 21.
4. Фесенко, А. Н. Новые методы селекц греч х (Fagopyrum esculentum Moench.) : 06.01.05 «Селекция и семеноводство» [Текст]: автореф. д с. на со ск. учен. степ. д-ра биол. наук / Алексей Николаевич Фесенко; [ВНИИ ЗБК]. - СПб, 2009. - 44 с. - Библиогр.: с. 40-44.
5. Фесенко, А. Н. Редукц я вегетат вной с стемы как интегральный фактор селекции гречихи [Текст]/ А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, О.А. Ш пул н // Доклады РАСХН.
- 2008. - №5. - С. 10-13.
6. Фесенко, А. Н. Морфогенез репродукт вной зоны побегов у детерм нантных сортов греч х [Текст]/ А.Н. Фесенко, О.А. Ш пул н, Н.В. Фесенко // Аграрная наука. -2007. - №4. - С.14-15.
7. . Фесенко, А. Н. Новые методы создан я скороспелых сортов греч х [Текст]/ Н.В. Фесенко, А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, З.Р. Цуканова, И.П. Анисимов, И.А. Гуринович // Вестник ОрелГАУ. - 2009. - №3. - С.26-
29.
УДК 633.12:581.167:581.145
И.Н. Фесенко, кандидат би ологических наук
H.H. Фесенко, кандидат биологических наук ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур
НОВАЯ ВИДОВАЯ ФОРМА ГРЕЧИХИ - FAGOPYRUM HYBRIDUM
Используя критерии необратимости эволюционных
событий и совместимости-конгруентности межвидовыгх скрещиваний, сделан краткий обзор родственныгх и эволюционныа взаимоотношений внутри крупносемянной группыг видов рода Fagopyrum Mill. Описан искусственным эволюционныш процесс по созданию новой видовой формыг, F. hybridum, перспективной как зерновая культура. Ключевые слова: Fagopyrum tataricum, F. giganteum, F. hybridum, межвидовая гибридизация.
Успехи биотехнологии [1] и недавние ботанические открытия O. Ohnishi [2, 3] подстегнули интерес к межвидовой гибридизации гречихи. Эту современную моду п тают как сследовательск й азарт, так надежда получить более совершенное растение гречихи, без узких мест, лимитирующих урожай у F. esulentum [4]. Хотя эти
Using criteria of irreversibility of evolutionary events and compatibility-congruence of interspecific crossings, the evolutionary relations between large-grained species of Fagopyrum Mill. are shortly reviewed. It is described an artificial evolutionary process of development of the new specific form - F hybridum, which is perspective as a grain crop.
Key words: Fagopyrum tataricum, F. giganteum, F. hybridum, interspecific hybridization.
мечты явно отложены на будущее, проведенные эксперименты дали первые сведения о сравнительной генетике видов гречихи [5, 6], а также надежные критерии их генетического родства. Часть литературы по этой проблеме процитирована нами ранее [см. 7]. В настоящей статье описано формирование гибридной видовой формы,
перспективной как зерновая культура. Чтобы иметь более четкие критерии её идентификации, часть статьи посвящена уточнен ю терм нолог в дового статуса существующих членов крупносемянной (еушозиш) группы в дов греч х .
Виды мелкосемянной (игорЬу11иш) группы рода Fagopyrum нами не рассматриваются ввиду их очень большой филогенетической отдаленности от культивируемой гречихи [8].
Терминология В статье спользовано следующая трактовка общепринятой терминологии:
Таксоном ический в ид - зарегистр ированный в ид гречихи по классификации О. ОЬшзЫ [см. 8];
Генет ческ й в д - популяц я, репродукт вно изолированная от других в идов. Каждый в ид (естественный или искусственный) должен иметь ареал распространения в дикой пр ироде или в сельскохозяйственном про изводстве;
В довая форма - скусственно полученный генет ческ й в д, не меющ й ареала распространен я.
Необратимые эволюционные процессы как критерии относительного возраста таксономических видов Сч тается, что древесный т п растен я - более древн й, чем травян стый, а многолетн й т п - более древний, чем однолетний. Перекрестное опыление, требующее функц он рован я сложных генет ческ х с стем (самонесовмест мость, обеспечен е надежного переноса пыльцы с растен я на растен е), также сч тается предковым пр знаком относ тельно самоопылен я, так как упрощен е генет ческой с стемы, пр водящее к самоферт льност , обычно необрат мо, является эволюционным тупиком [9, 10]. Считается, что древнейший т п несовмест мост - гаметоф тный; гетерост л я возникла позднее [11, 12]. Увеличение плоидности также является необратимым эволюционным процессом: деполиплоидизация иногда возможна у «свежих» автотетраплоидов, но невозможна у «устоявшихся» пол пло дов. Однако для змерен я относ тельного эволюц онного возраста таксона на более показательно «сегментная» пол пло д зац я, возн кающая вследств е дупл кац отдельных локусов, что служ т матер альной базой для прогресс вной эволюц , т.е. возн кновен я новых таксонов [13]. Этот процесс обычно растянут во времен пр вод т не к увел чен ю ч сла хромосом, а к увел чен ю х размера. Часть дупл ц рованных генов обретает новую функцию [13], но большинство -инактивируются как избыточные [14]. Таким образом, сегментная пол пло д я увел ч вает кол чество генет ческ нертной ДНК, а увел чен е генома свойственно более молодым в дам [14].
Размер геномау видов крупносемянной группы рода Fagopyrum
Больш е разл ч я размера геномов [15] св детельствуют о высокой степен д вергенц в дов крупносемянной группы. Геном F. tataricum - самый компактный: это самый древний вид. Г еном F. cymosum -промежуточный по размеру: этот в д появ лся позже. Геном F. esculentum - самый большой: этот вид самый молодой. Геномы F. homotropicum и F. esculentum примерно одинаковы по размеру [16].
Предполагаемые события на последнем этапе эволюции рода Fagopyrum Сред четырех современных крупносемянных таксоном ческ х в дов греч х нет матер нск х дочерних. Схему эволюции видов Fagopyrum «еушозиш»-группы нельзя представить без промежуточных таксонов, предполож тельно вымерш х к настоящему времен .
Наиболее молодые виды F. esculentum и F. homotropicum явно произошли от общего предка, и почти не дивергировали друг от друга. Если этот предполагаемый предковый в д сохран лся где то в горах К тая до настоящего времени, его следует искать среди популяций
F. esculentum ssp. ancetstrale Ohnishi. Для популяций этого г потет ческого в да должна быть характерна высокая совместимость с растениями F. esculentum. Его отл ч тельной чертой должно быть сочетан е элементов гетерост л с дееспособной гаметоф тной с стемой несовмест мост , которая прояв ла себя в межв довых скрещиваниях F. esculentum х F. homotropicum [17].
Последним значимым эволюционным событием в роде Fagopyrum была трансформац я этого предполагаемого предкового вида в гетеростильный вид F. esculentum. Утеря работающей гаметофитной системы предковым видом была бы невозможна без резкого снижения его численности (эффект горлышка бутылки). Скорее всего, причиной этого была очередная климатическая катастрофа, поставившая предковый вид на грань вымирания. Очевидно, что эта катастрофа повл яла на все в ды греч х в центре происхождения, которые также прошли через «бутылочное горлышко». Эго объясняет современную относительно низкую генетическую изменчивость у древних видов F. cymosum и, особенно, F. tataricum [18]. Меньший размер генома и самоопыление: эти два фактора затормоз или накоплен е генет ческой зменч вост у F. tataricum относ тельно F. cymosum, в да с открытой
рекомбинационной системой. Кроме того, в условиях коллекц мы наблюдал случай спонтанной г бр д зац F. tataricum (2х = 16) х F. cymosum (2х = 16). Очевидно, что пр смежном про зрастан в дов это ногда возможно в пр родных услов ях. Эт межв довые г бр ды способны образовывать семена пр опылен отцовск м в дом. Следующее поколение такого гибрида (т.е. BC1) включается в состав популяции отцовского вида. Таким образом, в природе возможен односторонний перенос генов (как ядерных, так ц топлазмат ческ х) от F. tataricum (2х = 16) к F. cymosum (2х = 16).
Наличие перекрестного опыления, по-видимому, обеспеч ло эволюц онный успех F. esculentum относительно F. homotropicum. Оба этих вида зародились в горах Китая [19, 20]. Открытая рекомбинационная система F. esculentum позвол ла этому в ду спуст ться с гор в долины, и выжить там в условиях более жесткой б олог ческой среды, змен в альп йск й т п растен я на быстрорастущий конкурентный тип (виолент). В дальнейшем этот в д пр способ лся к услов ям культуры, как культура постепенно распростран лся вплоть до полярного круга.
Дивергенция таксономических видов
Результаты отдаленной гибридизации (см. обзор [7]) показал , что молодой в д F. esculentum далеко д верг ровал от более древн х в дов F. cymosum F. tataricum. Так, искусственный амфидиплоид, полученный пр скрещ ван тетрапло дных образцов F. esculentum F. cymosum с помощью эмбр окультуры, оказался почти стер ильным [21], что свидетельствует о низкой конгруентности геномов этих видов: эти виды Fagopyrum генетически отстоят друг от друга дальше, чем роды Triticum и Secale в Poaceae. Дивергенция F. esculentum F. tataricum зашла еще дальше: обмен генам между эт м в дам пока не реален з-за полной стер льност гибридов F1 [22, 23].
Г енетические различия между F. tataricum и F. cymosum значительно меньше: мы без проблем получали гибриды между этими видами [5, 7]. Генетическая отдаленность между этими видами оказалась оптимальной для получения стабильного амфидиплоида F. giganteum Krotov [24]. Таким образом, в этом случае дивергенция в дов не перешла порог нконгруентност геномов, но оказалась достаточной для предотвращен я немедленной межвидовой рекомбинации геномов и выщепления неж знеспособных вар антов в нбредных потомствах, которое мы могли наблюдать в скрещиваниях F. esculentum (4х=32) х F. homotropicum (2n=32) [25].
Естественные генетические виды
Таксономический вид F. cymosum представлен в пр ироде как диплоидными, так и тетраплоидными популяциями [26]. Таким образом, он состоит из двух генетических видов, различающихся по плоидности. У таксономического вида F. homotropicum существует аналог чная градац я по плоидности [27]. Диплоидные образцы этого вида также разл чаются по степен генет ческой золяц от F. esculentum и друг от друга [7].
Искусственные видовые формы
Это амф д пло д F. giganteum Krotov полученные с помощью колхицина тетраплоидные варианты F. tataricum и F. esculentum.
Первые тетраплоидные (4х=32) варианты
F. tataricum были получены более полувека назад. Есть сообщен я о более современных вар антах, меющ х перспективу как культура [28]. Однако полиплоидия у в дов самоопыл телей обычно не оправдывает надежд. Имеющиеся в нашей коллекции «старые»
автотетраплоидные аналоги образцов к-17 и к-66 (коллекция ВИР) по продуктивности и жизнеспособности резко уступают исходным диплоидным линиям. По-видимому, генетический баланс самоопылителей, основанный на вза модейств «гомоз гота х гомоз гота»
[29] , при автополиплоидии постепенно нарушается из-за хаот чной дезакт вац збыточных генов в процессе существования тетраплоидной линии [14]. Кроме того, автопол пло д я влечет за собой хромосомные нарушен я в мейозе [30]. Для самоопылителей эволюционно значимой оказалась аллопол пло д я, беглый взгляд на которую освещен далее.
У перекрестноопыляемых видов, у которых каждое растен е генет ческ ун кально, модальный генет ческ й баланс включает вза модейств я «гетероз гота х гетерозигота» и «гомозигота х гетерозигота» [29]. Это самонастра вающ еся б олог ческ е с стемы, что упрощает переход на автотетрапло дный уровень. Современные сорта тетраплоидной F. esculentum устойчиво закрепились в производстве [31]. Следовательно, эта в довая форма сегодня уверенно перешла в категор ю генет ческого в да.
Видовая форма F. giganteum Krotov
Этот амфидиплоид отличается высокой биологической продуктивностью. Его гигантизм проявляется ближе к концу вегетационного периода, на ранних стадиях развития от всходов до 4-5 настоящ х л стьев, рост разв т е про сходят замедленно, хотя чуть быстрее, чем у отцовского в да F. cymosum (4х=32) (последн й является типичным представителем растений альпийского типа, характер зующ хся замедленным ростом надземных органов на ранн х стад ях разв т я, что позволяет его всходам выживать на каменистых склонах в условиях очень нестаб льного водного температурного реж ма в горах).
Межгеномные вза модейств я пр аллопол пло д обеспеч вают стаб льное воспро зводство гетероз са поддержан е высокой ж знеспособност в течен е ряда поколений. Оборотной стороной такой стабильности является невозможность быстрого эффективного отбора, справляющего недостатк морфолог этого растен я (альп йск й т п позднеспелость, грубое крупное зерно с высокой пленчатостью и др.).
Амфидиплоид самофертилен: не удалось перенести гетероморфную несовмест мость от
F. cymosum к F. giganteum - длинностолбчатые и короткостолбчатые растен я рес нтез рованного амф д пло да завязал семена в поле от самоопылен я. Это очень наглядное подтвержден е положен я о рол генет ческой среды в функц он рован гетерост л [32].
Ресинтезированный амфидиплоид унаследовал от F. cymosum легкое опаден е плодов по раздел тельному слою на плодоножке. Однако в последующих поколениях были
отобраны растен я, превосходящ е по устойч вост к осыпанию F. tataricum. Для F. giganteum свойственна высокая (почти абсолютная) устойчивость к полеганию: мощная корневая с стема, укороченность н жн х междоузлий и очень жесткий стебель дают такой эффект.
Скрещивания F. ШШпеит (4х=32) х F. giganteum Скрещ ван е позвол ло преодолеть депресс вный синдром F. tataricum (4х=32) и генетическую инертность амфидиплоида, запустив процесс рекомбинации геномов F. tataricum и F. cymosum. Гибриды Б1 были мощные (как F. giganteum), имели почти гомостильные
(слабодл нностолбчатые) цветк , был самоферт льны, но с пр знакам генет ческой несбаланс рованност (пониженная фертильность пыльцы, массовое отмирание завязей) [33]. Гибриды Б2 и последующих поколений отл чал сь невыровненностью. Их высевал в поле без изоляции. В целом они унаследовали признаки F. giganteum: позднеспелость и альпийский тип, мощные корн , жестк й стебель, устойч вость к полеган ю осыпан ю, крупное зерно с грубой оболочкой элементам скульптуры (ш пам ). Больш нство растен й проявлял пр знак нбредной депресс , поэтому для пересева отб рал на более ж знеспособные продукт вные растен я. Высев нд в дуальных потомств провол л в поле, без золяц от друг х потомств родственных в дов, поэтому мног е отобранные мощные растен я мел г бр дное про схожден е, в т.ч. от скрещивания с F. giganteum и F. cymosum. Индивидуальные потомства разл чал сь по склонност к перекрестному опылению: большинство были полностью самофертильны и выбраковывались через несколько поколений, в других попадал сь растен я г бр дного про схожден я. Поскольку спонтанные г бр ды росл сред нег бр дных растен й до уборк , х пыльца могла участвовать в форм рован семенного потомства соседн х растен й. Поэтому л н с част чно открытой рекомб нац онной с стемой служ л основным сточн ком ж знеспособных рекомбинантов. В потомствах поздних поколений (Р10...Р15) был выделены растен я с разл чным габ тусом (от позднеспелого до более скороспелого, чем сходные л н F. tataricum (4х=32) и морфотипом зерна (от крупного грубого зерна £1£ап1еиш-типа, до мелкого зерна 1а1апсиш-типа, включая гладкозерный).
Видовая форма Fagopyrum НуЬМит Под эт м назван ем мы объед няем на более продуктивные потомства Р10 и более поздних поколений, полученных пр пересеве г бр дов
F. tataricum (4х=32) х F. giganteum. По урожаю зерна эти потомства вполне сравн мы с сортам возделываемой греч х , поэтому эта г бр дная греч ха меет шанс стать зерновой культурой в бл жайшем будущем, в отл ч е от её генет ческ нертных род тельск х форм, также меющ х скусственное про схожден е.
Генетический состав F. НуЬпйит Гибридная гречиха и родительские виды способны рец прокно скрещ ваться между собой ( скусственные скрещ ван я), но пр совместном выращ ван в поле пыльца F. tataricum (4х=32) неконкурентноспособна, и реальный поток генов при формировании F. hybridum наблюдался от F. giganteum и F. cymosum (4х=32), а также от межвидовых гибридов F. giganteum х F. cymosum, зучавш хся в то же самое время. Втор чные г бр ды были также использованы для отбора. Кроме того, эти мощные растения определяли пыльцевой режим гибридных семей, способных к перекрестному опылению. Растения с крупным грубым зерном £1£ай:еиш-типа браковали при уборке, отбирая растения с менее грубым зерном 1а1апсиш-типа, или промежуточного типа.
Таким образом, современная популяция гибридной гречихи включает различн4е генотип4, у котор4х доля генов F. cymosum колеблется от 25% и выше, возможно до 50%, как у F. giganteum. В то же время, поток
дополнительн4х генов от F. cymosum и его производн4х мог б4ть частично уравновешен отбором на признаки F. tataricum (тип зерна, скороспелость, технологичн4й габитус растения и др.).
По вкусу и другим характеристикам зерна F. hybridum наиболее похож на тетраплоидную горькую гречиху, однако, по всем признакам есть генетическое разнообразие. Так, в F13-F14 были отобраны варианты более тонкопленчатые, чем материнский вид. По-видимому, это результат эпигенетических соб4тий, запущенн4х отдаленным скрещиванием. Однако пока наиболее продуктивн4е семьи обладают груб4м зерном промежуточного типа с в4сокой пленчатостью. В то же время, по нашим данн4м, формирование зерна cymosum-типа без скульптур4 на оболочке контролируется одним рецессивн4м геном, что, вероятно, несколько упрощает создание форм F. hybridum с более прив4чн4м зерном.
Какой может быть дальнейшая судьба этой видовой формы? Сегодня гибридная гречиха - полуфабрикат. Описать её как вид станет возможно, когда она будет зарегистрирована как культивар на полях. Поэтому естественное право на её таксономическую регистрацию будет иметь селекционер, котор4й сможет сделать это на практике.
Литература
1. Bohanec, B. Improvements in buckwheat micropropagation procedures [Text]/ B. Bohanec // Fagopyrum. - 1987. - Vol. 7. - P. 13-15.
2. Ohnishi, O. Discovery of wild ancestor of common buckwheat [Text]/ O. Ohnishi // Fagopyrum. - 1991. -Vol. 11. - P. 5-10.
3. Ohnishi, O. Discovery of new Fagopyrum species and its implication for the studies of evolution of Fagopyrum and of the origin of cultivated buckwheat [Text]/ O. Ohnishi // Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat at Ina. - 1995. - P. 175-190.
4. Adachi, T. How to combine the reproductive system with biotechnology in order to overcome the breeding barrier in buckwheat? [Text]/ T. Adachi // Fagopyrum. - 1990. - Vol. 10. - P. 7-11.
5. Fesenko, I.N. Flower homostyly of Fagopyrum tataricum Gaertn. is determined by minus-alleles of polymeric genes which related to the loci of heterostyly background in F. cymosum Meisn. [Text]/ I.N. Fesenko // Fagopyrum. - 2005. - Vol.20. - P. 7-12.
6. Fesenko, N.N. Homostyly of two morphologically different lineages of Fagopyrum homotropicum Ohnishi is determined by locus S4, which is an S-locus related gene in the linkage group #4 [Text]/ N.N. Fesenko, I.N. Fesenko, O. Ohnishi // - Fagopyrum. -2006. - №23. - P. 11-15.
7. Fesenko, I.N. Compatibility and congruity of interspecific
crosses in Fagopyrum [Text]/
I.N. Fesenko, N.N. Fesenko, O. Ohnishi // Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat at Chunchon. - 2001. - Vol. 1. - P. 404-410.
8. Yasui, Y. Evolutionary processes of Fagopyrum inferred from the molecular philogenetic analyses [Text]/ Y. Yasui, T. Ohsako, O. Ohnishi // Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat at Winnipeg. -1998. -Part 6. -P. 50-60.
9. Stebbins, G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants [Text]/ G.L. Stebbins // Amer. Nat. -1957. -Vol. 91. -P. 337-354.
10. Takebayashi, N. Is self-fertilization an evolutionary dead end? Revisiting an old hypothesis with genetic theories and a macroevolutionary approach [Text]/ N. Takebayashi, P.L. Morrell // Amer. J. Botany. - 2001. - Vol. 88. -P. 1143-1150.
11. Steinbachs, J.E. S-RNase-mediated gametophytic selfincompatibility is ancestral in Eudicots [Text]/ J.E. Steinbachs, K.E. Holsinger // Molecular Biology and Evolution. -2002. -Vol. 19. -P. 825-829.
12. Gibbs, P.E. Do homomorphic and heteromorphic selfincompatibility systems have the same sporophytic mechanism? [Text]/ P.E. Gibbs // Plant. Syst. Evol. -1986. -Vol.154. -P. 285323.
13. Ohno, S. Evolution by gene duplication / S. Ohno // Springer, Heidelberg. -1970.
14. Lynch, M. The origin of interspecific genomic incompatibility via gene duplication [Text]/ M. Lynch, A.G. Force // Amer. Nat. -2000. -Vol. 156 (6) -P. 590-605.
15. Голубева, E.A. Цитологические особенности [Текст]/ E.A. Голубева, A .С. Кротов // В кн.: Гречиха - Fagopyrum Mill. Культурная флора. Т.3. Крупяные культуры. Л.: Колос. - 1975.
- С. 90-93.
16. Nagano, M. Genome size analysis of the genus Fagopyrum [Text]/ M. Nagano, J. Aii, C. Campbell, S. Kawasaki, T. Adachi // Fagopyrum. -2000. -Vol. 17. -P. 35-39.
17. Фесенко, H.H. Функциональные фрагменты реликтовой гаметофитной системы самонесовместимости ассоциированы с локусами, определяющими тип цветка Fagopyrum esculentum Moench. (гетеростильн4й перекрестнооп4литель) и F. homotropicum Ohnishi (самоопылитель с гомостильными цветками) [Текст]/ H.H. Фесенко, И.Н. Фесенко // Генетика. -2010. (в печати).
18. Yamane, K. Speciation of Fagopyrum tataricum inferred from molecular data [Text]/ K. Yamane, K. Tsuji, O. Ohnishi // Proc. 9th Intl. Symp. Buckwheat at Prague. -2004. -P. 317-322.
19. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of common buckwheat. 1. Description of new Fagopyrum (Polygonaceae) species and their distribution in China and Himalayan hills [Text]/
0. Ohnishi // Fagopyrum. -1998. -Vol. 15. -P. 18-28.
20. Ohnishi, O. Search for the wild ancestor of common buckwheat. 3. The wild ancestor of cultivated common buckwheat, and of tartary buckwheat [Text]/ O. Ohnishi // Econ. Botany. -1998. -Vol. 52. -P. 123-133.
21. Hirose, T. Morphology and identification by isozyme analysis of interspecific hybrids in buckwheats [Text]/ T. Hirose, A. Ujihara, H. Kitabayashi, M. Minami // Fagopyrum. -1993. -Vol.
13. -P. 25-30.
22. Samimy, C. Overcoming the barrier to interspecific hybridization of Fagopyrum esculentum with Fagopyrum tataricum [Text]/ C. Samimy, T. Bjorkman, D. Siritunga, L. Blanchard // Euphytica. -1996. -Vol. 91 -P. 323-330.
23. Wang, Y. Interspecific hybridization between Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn. and F. esculentum Moench [Text]/ Y. Wang, R. Scarth, C. Campbell // Fagopyrum. -2002. -Vol. 19. -P. 31-35.
24. Кротов, A.C. Амфидиплоид гречихи Fagopyrum giganteum Krotov sp. Nova. [Текст]/ A.C Кротов, Е.Т. Драненко // Бюлл. ВИР. - 1973. - №30. - С.41-44.
25. Fesenko, N.N. Study of interspecific cross F. esculentum Moench. (2n=4x=32) x F. homotropicum Ohnishi (2n=32) and some reflections about different views on crop evolution of buckwheat [Text]/ N.N. Fesenko, I.N. Fesenko // Proc. 10th Intl. Symp. Buckwheat at Yangling. - 2007. -P. 120-122.
26. Yamane, K. Intraspecific cpDNA variations of diploid and tetraploid perennial buckwheat, Fagopyrum cymosum (Polygonaceae) [Text]/ K. Yamane, Y. Yasui, O. Ohnishi // Amer. J. Bot. -2003. -Vol. 90. -339-346.
27. Wang, Y .J. Interspecific hybridization in buckwheat among Fagopyrum esculentum, F. homotropicum and F. tataricum [Text]/ Y.J. Wang, C. Campbell // Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat at Winnipeg. - 1998. - Part 1. - P. 1-12.
28. Zhao, G. Comparative study on main characters of new strain of autotetraploid tartary buckwheat (87-1) and its autodiploid parent stock [Text]/ G. Zhao, Y. Tang, X.L. Lin // Proc. 5th Intl. Symp. Buckwheat in Taiyuan. -1992. -P. 170-175.
29. Mather, K. Biometrical genetics [Text]/ K. Mather // London: Methuen. - 1949. (1st edn.).
30. Tkachev, A.T. Polyploidy in breeding buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench.) [Text]/ A.T. Tkachev // Proc. 5th Intl. Symp. Buckwheat in Taiyuan. - 1992. - P. 261.
31. Dubovik, E.J. Breeding of polyploid buckwheat in Belarus: results, problems, directions [Text]/ E.J. Dubovik //Proc. 9th Int. Symp. on Buckwheat at Prague. - 2004. - P. 202-206.
32. Mather, K. The genetical architecture of heterostyly in Primula sinensis [Text]/ K. Mather // Evolution. - 1950. - Vol. 4. -P. 340-352.
33. Fesenko, I.N. Study of F2 generation of interspecific hybrid in combination Fagopyrum tataricum (4x) x F. giganteum [Text]/
1.N. Fesenko, N.N. Fesenko // Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat at Winnipeg. - 1998. - Part 6. - P. 36-40.
Вестник Орел Г Ay
август
№4(25)
2010
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»_____________________________________________
Редакционный совет: Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Брыкля О.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Гущина Т.В.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Масалов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Хромов В.Н.
Шендаков А.И. (ответств. секретарь) Ермакова Н.Л. (редактор)
Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69. Телефон: (4862)454037 Факс: (4862)454064 E-mail: nichо[email protected] E-mail: [email protected]
Свидетельство о регистрации ПИ №ФС77-21514 от 11.07. 2005 г.
Технический редактор Мосина А.И. Сдано в набор 21.07.2010 Подписано в печать 28.07.2010 Формат 60х84/8. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 11 усл. печ. л.
Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы, 19. Лицензия ЛР№021325 от 23.02.1999 г.
Журнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для публикаций научн4х работ, отражающих основное научное содержание кандидатских и докторских диссертаций
Содержание номера
Актуальные вопросы выращивания и переработки гречихи
Романенко Г.А. 30 лет Международной ассоциации исследователей гречихи
(IBRA) - вехи и тенденции..................................................... 2
Парахин Н.В. Гречиха: биологические возможности и пути их реализации.......... 4
Инг Ванг, Дзя Чен, Ибаили Фенг. Состояние процесса производства и разработка
стратегий в отношении продуктов из гречихи в Китае............................ 9
Крефт Иван, Икеда Кийоказу, Икеда Саеко, Вомбергар Бланка. Разработка функционально новых продуктов питания на основе гречихи обыкновенной и
татарской.......................... .......................................... 15
Зотиков В.И., Наумкина Т.С., Сидоренко В.С. Современное состояние и
перспективы развития производства гречихи в России............................. 18
Брунори А., Бавиелло Г., Колонна М., Рисси М., Иззи Г., Тотх М., Вегвари Г. Современное понимание перспектив воздел4вания и использования гречихи в
Центральной и Южной Италии.................................................... 23
Пак Чеол Хо, Хонг Сун Кван, Лим Ионг Суп, Ли Мун Хеон, Британия Ксоксион. Применимость различных сортов гречихи в провинции Луангпрабанг
республики Лаос................................................................ 30
Новиков В.М., Глазова З.И. Оптимизация технологических адаптеров
возделывания гречихи.......................................................... 34
Басов Ю.В., Басов А.Ю. Особенности аккумуляции тяжёлых металлов гречихой в
условиях техногенеза........................................................... 39
Степанова Л.П., Хрипкова Н.А., Степанова Е.И., Шамараева В.С.
Закономерности синергического взаимодействия ионизирующего излучения, гумата калия и цеолита на растениях гречихи............................................43
Актуальные вопросы селекции гречихи
Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Романова О.И. Морфологическая структура популяций как основной элемент функциональной системы экологической
адаптации гречихи обыкновенной Fagopyrum esculentum moench......................47
Ониши Оми. Детализированная картина географического распространения дикорастущих прототипов гречихи об4кновенной, Fagopurum esculentum ssp.
ancestral...................................................................... 53
Мартыненко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Шипулин О.А. Биологические
принципы и методы селекции мутантных сортов гречихи............................ 57
Ли П., Лин Р., Ванг З. Выявление и анализ различного усеченного фрагмента
аллергического белка TBb в гречихе татарской....................................64
Лазарева Т.Н., Фесенко И.Н. Сравнительный анализ электрофоретических
спектров белков семян Fagopyrum cymosum meisn. и F. tataricum gaertn.......... 67
Хрунгу Н.К., Деватасан Набенита, Крефт Иван, Лисен Мария. Идентификация и молекулярная характеристика гранулированно-связанной синтазы крахмала,
извлечённой из гречихи........................................................ 70
Шипулин О.А., Фесенко А.Н., Мазалов В.И., Мартышенко Г.Е. О результатах экологического сортоисп4тания гречихи и признаках, характеризующих урожай
зерна.............................. ............................................76
Фесенко И.Н., Фесенко Н.Н. Новая видовая форма гречихи - Fagopyrum hybridum 78 Гуринович И.А., Фесенко А.Н., Фесенко И.Н. Мутантная форма гречихи с
блокированным ветвлением: наследование и продукционные особенности............. 82
Мартышенко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Гуринович И.А. Создание холодостойкого детерминантного сорта гречихи Девятка........................... 85
© ФГОУ ВПО Орел ГАУ, 2010
