НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ PHRAGMITETUM ALTISSIMI ASS. NOV. (PHRAGMITO- MAGNOCARICETEA KLIKA IN KLIKA ET NOVAK 1941) ИЗ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2022. № 45. С. 74-90.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2022.45.74

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2022.

N 45. P. 74-90

НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ Phragmitetum altissimi ASS. NOV.

(Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et NovAk 1941)

из ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

New association Phragmitetum altissimi ass. Nov. (Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et NovAk 1941) from the european part of Russia and Western siberia

© О. А. КАПИТОНОВА,1' 2 Т. М. ЛЫСЕНКО1' 3' 4

o. A. Kapitonova,1, 2 Т. M. Lysenko1, 3 4

'Тобольская комплексная научная станция УрО РАН. 626152, Тобольск, ул. Акад. Ю. Осипова, 15.

Tobolsk complex scientific station of Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: [email protected] 2Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н,

п. Борок.

Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences.

3Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: [email protected] 4Институт экологии Волжского бассейна РАН — филиал СамНЦ РАН. 445003, Тольятти, ул. Комзина, 10.

Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS — Branch of the Samara Scientific Center RAS.

E-mail: [email protected]

Изучены сообщества с доминированием Phragmites altissimus (тростника высочайшего) в пределах его первичного ареала (Астраханская обл. и юг Тюменской обл.) и в зоне вторичного ареала (Удмуртская Республика и таежная зона Тюменской обл.). В результате синтаксономического анализа сообщества P. altissimus отнесены к новой асс. Phragmitetum altissimi с 4 субассоциациями и 7 вариантами. Приведена экологическая характеристика выделенных синтаксонов, описаны их состав, структура и распространение. Рассмотрен вопрос отличия сообществ новой ассоциации от асс. Phragmitetum australis.

Ключевые слова: Phragmites altissimus, прибрежно-водная растительность, синтаксономия, структура сообществ, Астраханская обл., Тюменская обл., Удмуртская Республика.

Key words: Phragmites altissimus, semi-aquatic vegetation, syntaxonomy, community structure, Astrakhan Region, Tyumen Region, Udmurtian Republic.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Mavrodiev, Kapitonova, 2015: род Typha.

Введение

В мире известно около 20 видов рода тростник (Phragmites), распространенных почти повсеместно, за исключением арктических районов Земного шара (^уе1еу, Probatova, 2019). Phrag-mites altissimus (тростник высочайший) входит в группу близкородственных видов Р. aggr. аи^т-& и имеет морфологическое сходство с Р. аи^гаНз (тростник южный), от которого отличается более широкими листьями (25-50(70) мм), крупными (до 40 см дл.), густыми, поздно развивающимися метелками, обычно с недоразвитыми колосками,

более высокими (3-5(7) м) и мощными побегами (Ыэкэупа et а1., 2009; Tzvelev, Probatova, 2019).

Phragmites ак^тж имеет евразиатско-севе-роафриканский ареал, охватывающий почти всю Европу, Средиземноморье, Малую Азию, Китай, Монголию, Северную Африку (Tzve1ev, 1976). Российская часть естественного ареала вида охватывает дельту Волги, низовья Дона, Крым, Предкавказье, южные районы Восточной Сибири (Пред-байкалье, Забайкалье, бассейн р. Амги) и Дальнего Востока (бассейн Амура, Приморский край, о-в Сахалин, Южные Курилы) (Tzve1ev, 1976; Probatova, 1985; Nikiforova, 2012, Tzve1ev, Probatova, 2019).

Имеются также указания на произрастание его в Ленинградской обл. на островах Финского залива и побережье Ладожского озера (Tzvelev, 2000).

В последнее время P. altissimus активно расселяется в северном направлении, о чем свидетельствует целый ряд находок этого вида в водоемах средней полосы России: в бассейне Верхней Волги (г. Москва, Московская, Тульская и Калужская области) (Shvetsov et al., 2007), в Ульяновской (Zhukov et al., 1995), Тверской (Notov, 1999, 2009; Notov et al., 2002), Ярославской (Papchen-kov, 2003), Вологодской (Papchenkov, Paklyashova, 2008), Липецкой (Kazakova et al., 2008), Орловской (Kiseleva et al., 2009; Shcherbakov, 2010), Владимирской (Seregin, 2006, 2007, 2010), Ленинградской (Konechnaya et al., 2012), Калининградской (Tzvelev, Probatova, 2019) областях, Республике Карелия (Kravchenko et al., 2008), где он рассматривается в качестве заносного растения, распространившегося из более южных регионов по миграционным путям, проходящим по долине р. Волги и ее притоков (Borisova, 2003; Papchenkov, 2003). Кроме того, произрастание P. altissimus отмечено в бассейне р. Камы — крупнейшего левобережного притока р. Волги (Kapitonova, Dyukina, 2005; Kapi-tonova, 2006, 2011), на Южном Урале в бассейне р. Урал (Оренбургская обл.) (Golovanov et al., 2019), а также в Западной Сибири: на р. Тобол в г. Кургане (Naumenko, 2008), на р. Иртыш в Тюменской обл. (Kapitonova, 2016, 2018) и на р. Обь в Ханты-Мансийском АО (Югра) (Kapitonova, 2017), относящимся к бассейну Карского моря. В европейской части России и в Западной Сибири отмечено продвижение P. altissimus на север до 61° с. ш. (Kapitonova, 2017), но считается, что в лесной зоне этих регионов он встречается только в качестве заносного растения (Tzvelev, 2011). P. altissimus известен как адвентивный вид также с территории Украины (Kuz', Starovoitova, 2014) и Республики Беларусь (Tret^akov, 2013).

Как в пределах естественного ареала, так и в местах заноса Phragmites altissimus, как правило, формирует плотные монодоминантные сообщества, успешно конкурируя с другими прибрежно-вод-ными видами, в том числе высокотравными гелофитами, к группе которых он относится (Papchen-kov, 2001). Однако, существующие на настоящее время синтаксономические обзоры и продромусы предоставляют информацию о сообществах лишь с участием близкого к нему вида — P. australis (Papchenkov, 2001; Vegetace ..., 2011; Chepinoga, 2015; Golub et al. 1991, 2015; и др.) и не содержат сведений о составе и структуре сообществ, формируемых P. altissimus, хотя в ряде публикаций такие сведения все же можно найти (Kuz', Starovoitova, 2014; Bori-sova, Shilov, 2017; Golovanov et al., 2019). При этом следует отметить, что морфологические и фенологические отличия этих видов неоднократно обсуждались в литературе (Tzvelev, 1976, 2000, 2011; Probatova, 1985; Notov, 1999, 2009; Papchenkov, 2003, 2008; Lisitsyna et al., 2009; Seregin, 2010; Shcherbakov, 2010; Nikiforova, 2012; Tret^akov, 2013; Nobis et al., 2019; и др.), и в основном сложилось мнение, что P. altissimus — это не экотип P. aus-tralis, как полагают некоторые авторы, а самостоятельный вид, наряду с еще 6 видами рода Phragmites, отмеченными для России (Tzvelev, 2011; Tzvelev, Probatova, 2019).

Основная причина, по которой некоторые авторы не разделяют эти близкие виды тростника, — продолжающаяся дискуссия о таксономическом статусе P. altissimus. Генетического подтверждения

его видовой самостоятельности до настоящего времени не было; напротив, молекулярно-генетиче-ские данные свидетельствуют о широком диапазоне генотипической изменчивости в комплексе таксонов P. australis s. l., включающем также и P. altissimus (Clevering, Lissner, 1999; Koppitz, 1999; Kühl et al., 1999; Paucä-Comänescu et al., 1999; Saltonstall, 2002, 2003; Lambertini et al., 2006, 2012a; Diyanat et al., 2011; Achenbach et al., 2012; Meyer-son et al., 2012). Это обстоятельство является серьезным основанием для многих исследователей (в основном зарубежных), включая специалистов по синтаксономии, рассматривать P. altissimus в ранге подвида — P. australis subsp. altissimus (Clayton et al., 2020) или агрегации нескольких «мелких» видов, объединяемых под общим названием Phragmites australis aggr. (Clayton, 1968; Makrofity..., 1993; Feinbrun-Dothan, Danin, 1998; Lambertini et al., 2006, 2012a, 2012b; Golub et al., 2015; Golub, Lifi-renko, 2015; Saltonstall, 2016). В то же время в базе данных «World Checklist of Selected Plant Families (WCSP)» указанный подвид, также как еще один подвид — P. australis subsp. chrysanthus, рассматривается как синоним — P. australis subsp. isiacus ined. (Clayton et al., 2022), название которого, однако, пока не валидизировано и в этой связи не разрешено к использованию. В еще одной базе данных — «The Plant List» и в ее современной версии «World Flora Online (WFO)» — P. australis subsp. altissimus указывается как принятый к использованию таксон, а в его синонимах значится P. australis subsp. chrysanthus (The Plant ..., 2020; World ..., 2020).

К сказанному необходимо добавить, что недавно видовая самостоятельность P. altissimus была доказана группой российских ученых, использовавших молекулярно-филогенетические методы анализа (Nosov et al., 2020). Выделенные ими ри-ботипы четко характеризуют 2 вида — P. australis и P. altissimus.

Приведенные номенклатурные противоречия указывают на сложности, с которыми приходится сталкиваться исследователям, работающим в ак-вальных экосистемах с доминированием сообществ макрофитов, включая тростники. Доминирующая на сегодняшний день позиция авторов зарубежных баз данных в вопросах ботанической номенклатуры приводит к недооценке роли P. altissimus в составе прибрежно-водной растительности, в том числе в пределах вторичного ареала этого инвазионного вида, что нивелирует структурно-функциональные и экологические различия между сообществами близкородственных видов тростника. Литературные данные (Tzvelev, Probatova, 2019) и полевые наблюдения показывают, что основной ареал распространения P. australis расположен в умеренных областях, а P. altissimus — преимущественно в пределах территорий с субтропическим климатом. В России P. australis широко распространен в лесной, лесостепной и степной зонах, включая горные области, и встречается в своей естественной среде обитания на мелководьях и берегах водоемов, разнообразных сырых и обводненных местообитаниях, болотах, где образует сообщества с участием преимущественно местных гидро- и гигрофильных макрофитов, а также широко распространенных влаголюбивых видов, доминируя в них. Тогда как P. altissimus наиболее часто отмечался в южной части степной и в пустынной зонах на мелководьях и на берегах водоемов, доминируя в ценозах с видами преимущественно южного распространения (Salvinia natans, Nymphaea alba, Cynanchum acutum, Carex riparia, Typha austro-orientalis и др.)

или с гидрофильными макрофитами, имеющими широкие ареалы (Lemna trisulca, Hydrocharis mor-sus-ranae, Ceratophyllum demersum и др.); севернее он рассматривается как адвентивный вид.

Основываясь на традиционных морфологических, фенологических и ботанико-географических данных, мы считаем, что вполне логично рассматривать сообщества, образованные P. altissimus, в рамках самостоятельных синтаксонов, дифференцированных от асс. Phragmitetum australis Sa-vich 1926, в которую обычно включают все ценозы с доминированием тростника (Golub et al., 1991; Golub, Chorbadze, 1995; Kipriyanova, 2008; Vege-tace ..., 2011; Golovanov, Abramova, 2012; Chepinoga, 2015; Golub et al., 2015). Актуальность такого подхода подчеркивается самими геоботаниками. Так, В. Б. Голуб с соавт. (Golub et al., 2015: 36) отмечают, что «Желательно ... попытаться в геоботанических исследованиях расчленить агрегацию Phragmites australis на мелкие видовые таксоны».

Учитывая вышесказанное, можно констатировать, что вопросы, связанные с изучением фи-тоценотической роли P. altissimus в сообществах прибрежно-водной растительности и их синтаксо-номии, в том числе в пределах вторичного ареала вида в лесной зоне Евразии, до настоящего времени оставались открытыми. Последнее определило цель наших исследований, которая заключалась в установлении синтаксономического статуса сообществ с доминированием P. altissimus.

Удмурт-

Рис. 1. Районы исследований.

а — район западных подстепных ильменей (Астраханская обл.), b ская Республика, c — юг Тюменской обл.

Study areas.

a — the district of the western sub-steppe ilmens (Astrakhan Region), b — Ud-murtian Republic, c — south of the Tyumen Region.

Синтаксоны / syntaxa: 1 — субасс. / subass. Phragmitetum altissimi typicum, 2 — субасс. / subass. p. a. caricetosum ripariae, 3 — субасс. / subass. p. a. phalaroi-detosum arundinaceae, 4 — субасс. / subass. p. a. lemnetosum trisulcae.

Природные условия РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в пределах области естественного ареала P. altissimus — район западных подстепных ильменей1 в Астраханской обл. (юго-восток Восточно-Европейской равнины) и крайний юг Тюменской обл. (Западная Сибирь) (рис. 1). Территория исследований расположена в зоне суббореальных аридных и экстрааридных (полупустынных и пустынных) и семигумидных (лесостепных и ариднолесных) типов ландшафтов, представленных аккумулятивными равнинами, осложненными бэровскими буграми (Астраханская обл.), а также долинами, балками и ложбинами (Тюменская обл.) (Isachenko, Shlyapnikov, 1989). Значительные площади в районе исследований заняты водоемами — протоками, лагунными, култучными и подстепными ильменями с пресной или солоноватой водой, расположенными в пределах Прикаспийской низменности (Belevich, 1963; Golub et al., 1986; Golub, Chorbadze, 1995), бессточными озерами на юге Тюменской обл., также характеризующимися как пресные или солоноватоводные (Zapadnaya..., 1963; Atlas., 1971). Густота речной сети в лесостепной зоне Западной Сибири невелика и составляет 0.03-0.04 км/км2 (Atlas., 1971). В западноильмен-ном районе Астраханской обл. значения этого показателя варьируют от 0.4 км/км2 в местах скопления бугров Бэра и до 1.2 км/км2 на границе с нижней частью дельты р. Волга (Delta..., 2019).

Согласно ботанико-географи-ческому районированию европейской части России (Rastitelnost..., 1980), район западных подстепных ильменей входит в Северо-туранскую пустынную провинцию Афро-Азиатской пустынной области, где основным типом растительности являются типичные (полукустарничковые и кустарниковые) пустыни, сочетающиеся с азональными пойменными ландшафтами в межбугровых понижениях с доминированием водной, прибрежно-водной и гало-фитной растительности. Южная часть Тюменской обл. относится к Западно-Сибирской лесостепной провинции Евразиатской степной геоботанической области, характерной особенностью которой является широкое распространение ксеромезофильно-разнотравных осиново-березовых колков и заметной ролью в степном травостое перистых ковылей (Zapadnaya., 1963; Rastitelnyу..., 1985).

Территория исследований во вторичном ареале (в зоне инвазии) P. altissimus находится в восточной части Восточно-Европейской равнины (Удмуртская Республика) и в Западной Сибири

1 Ильмени — обводненные в течение большей части вегетационного периода понижения между буграми Бэра, расположенные к западу от дельты р. Волги (Оо1иЬ еГ а1., 1986).

Таблица 1

Основные климатические характеристики районов исследований

Main climatic characteristics of the study areas

Показатель Астраханская область Тюменская область Удмуртская Республика

пустынная зона лесостепная зона южнотаежная подзона южнотаежная подзона

Температура воздуха, °С

средняя годовая +10 +1.0 +0.1 +2.0-2.4

средняя январская -5-9 -18-19 -18-19 -14.5-14.8

средняя июльская +24-25 +19-20 +17-18 +18.5-18.8

Сумма активных температур 3600-3900 1800-2000 1400-1600 1900-2000

(выше 10 °С)

Годовая сумма осадков, мм 180-200 350-400 450-500 510-550

в границах таежной зоны Тюменской обл. Она расположена в пределах бореальных (южнотаёжных) ландшафтов, представленных возвышенными эрозионными или низменными аллювиальными равнинами (каеЬепко, БЫуаршкоу, 1989). Густота речной сети варьирует от 0.3-0.4 км/км2 в Тюменской обл. (гараапауа..., 1963; АЙаэ..., 1971) до 0.54 км/км2 в Удмуртской Республике (Яуэш, 1998). Согласно бота-нико-географическому районированию, территория входит в Камско-Печорско-Западноуральскую под-провинцию Урало-Западносибирской провинции (ка8Й1е1по81..., 1980) и Западно-Сибирскую подпро-винцию Урало-Алтайской провинции (Zapadnaya..., 1963; Яа8Й1е1пуу..., 1985) Евроазиатской таежной хвойнолесной области.

Физико-географические условия районов проведения исследований существенно различаются. Климат варьирует от резко континентального в Астраханской обл. (Бека..., 2019) до умеренно континентального в Тюменской обл. (Zapadnaya..., 1963) и Удмуртской Республике (Яуэш, 1998). Наиболее важные климатические параметры представлены в табл. 1.

Материалы и методы

В основу работы положены 60 геоботанических описаний с доминированием Phrаgmites altissimus, выполненные в 2011 г. А. Н. Сорокиным и О. А. Капитоновой в рамках работ по изучению водной и прибрежно-водной растительности западных подстепных ильменей (Астраханская обл.). Кроме того, в обработку включены описания, выполненные О. А. Капитоновой в пределах естественного ареала P. altissimus — в лесостепной зоне Тюменской обл. (1 оп., 2019 г.) и во вторичном ареале вида — на территории Удмуртской Республики (3 оп., 2004-2005 гг.) и в таёжной зоне Тюменской обл. (1 оп., 2018 г.). Таким образом, всего использовано 65 описаний.

Геоботанические описания выполнены на площадках размером 1-6 м2 по стандартным методикам (Уагоэкепко, 1969).2 Основанием для установления небольшого размера описываемых площадок является высокая степень однородности флористического состава фитоценозов с доминированием P. altissimus в районе проведения экспедиционных работ. Наши наблюдения показывают,

2 А. А. Бобров и Е. В. Чемерис (БоЬгоу, СЬетепй, 2003) рекомендуют определять размер пробной площадки, исходя из площади круга, радиус которого соответствует высоте (или длине) доминирующего в сообществе вида. Мы в своих исследованиях исходили из собственного опыта работы в обширных сообществах тростника на юге европейской части России. Размеры площадок описания растительности в Астраханской обл. определены проф. В. Б. Голубом, под руководством которого осуществлялись исследования в этом регионе.

что увеличение размера описываемых площадок не приводит к изменению числа видов. Небольшая часть описаний (на территории Удмуртской Республики и Тюменской обл.) выполнена нами в пределах естественных контуров фитоценозов.

Геоботанические описания были помещены в базу данных, созданную на основе компьютерной программы TURBOVEG (Hennekens, 1996) и обработаны с помощью программы Juice (Tichy, 2002).

Для оценки обилия видов использовали шкалу Ж. Браун-Бланке со следующими баллами обилия-покрытия (Mirkin et al., 1989): г — вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 — число особей велико, проективное покрытие 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Синтаксономический анализ проведен с позиций подхода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). В синоптической и характеризующих таблицах (табл. 2-6) для видов указано постоянство в процентах и среднее значение обилия в баллах, рассчитанное по шкале Браун-Бланке (Mirkin et al., 1989).

Отнесение сообществ тростника к синтаксонам основано на значениях обилия-покрытия видов, принадлежащих к определенной функциональной группе растений (Vegetace..., 2011; Landucci et al., 2015). Названия новых синтаксонов даны согласно «Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Система высших синтаксонов приведена в соответствии с «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016).

Для выявления основных факторов, определяющих дифференциацию и распределение изученных растительных сообществ, использован метод NMDS (nonmetric multidimensional scaling). Для каждого синтаксона с помощью программы IBIS (Zverev, 2007) были рассчитаны средние индикаторные значения по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (Tsyganov, 1983): увлажнение почв (Hd), богатство почвы азотом (Nt), освещенность-затенение (Lc). Обработка осуществлена в пакете PC-ORD v. 6.0 (McCune et Mefford, 2011).

Собранные гербарные образцы P. altissimus хранятся в гербариях TLT (ИЭВБ РАН,3 г. Тольятти) и TOB (ТКНС УрО РАН,4 г. Тобольск), дублетные образцы переданы в IBIW (ИБВВ РАН,5 пос. Борок, Ярославская обл.), ТК (Томский гос.

3 ИЭВБ РАН — Институт экологии Волжского бассейна РАН — филиал СамНЦ РАН.

4 ТКНС УрО РАН — Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения РАН.

5 ИБВВ РАН — Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН.

Продромус

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Phragmitetalia Koch 1926

Союз Phragmition communis Koch 1926

Асс. Phragmitetum altissimi ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. caricetosum ripariae subass. nov. Вар. typica

Вар. Cynanchum acutum Субасс. phalaroidetosum arundinaceae subass. nov. Вар. typica Вар. Typha linnaei Вар. Rorippa amphibia Субасс. lemnetosum trisulcae subass. nov. Вар. typica

Вар. Hydrocharis morsus-ranae

университет, г. Томск), ИБИ (Удмуртский гос. университет, г. Ижевск).

Результаты

Впервые детально охарактеризованы растительные сообщества с доминированием Phragmites altissimus, описанные на территории России. Изучены флористическое и фитоценотическое разнообразие ценозов, выяснены экологические условия их формирования, выявлены основные закономерности их распространения. Синтаксо-номический анализ позволил выделить новую

асс. Phragmitetum altissimi ass. nov. с 4 субассоциациями и 7 вариантами (табл. 2).

Характеристика синтаксонов

Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941.

Объединяет сообщества укорененных возвышающихся над водой многолетних растений берегов и прибрежной зоны водоемов, ценозы болотистых лугов и травяных болот. В большинстве случаев сообщества имеют один доминант-це-нозообразователь. Они характерны для пресных

Таблица 2

Синоптическая таблица ассоциации Phragmitetum altissimi ass. nov.

Synoptic table of the association Phragmitetum altissimi ass. nov.

Субассоциация typicum caricetosum ripariae phalaroidetosum arundinaceae lemnetosum trisulcae

Вариант — typica Cynanchum acutum typica Typha linnaei Rorippa amphibia typica Hydro-charis morsus-ranae

Число описаний 27 6 2 10 4 2 4 10

Среднее число видов в описании 2 3 4 6 7 15 5 6

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8

1003 1003 2 1004 4 3 4 1003

1003 2

4 2

4 50 80+ 2 2

1002 4 3

7 4

80+ 3

60+ 3

20 3

20 3

1002

4 4 1002

7 2 1001

Диагностические виды (д. в.) низших синтаксонов Phragmites altissimus Carex riparia PhM Cynanchum acutum Persicaria minor Phalaroides arundinacea PhM Typha linnaei Chenopodium urbicum Sparganium erectum PhM Oenanthe aquatica PhM Rorippa amphibia PhM Hydrocharis morsus-ranae Lemna trisulca L. minor

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Drepanocladus aduncus 26

Stachys palustris Galium palustre

Прочие виды Cirsium setosum Inula aspera Nymphaea alba Calystegia sepium Althaea officinalis Chenopodium polyspermum Salvinia natans Ceratophyllum demersum Typha latifolia

Примечание. Для видов с числом описаний 5 и более в синтаксонах указано постоянство, с числом описаний 1-4 — встречаемость. Виды с постоянством менее 10 % в таблицу не внесены.

PhM — диагностический вид класса Phragmito-Magnocaricetea (по: Mucina et al., 2016).

20

40 20 20

40

и солоноватых, чаще стоячих, водоемов, а также формируются вдоль берегов рек. Сообщества класса имеют циркумполярное распространение и встречаются в Южном полушарии.

Порядок Phragmitetalia Koch 1926.

Ценозы воздушно-водных растений (гелофитов), большую часть вегетационного сезона произрастающих в условиях обводнения.

Союз Phragmition communis Koch 1926.

Сообщества высокотравных гелофитов, часто встречающихся на глубоких для прибрежно-вод-ной растительности местах (до 1 м и более) крупных водных объектов.

Асс. Phragmitetum altissimi ass. nov. (табл. 2-6).

Диагностический вид: Phragmites altissi-mus.

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 20: Астраханская обл., Лиманский р-н, 2 км ЮЮЗ пос. Вышка, 45.587028° с. ш., 47.630361° в. д., Каспийское взморье, 21.08.2011, авторы -А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Состав и структура. Доминирует Phragmites altissimus. Общее проективное покрытие (ОПП) варьирует от 20 до 100 %. В травостое (до 2-5 м выс.) выделяются 4-5 подъярусов. Первый подъярус (до 5 м выс.), как правило, густой, образован P. altissimus, иногда с примесью, в ряде случаев значительной, крупных рогозов (Typha austro-orientalis, T. lin-naei, T. latifolia, T. tichomirovii), а также высоких злаков (Calamagrostis pseudophragmites, Phalaroides arundinacea) и Scirpus hippolyti. Второй подъярус (до 0.8-1 м выс.) обычно разреженный, редко густой, формируют травы — Carex riparia, Sparganium erec-tum, Oenanthe aquatica, Stachys palustris, Persicaria maculata, P. minor, Cirsium setosum и значительно реже — Impatiens glandulifera, Urtica dioica и др. Третий подъярус (высотой обычно не более 10-20(25) см) развивается не всегда, он сильно разрежен, образован приземными гигрофильными травами — Rorippa

amphibia, Galium palustre, Potentilla reptans, Tussilago farfara. Четвертый подъярус (обычно разреженный) формируют плавающие на поверхности воды укореняющиеся (Nymphaea alba) или неукореняющиеся (Salvinia natans, Lemna minor, L. turionifera, Spirodela polyrhiza) гидрофиты, которые иногда произрастают на поверхности насыщенного водой грунта заболоченных берегов. Пятый подъярус, густой или разреженный, сформирован полностью погруженными в воду неукореняющимися гидрофитами, как сосудистыми растениями (Lemna trisulca, Ceratophyllum demersum), так и мхами (Drepanocladus aduncus) и зелеными водорослями (Cladophora sp.). В ценозах ассоциации часто присутствуют внеярусные растения, представленные травянистыми лианами (Caly-stegia sepium, Cynanchum acutum); довольно обычны также проростки ив — зачатки кустарникового (Salix cinerea) или древесного (S. alba) ярусов.

Сообщества бедные. Число видов варьирует от 1 до 15 (в среднем 4).

Экология. Сообщества ассоциации развиваются на прибрежных мелководьях (до 1-1.5 м глубины), в том числе заболачивающихся, стоячих или слабо проточных водоемов со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды, с плотным дном или небольшим, иногда достаточно мощным слоем илисто-детритных отложений, также — на сырых или заболоченных берегах, в том числе нарушенных, постоянных или временно обсыхающих водоемов, на антропогенных местообитаниях в обводненных и сырых понижениях (канавах), на мелководьях и сырых берегах техногенных водоемов (понижения между отвалами шлака, выемки грунта, карьеры), прудов и водохранилищ.

Распространение. Сообщества ассоциации встречаются на юге европейской части России (Астраханская обл.) и на крайнем юге Западной Сибири в пределах лесостепной зоны (Тюменская обл.), а также во вторичном ареале P. altissimus — на востоке Русской равнины (Удмуртская

Таблица 3

Ассоциация Phragmitetum altissimi ass. nov. и субассоциация P. a. typicum subass. nov.

Association Phragmitetum altissimi ass. nov. and subassociation P. a. typicum subass. nov.

Размер площадки, м2 1 1 4 б б 1 б 4 б б 4 1 1 1 2 2 б 4 4 4 б 2 1 1 1 1 1 о в

Общее проективное покрытие, % 45 45 95 9o 9o 5o 9o 1oo 9o 55 25 45 5o 45 55 55 55 25 95 55 55 85 7o 5o 5o 55 55 т о s я

Число видов 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1112 2 2 2 1 3 б 3 5 2 2 2 2 h

Номер описания 1 2 3 4 5 б 7 8 9 1o 11 12 13 14 15 1б 17 18 19 2o* 21 22 23 24 25 2б 27 ос в

Д. в. асс. Phragmitetum altissimi ass. nov. и субасс. P. a. tupicum subass. nov.

Phragmites altissimus 3 3 5 5 5 3 5 5 5 4 2 3 3 3 3 3 4 2 5 4 4 5 4 3 3 3 3 |1003I

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea

Drepanocladus aduncus |..............22...1...2222|26

Прочие виды

Lemna minor + +

Persicaria maculata . . . . 1 . . ...1.

Salix cinerea 1 +.....

Typha linnaei + . . 1 . . . .

T. tichomirovii . . . 1 . . . ..1..

Примечание. Кроме того, встречены: Cirsium setosum 21 (+); Impatiens glandulifera 21 (+); Lemna trisulca 23 (+); Persicaria minor 20 (1); Spirodela polyrhiza 23 (+); Tussilago farfara 21 (+); Urtica dioica 21 (+).

Локализация описаний: Астраханская обл. Лиманский р-н: 1, 2, 6, 10-18, 20, 24-27 — 2 км ЮЮЗ пос. Вышка (45.5854°-45.5876° с. ш., 47.6300°-47.6310° в. д.), 21.08.2011; 4, 5, 7, 9 — 6 км западнее пос. Оля, ерик Гюнха-ра (45.7822°-45.7893° с. ш., 47.4492°-47.4517° в. д.), 17.08.2011; Икрянинский р-н: 8 — протока от ильменя Коптолга к р. Хурдун, 4 км восточнее пос. Икряное (46.0881° с. ш., 47.6630° в. д.), 19.08.2011. Удмуртская Республика. г. Ижевск: 3 — окр. пос. Воложка, у пристани «Воложка», мелководья Ижевского пруда в его верховьях, 16.07.2004; 22 — отвалы шлаков АО «Ижсталь» на правом берегу Ижевского пруда, водоем между отвалами шлака, мелководье, 02.07.2005; 23 — правый берег Ижевского пруда, у моста через р. Иж (верховья пруда), мелководье, 29.06.2005. Тюменская обл. Армизонский р-н: 19 — д. Жиряково (55.8024° с. ш., 67.4970° в. д.), южный берег оз. Каново, прибрежное мелководье и берега, 31.07.2019; г. Тобольск: 21 — ул. Новая, у дома № 5, придорожная канава, 14.08.2018.

Авторы описаний: 1, 4-18, 20, 24-27 — А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова; 3, 19, 21-23 — О. А. Капитонова. * — номенклатурный тип асс. Phragmitetum altissimi и субасс. P. a. typicum.

Рис. 2. Сообщество субасс. Phragmitetum altissimi typicum.

Астраханская обл. 17.08.2011. Фото О. А. Капитоновой.

Community of the subass. Phragmitetum altissimi typicum. Astrakhan Région.

17.08.2011. Photo by O. A. Kapitonova.

Республика), в таёжной зоне Западной Сибири (Тюменская обл.).

В составе ассоциации выделены 4 субассоциации.

Субасс. P. a. typicum subass. nov. (табл. 2, син-таксон 1; табл. 3; рис. 2).

Диагностический вид: Phragmites altissi-mus.

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 3, оп. 20.

Состав и структура. Доминирует Phragmites altissimus. ОПП варьирует от 25 до 100 %. В травостое (до 2.5-5 м выс.) выделяются 4-5 подъ-ярусов: высоких трав, сформированный P. altissimus, иногда с небольшой примесью Typha linnaei и T. tichomirovii; трав средней высоты (Persicaria maculata, P. minor, Cirsium setosum, реже — Impatiens

glandulifera, Urtica dioica), плавающих на поверхности воды (Lemna minor, Spirodela polyrhiza) и погруженных в воду (Drepanocladus aduncus, Lemna trisulca) гидрофитов, очень редко развивается подъярус низких трав (Tussilago farfara); представлены проростки ив (Salix cinerea). Число видов в сообществах — 1-6 (в среднем 2).

Экология. Сообщества развиваются на прибрежных мелководьях (до 1-1.5 м глубины) стоячих или слабо проточных водоемов с плотным дном или небольшим слоем илисто-детритных отложений, а также на сырых берегах, в том числе нарушенных, постоянных или временно обсыхающих водоемов, на антропогенных местообитаниях в обводненных и сырых понижениях (канавах), на мелководьях и сырых берегах техногенных водоемов (понижения между отвалами шлака, выемки грунта, карьеры), прудов и водохранилищ.

Распространение. Сообщества субассоциации отмечены на юге европейской части России (Астраханская обл.), на юге Западной Сибири (Тюменская обл.), а также в пределах вторичного ареала P. altissimus — на востоке Русской равнины (Удмуртская Республика), в таёжной зоне Западной Сибири (Тюменская обл.).

Субасс. P. a. caricetosum ripariae subass. nov. (табл. 2, синтаксон 2, 3; табл. 4).

Диагностический вид: Carex riparia.

Номенклатурный тип (holotypus) -табл. 4, оп. 2: Астраханская обл., Лиманский р-н, 2 км ЮЮЗ пос. Вышка, 45.588139° с. ш., 47.631389° в. д., Каспийское взморье, 21.08.2011, авторы -А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Состав и структура. Доминируют Carex riparia и Phragmites altissimus. ОПП варьирует

Таблица 4

Субассоциация Phragmitetum altissimi caricetosum ripariae subass. nov. Subassociation Phragmitetum altissimi caricetosum ripariae subass. nov.

Вариант typica (a) Cynanchum acutum (b) Постоянство

Размер площадки, м2 Общее проективное покрытие, % Число видов 6 4 4 4 6 6 95 95 40 40 75 75 2 4 3 3 2 2 4 4 20 20 4 4

Номер описания 1 2* 3 4 5 6 7 8 a 1 b 1 субасс.

Д. в. асс. Phragmitetum altissimi ass. nov._

Phragmites altissimus |_ 3

1003

Д. в. субасс. P. a. caricetosum ripariae subass. nov. и вар. typica

1003 I

Œ

1 I 100H 2

.

]

++

Carex riparia PhM

Д. в. вар. Cynanchum acutum

Cynanchum acutum

Прочие виды Persicaria minor P. maculata Lythrum salicaria

Примечание. Локализация описаний: Астраханская обл. Лиманский р-н: пос. Вышка (45.5873°-45.5885° с. ш., 47.6303°-47.6316° в. д.), 21.08.2011. Авторы описаний — А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова. * — номенклатурный тип субасс. P. a. caricetosum ripariae. PhM — диагностический вид класса Phragmito-Magnocaricetea.

Здесь и в табл. 5, 6 для синтаксонов с числом менее 5 описаний указана встречаемость.

ГТ-1

1003 25

+

+

50 38

2 25

17 13

1-8 — 2 км ЮЮЗ

3

2

2

2

от 20 до 95 %. В травостое (до 2.5-3.5 м выс.) выделяются 2 подъяруса. Первый подъярус высоких трав (2.5-3.5 м выс.), негустой (покрытие 1550 %), представлен P. altissimus. Второй подъярус (до 0.8-1 м выс.) достаточно густой, его образуют травы средней величины — Carex riparia с примесью гигрофитов (Lythrum salicaria, Persicaria maculata, P. minor). В сообществах имеются вне-ярусные растения, представленные травянистой лианой Cynanchum acutum. Число видов в сообществах — 2-4 (в среднем 3).

Экология. Ценозы субассоциации приурочены к заболачивающимся прибрежным мелководьям и заболоченным берегам стоячих или проточных водоемов со стабильным или слабо колеблющимся в течение вегетационного сезона уровнем воды.

Р а с п р о с т р а н е н и е. Сообщества характерны для юга европейской части России и описаны в Астраханской обл.

В составе субассоциации выделены 2 варианта.

Вар. typica (табл. 4, оп. 1-6).

Диагностический вид: Phragmites altis-simus.

Состав и структура. Доминируют Carex riparia и Phragmites altissimus. ОПП варьирует от 40 до 95 %. В травостое (до 2.5-3.5 м выс.) выделяются 2 подъяруса: высоких трав, представленный P. altissimus, и подъярус трав средней высоты (до 80-100 см выс.) из Carex riparia и небольшого числа других видов (Persicaria minor, Lythrum salicaria). Число видов в сообществах — 2-4 (в среднем 3).

Экология и распространение. Ценозы встречаются на заболачивающихся прибрежных мелководьях со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды. Они распространены на юге европейской части России и описаны в Астраханской обл.

Вар. Cynanchum acutum (табл. 4, оп. 7, 8).

Диагностический вид: Cynachum acutum.

Состав и структура. Доминируют Phrag-mites altissimus и Carex riparia. ОПП составляет 20 %. В травостое (до 3-3.5 м выс.) выделяются 2 подъяруса: высоких трав из P. altissimus и подъ-ярус трав средней величины, образованный C. riparia с небольшим обилием других гигрофильных видов (Persicaria maculata). В сообществах присутствует травянистая лиана Cynanchum acutum. Число видов в сообществах — 4.

Экология и распространение. Сообщества характерны для заболачивающихся прибрежных мелководий более высокого уровня по сравнению с типичным вариантом, со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды. Ценозы характерны для юга европейской части России и отмечены в Астраханской обл.

Субасс. P. a. phalaroidetosum arundinaceae

subass. nov. (табл. 2, синтаксон 4-6; табл. 5).

Диагностические виды: Phalaroides arundinacea, Persicaria minor.

Номенклатурный тип (holotypus) -табл. 5, оп. 5: Астраханская обл., Лиманский р-н, 2 км, северо-восточнее пос. Кряжевое, 45.875056° с. ш., 47.545722° в. д., ильмень Голута, прибрежное мелководье, 20.08.2011, авторы — А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Состав и структура. Доминируют Phragmites altissimus и Phalaroides arundinacea. ОПП варьирует от 65 до 95 %. В травостое (до 2-4.5 м выс.) выделяются 4 подъяруса. Первый подъярус (до

4.5 м выс.) образован наиболее высокими травами. Он густой, иногда несколько разреженный, сформирован P. altissimus и P. arundinacea со значительным участием крупных рогозов (Typha austro-orientalis, T. latifolia, T. linnaei). Второй подъярус образован травами средней высоты, с надземными побегами до 80-100 см выс. Он обычно негустой (покрытие не более 25 %), образован гигро- и гелофитами (Sparganium erectum, Oenanthe aquatica, Alth aea officinalis, Chenopodium urbicum, Persicaria minor, Stachys palustris и др.). Третий подъярус также негустой, образован низкими травами высотой 10-20(25) см (Rorippa amphibia, Galium palustre). Четвертый подъярус не всегда сформирован, он довольно разрежен, образован плавающими на поверхности воды укореняющимися (Nymphaea alba) или неукореняющимися (Salvinia natans, Lemna turionifera) гидрофитами. Часто в сообществах обнаруживаются внеярусные растения, представленные травянистыми лианами (Calyste-gia sepium), негусто обвивающими побеги высоких трав; иногда имеются также проростки Salix alba. Число видов в сообществах — 4-15 (в среднем 7).

Э к о л о г и я. Сообщества субассоциации характерны для прибрежных мелководий глубиной до 5-10 см, заболоченных и сырых берегов стоячих водоемов со слабо колеблющимся в течение сезона вегетации уровнем воды и с илистыми донными отложениями.

Распространение. Сообщества встречаются на юге европейской части России (Астраханская обл.).

В составе субассоциации выделены 3 варианта.

Вар. typica (табл. 5, оп. 1-10).

Диагностические виды: Phalaroides arundinacea, Persicaria minor.

Состав и структура. Доминируют Phragmites altissimus и Phalaroides arundinacea. ОПП варьирует от 65 до 95 %. В травостое (до 3.54.5 м выс.) выделяются 2 подъяруса: высоких трав, образованный P. altissimus и P. arundinacea, имеющих высоту 2-4.5 м, и подъярус трав средней величины (Sparganium erectum, Oenanthe aquatica, Che-nopodium urbicum, Persicaria minor, Cirsium setosum, Stachyspalustris, Inula aspera) высотой до i м. Редко формируется подъярус плавающих на поверхности воды гидрофитов (Nymphaea alba). Число видов в сообществах — 4-8 (в среднем 6).

Экология и распространение. Сообщества характерны для прибрежных мелководных участков глубиной до 5-10 см и заболоченных берегов стоячих водоемов с илистыми донными отложениями. Они встречаются на юге европейской части России и описаны в Астраханской обл.

Вар. Typha linnaei (табл. 5, оп. 11-14).

Диагностический вид: Typha linnaei.

Состав и структура. Доминируют Phragmites altissimus и Phalaroides arundinacea. ОПП составляет 65 %. В травостое (до 2.5-3 м выс.) выделяются 2 подъяруса: высоких трав, сформированный P. altissimus и P. arundinacea со значительным участием в травостое Typha linnaei (покрытие от 3 до i 5 %), и негустой подъярус трав средней величины, образованный в основном гигрофильными видами (Persicaria minor, Cirsium setosum, Althaea officinalis, Stachys palustris, Chenopodium polyspermum). Для сообществ характерно наличие внеярусных растений — травянистых лиан (Caly-stegia sepium), покрытие которых — 3-5 %. Число видов в сообществах — 6-8 (в среднем 7).

Экология и распространение. Ценозы характерны для прибрежных мелководий

ai

Субассоциация Phragmitetum altissimiphalaroidetosum arundinaceae subass. nov. Subassociation Phragmitetum altissimi phalaroidetosum arundinaceae subass. nov.

Таблица 5

Вариант typica (a) Typha linnaei (b) Rorippa amphibia (c) Постоянство

Размер площадки, м2 Общее проективное покрытие, % Число видов 4444444444 75 95 65 75 95 65 65 70 65 70 8568556454 4 4 4 4 65 65 65 65 6 8 6 8 4 4 85 85 15 15

Номер описания 1234 5* 6789 10 11 12 13 14 15 16 a |b 1 c 1 субасс.

Д. в. асс. Phragmitetum altissimi ass. nov.___

Phragmites altissimus 1454453443414343

Д. в. субасс. Phragmitetum altissimi phalaroidetosum arundinaceae subass. nov. и варианта Phalaroides arundinacea PhM 11 2 + 1 2 2 + 2 2 2122 2 21 1 1 Д. в. вар. Typha linnaei

2 I 1004 4 I 2 I 10ÓH

typica

I 1004 4 I 2

1002 I

...

2. 1 2

+. +

.+

+. + +

Typha linnaei | .

Д. в. вар. Rorippa amphibia^

Chenopodium urbicum Oenanthe aquatica Rorippa amphibia Sparganium erectum

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Stachys palustris Galium palustre

Прочие виды Persicaria minor Cirsium setosum Inula aspera Nymphaea alba Typha austro-orientalis Salvinia natans Calystegia sepium Althaea officinalis Chenopodium polyspermum Salix alba Bidens tripartita Lemna turionifera Typha latifolia

. I 1 2 1 2~l

Ш .

25

+ 1 + + +

++

++++

3 . + 3 .

+ + . + +

. . + . .

+ . . + .

++

+.+. .1.1

1111 .1.1 .+.+

3 3 80+ 2 63+

2 1 20 2 25

1 2 20 2 25

1 1 60+ 2 50

+ + 20 4 2 50

+ + 2 13

1 1 80+ 2 2 75+

40 2 38

20 13

20 13

1 2 2 13

1 2 2 13

4 25

2 13

2 13

1 + 2 13

+ 1 2 13

2 1 2 13

1 2 2 13

Примечание. Локализация описаний: Астраханская обл. Лиманский р-н: 1-14 — 2 км СВ пос. Кряжевое, ильмень Голута (45.8747°-45.8755° с. ш., 47.5457°-47.5461 в. д.), 20.08.2011; 15, 16 — 3 км севернее пос. Оранжереи, ильмень Черкасский (45.8749° с. ш., 47.5759° в. д.), 17.08.2011. Авторы описаний — А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова. * — номенклатурный тип субасс. Р. а. ркаЫтогйеОыт агынйтасеае. РНЫ — диагностический вид класса Phragmito-Magnocaricetea.

глубиной до 5-10 см и сырых берегов стоячих водоемов с илистыми донными отложениями. Они распространены на юге европейской части России (Астраханская обл.).

Вар. Rorippa amphibia (табл. 5, оп. 15, 16).

Диагностические виды: Oenanthe aquatica, Sparganium erectum, Chenopodium urbicum, Rorippa amphibia.

Состав и структура. Доминируют Phragmites altissimus и Phalaroides arundinacea. ОПП составляет 85 %. В травостое (до 2 м выс.) выделяются 4 подъяруса. Первый подъярус высоких трав несколько разреженный, сформирован P. altissimus и P. arundinacea с заметным участием Typha aust-ro-orientalis и T. latifolia. Второй подъярус — трав средней высоты, сформированный гигро- и гелофитами (Chenopodium urbicum, Sparganium erectum, Oenanthe aquatica, Persicaria minor, Stachys palustris, Bidens tripartita) и имеющий проективное покрытие не более 15 %. Третий подъярус негустой, образован низкими травами (Rorippa amphibia, Galium palustre). Очень разреженный четвертый подъя-рус образован плавающими на поверхности воды гидрофитами (Salvinia natans, Lemna turionifera). В сообществах обнаруживаются немногочисленные проростки Salix alba. Это наиболее богатые видами ценозы в рамках описываемой ассоциации. Число видов в сообществах — 15.

Экология и распространение. Сообщества встречаются на прибрежных мелководьях глубиной до 5-10 см и заболоченных берегах стоячих водоемов со слабо колеблющимся уровнем воды и с илистыми донными отложениями. Ценозы характерны для юга европейской части России (Астраханская обл.).

Субасс. P. a. lemnetosum trisulcae subass. nov. (табл. 2, синтаксон 7, 8; табл. 6).

Диагностические виды: Lemna trisulca, L. minor.

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 6, оп. 1: Астраханская обл., Лиманский р-н, в 2 км к ЮЮЗ от пос. Вышка, 45.586028° с. ш., 47.630222° в. д., Каспийское взморье, 21.08.2011, авторы — А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова.

Состав и структура. Доминирует Phragmites altissimus. ОПП варьирует от 55 до 75 %. В травостое (до 3.5-4 м выс.) четко выделяются 3 подъяруса. Первый, обычно негустой, сформирован наиболее высокими травами — P. altissimus, иногда с небольшой примесью Typha latifolia. Второй подъярус не образует сплошного покрова, он сформирован плавающими на поверхности воды неукореняющимися гидрофитами (Lemna minor, Hydrocharis morsus-ranae). Третий подъярус — подводный, достаточно густой

Субассоциация Phragmitetum altissimi lemnetosum trisulcae subass. nov. Subassociation Phragmitetum altissimi lemnetosum trisulcae subass. nov.

Таблица 6

Вариант typica (a) Hydrocharis morsus-ranae (b) Постоянство

Размер площадки, м2 Общее проективное покрытие, % Число видов 6 6 6 6 65 65 65 65 5 5 5 5 6666666666 65 75 65 65 55 55 75 65 65 65 7756667756

Номер описания 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 a 1 b 1 субасс.

Phragmites altissimus 3 3 3 3 3 4 3 3 3 3 4 3 3 3 4 1003 1003

Д. в. субасс. P. a. lemnetosum trisulcae и вар. typica

Lemna trisulca 112 2 2 1 2 2 2 2 1 2 2 2 4 1002 1002

L. minor 2 2.. 1 + 1 + 2 2 + 1 1 + 2 1001 861

Д. в. P. a. lemnetosum trisulcae вар. Hydrocharis _morsus-ranae

их

Hydrocharis morsus-ranae

Прочие виды Cladophora 8р. Ceratophyllum demersum Drepanocladus aduncus Cirsium setosum Typha latifolia

Примечание. Локализация описаний: Астраханская обл. пос. Вышка (45.5854°-45.5900° с. ш., 47.6300°-47.6326° в. д.), 21.08.2011. Авторы описаний — А. Н. Сорокин, О. А. Капитонова. * — номенклатурный тип субасс. Р. а. lemnetosum trisulcae.

1111 + 1111 . I 1004 711

++ 1 1 2 +2 2 3 3 + 22 2 4 1002 1002

+ + +. 1 1 + 2 40 43

1 5 1 1 1 1 1. 1 4 40 571

+. + 20 14

+ +. 20 14

Лиманский р-н: 1-14 — 2 км ЮЮЗ

или несколько разреженный, образован погруженными в воду растениями, как высшими (Lemna trisulca, Ceratophyllum demersum, Drepanocladus aduncus), так и зелеными нитчатыми водорослями (Cladophora sp.). Изредка формируется сильно разреженный подъярус трав средней высоты с единичным Cirsium setosum. Число видов в сообществах — 5-7 (в среднем 6).

Экология. Сообщества распространены на мелководьях стоячих водоемов со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды и илистыми донными отложениями.

Распространение. Сообщества отмечены на юге европейской части России (Астраханская обл.).

В составе субассоциации выделены 2 варианта.

Вар. typica (табл. 6, оп. 1-4).

Диагностические виды: Lemna trisulca, L. minor.

Состав и структура. Доминирует Phrag-mites altissimus. ОПП составляет 65 %. В травостое (до 3.5 м выс.) выделяются 3 подъяруса. Первый подъярус высоких трав, обычно негустой, высотой до 3.5 м, образован P. altissimus. Второй, подъ-ярус плавающих на поверхности воды неукореня-ющихся гидрофитов, представлен разреженными зарослями Lemna minor. Третий подъярус также негустой, образован полностью погруженными в воду растениями, как сосудистыми (Lemna trisulca), так и водными мхами (Drepanocladus aduncus) и зелеными нитчатыми водорослями (Cladophora sp.). Число видов в сообществах — 5.

Экология и распространение. Сообщества характерны для мелководий стоячих водоемов со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды и илистыми донными отложениями и описаны на юге европейской части России (Астраханская обл.).

Вар. Hydrocharis morsus-ranae (табл. 6, оп. 5-14).

Диагностический вид: Hydrocharis mor-sus-ranae.

Состав и структура. Доминирует Phrag-mitesaltissimus. ОПП варьирует от 55 до 75 %. В травостое (до 3.5-4 м выс.) четко выделяются 3 подъ-яруса. Первый несколько разреженный подъярус

высоких трав (до 4 м выс.), образованный P. altissi-mus, редко с небольшой примесью Typha latifolia. Несомкнутый подъярус плавающих на поверхности воды неукореняющихся гидрофитов (Lemna minor, Hydrocharis morsus-ranae) и довольно плотный подъярус погруженных в воду гидрофитов с доминированием Lemna trisulca и нитчатых зеленых водорослей (Cladophora sp.), с небольшим участием Ceratophyllum demersum и мха Drepanocladus aduncus. Редко формируется сильно разреженный подъярус трав средней высоты с единичным Cirsium setosum. Число видов в сообществах — 5-7 (в среднем 6).

Экология и распространение. Сообщества встречаются на мелководьях стоячих водоемов со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды и илистыми донными отложениями. Они описаны на юге европейской части России (Астраханская обл.).

ОбСУЖДЕНИЕ

Анализ литературы о прибрежно-водной растительности класса Phragmito-Magnocaricetea

(Kipriyanova, 2008; Vegetace ..., 2011; Chepinoga, 2015; Golub et al. 2015; и др.) показал, что подавляющее большинство исследователей-геоботаников не различают виды рода Phragmites и в геоботанических описаниях Phragmites altissimus обозначают как P. australis или P. australis aggr. В связи с этим составление сравнительной таблицы синтаксонов, образованных сообществами Phragmites australis и P. altissimus, оказалось невозможным.

Растительные сообщества с доминированием Phragmites altissimus всегда визуально отличаются от сообществ, образованных P. australis. Полевые исследования показали, что ценозы с P. altissimus распространены в основном в южных регионах России, где занимают сходные с P. australis местообитания, приурочены к мелководьям и берегам водоемов, однако, часто отмечаются на больших по сравнению с его сообществами глубинах. Встречаются они и в пределах вторичного ареала P. al-tissimus, преимущественно на антропогенно трансформированных местообитаниях — вдоль дорог, на песках с близким залеганием грунтовых вод,

на мелководьях водохранилищ, прудов и обводненных карьеров, нарушенных участках речных пойм и низинных болот. Флористические и синхорологические отличия предопределили необходимость выделения характеризуемых нами сообществ в самостоятельные единицы в синтак-сономическом отношении. Статья 10а «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021) регламентирует образование названия синтаксона на основе одного или двух валидно опубликованных научных названий видов растений или их внутривидовых таксонов. Выше отмечалось, что Phragmites altissi-mus принят нами как самостоятельный вид. Он же выбран в качестве имяобразующего для новой выделенной и охарактеризованной ассоциации и подчиненных ей синтаксонов. При возможном использовании номенклатурных источников, в которых этот тростник принимается как подвид P. australis (Clayton, 1968; Tzvelev, 1976; Clayton et al., 2020), для названия синтаксонов, согласно указанной статье «Международного кодекса фитосоциологи-ческой номенклатуры», был бы взят внутривидовой таксон — подвид Phragmites australis subsp. al-tissimus. В результате новые синтаксоны получили бы те же названия, что и предложенные выше. Таким образом, самостоятельность синтаксонов, объединяющих сообщества с P. altissimus, обоснована.

Рис. 3. NMDS-ординация субассоциаций асс. Phragmitetum altissimi (оси 1 и 2).

Векторами обозначено действие экологических факторов по шкалам Д. Н. Цыганова (Tsyganov, 1983): Hd — увлажнение почв, Nt — богатство почвы азотом, Lc — освещенность-затенение.

NMDS-ordination of subassociations of the ass. Phragmitetum altissimi (axes 1 and 2).

The vectors indicate the effect of environmental factors according to D. N. Tsyganov (1983): Hd — soil moisture, Nt — nitrogen richness of soil, Lc — lighting-shading.

i — субасс. / subass. Phragmitetum altissimi typicum (1 — вар. / var. typica); ii — субасс. / subass. p. a. caricetosum ripariae (2 — вар. / var. typica, 3 — вар. / var. Cynanchum acutum); iii — субасс. / subass. p. a. phalaroidetosum arun-dinaceae (4 — вар. / var. typica, 5 — вар. / var. Typha linnaei, 6 — вар. / var. Rorippa amphibia); iv — субасс. / subass. p. a. lemnetosum trisulcae (7 — вар. / var. typica, 8 — вар. / var. Hydrocharis morsus-ranae).

ММВБ-анализ синтаксонов описанной ассоциации относительно значений трех экологических факторов по шкалам Д. Н. Цыганова (Tsyganov, 1983) показал, что выделенные субассоциации распределены вдоль двух осей и разделены на 4 группы (рис. 3).

В верхней части схемы ординации расположены сообщества субасс. Р. a. phalaroidetosum

arundinaceae (синтаксоны 4, 5, 6), формирующиеся на прибрежных мелководьях (до 5-10 см глубины) и сырых берегах водоемов. Они характеризуются достаточно густым верхним подъярусом травостоя и временным в течение сезона вегетации обсыханием субстрата.

В нижней части схемы — сообщества субасс. Р. a. lemnetosum trisulcae, (синтаксоны 7, 8), формирующиеся на неглубоких участках водоемов, уровень воды в которых подвержен некоторым колебаниям в течение вегетационного сезона, однако полностью они не обсыхают. Это наиболее стабильные по уровню обводненности субстрата экотопы. Ценозы субассоциации характеризуются плотным подъярусом погруженных в воду трав и значительной толщей илистых донных отложений.

Сообщества субасс. Р. a. caricetosum ripariae (синтаксоны 2, 3) занимают на рис. 3 крайнее правое положение. Они формируются на заболочиваю-щихся прибрежьях и заболоченных или обводненных берегах водоемов со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды, обогащенных органогенными отложениями, и характеризуются негустым и относительно невысоким верхним подъяру-сом травостоя, образованным Phragmites altissimus.

Субасс. Р. а. typicum находится в центральной части схемы (синтаксон 1). Сообщества субассоциации формируются на прибрежных мелководьях и сырых берегах постоянных или временно обсыхающих водоемов, в том числе нарушенных.

Результаты ММББ-ординации показали, что ось 1 берет на себя в среднем 30.5 % общей изменчивости. На ось 2 приходится в среднем 5.3 % общей изменчивости. Ось 3 берет на себя лишь 0.5 % общей изменчивости и поэтому не была выбрана для отображения ординации. Горизонтальную ось можно интерпретировать как проявление комплексного экологического градиента двух факторов — увлажнения почв (М) и освещенности (Ье), главным из которых является фактор освещенности. Вертикальная ось интерпретируется как проявление комплексного градиента факторов богатства почвы азотом (N1) и освещенности (Ье), первый из которых является главным.

Заключение

Сообщества с доминированием Phragmites al-tissimus формируются на прибрежных мелководьях, в том числе заболачивающихся, стоячих или слабо проточных водоемов со стабильным или слабо колеблющимся уровнем воды, с плотным дном или небольшим, иногда достаточно мощным слоем илисто-детритных отложений, а также на сырых или заболоченных берегах, в том числе нарушенных, постоянных или временно обсыхающих водоемов. На антропогенных местообитаниях они развиваются в обводненных и сырых понижениях (канавах), на мелководьях и сырых берегах прудов, водохранилищ, техногенных водоемов, в том числе в понижениях между отвалами шлака, выемках грунта, обводненных карьерах.

В синтаксономическом отношении ценозы с доминированием ^ altissimus объединены в одну

асс. Phragmitetum altissimi ass. nov. с 4 субассоциациями и 7 вариантами.

Сообщества асс. Phragmitetum altissimi распространены в пределах первичного ареала P. altissimus на юге европейской части России (Астраханская обл.) и в лесостепной зоне Западной Сибири (Тюменская обл.). Они встречаются также в зоне инвазии P. altissimus на востоке Русской равнины (Удмуртская Республика), в таёжной зоне Западной Сибири (Тюменская обл.), при этом во вторичном ареале отмечены лишь ценозы, отнесенные к субасс. P. a. typicum. В пределах первичного ареала P. altis-simus на территории европейской части России распространены сообщества, принадлежащие ко всем 4 описанным субассоциациям. Современное широкое распространение этого тростника в лесной зоне России позволяет предполагать, что синтаксономи-ческий и флористический состав сообществ характеризуемой ассоциации в зоне инвазии P. altissimus выявлен еще не полностью. Это определяет одну из приоритетных задач дальнейших исследований по изучению состава и структуры ценозов этого вида.

Благодарности

Авторы благодарят проф. В. Б. Голуба (ИЭВБ РАН, г. Тольятти) за предоставленную возможность работы в Астраханской обл. в рамках проекта РФФИ 11-04-00015-а и использования геоботанических описаний для публикаций. Авторы благодарны всем рецензентам, замечания и рекомендации которых позволили значительно улучшить содержание статьи. Работа выполнена в рамках госзаданий ТКНС УрО РАН (122011800529-3), ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН (121051100099-5), БИН РАН (121032500047-1) и ИЭВБ РАН, филиала СамНЦ РАН № AAAA-A17-117112040040-3; полевая часть исследований в Астраханской обл. осуществлена на средства гранта РФФИ (11-04-00015-а).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Achenbach L., Lambertini C, BrixH. 2012. Phenotypic traits of Phragmites australis clones are not related to ploidy level and distribution range // AoB PLANTS 2012: pls017. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls017. [Atlas...] Атлас Тюменской области. 1971. Вып. 1. М.; Тюмень. Листы 1-27. [Belevich] Белевич Е. Ф. 1963. Районирование дельты Волги // Фауна и экология птиц дельты р. Волги и побережий Каспия. Астрахань. С. 401-421. (Тр. Астраханского заповедника. Вып. 8). [Bobrov, Chemeris] Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2003. Описание растительных сообществ в водоемах и водотоках и подходы к их классификации методом Браун-Бланке // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск. С. 105-117.

[Borisova] Борисова М. А. 2003. О натурализации адвентивных видов в ценозах водоемов на территории Ярославской области // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск. С. 153-155. [Borisova, Shilov] Борисова Е. А., Шилов М. П. 2017. Тростник высочайший (Phragmites altissimus (Benth.) Mabille) в Ивановской области // Российский журнал биологических инвазий. Вып. 4. С. 18-27. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 s. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2. [Chepinoga] Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность

водоемов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с. Clayton W. D. 1968. The correct name of the common reed // Taxon. Vol. 17. N 2. P. 168-169. https://doi. org/10.2307/1216507.

Clayton W. D., Vorontsova M. S., Harman K. T., Williamson H. 2020. World Grass Species: Synonymy. http://www.kew. org/data/grasses-syn.html (Accessed 23.04.2020).

Clayton W. D., Govaerts R., Harman K. T., Williamson H., Vorontsova M. 2022. World Checklist of Poaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet. http://wcsp.science.kew.org/ (Accessed 05.04.2022).

Clevering O. A, Lissner J. 1999. Taxonomy, chromosome numbers, clonal diversity and population dynamics of Phragmites australis // Aquatic Botany. Vol. 64. N 3-4. P. 185-208. https://doi.org/10.1016/S0304-3770(99)00059-5.

[Czerepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

[Delta...] Дельта Волги. Эволюция природной среды в условиях изменений климата. 2019. М. 168 с.

Diyanat M., Booshehri A. A. S., Alizadeh H. M., Nagha-vi M. R., Mashhadi H. R. 2011. Genetic Diversity of Iranian Clones of Common Reed (Phragmites australis) Based on Morphological Traits and RAPD Markers // Weed Science. Vol. 59. Iss. 3. P. 366-375. https://doi. org/10.1614/WS-D-10-00163.1.

Feinbrun-Dothan N., Danin A. 1998. Analytical flora of Eretz-Israel. Second ed. Jerusalem. 1008 p.

[Golovanov, Abramova] Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). II. Прибрежно-водная растительность (классы Phragmito-Magnocaricetea и Isoeto-Nanojuncetea) // Растительность России. № 20. С. 3-26. https://doi.org/10.31111/vegrus/2012.20.3.

[Golovanov et al.] Голованов Я. М., Абрамова Л. М., Яма-лов С. М. 2019. О находке тростника высочайшего (Phragmites altissimus (Benth.) Mabille) на южном Урале (Оренбургская область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 13. № 1. С. 114-118. https:// doi.org/10.24411/2072-8816-2019-10044.

Golub V. B., Chorbadze N. B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta // Phytocoenologia. Vol. 25. N 4. P. 449-466. https://doi. org/10.1127/phyto/25/1995/449.

[Golub, Lifirenko] Голуб В. Б., Лифиренко Е. В. 2015. Ассоциация Salvinio-Nelumbetum nuciferae ass. nova и союз Salvinio-Nelumbion all. nova // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 9. Вып. 2. С. 123-129.

[Golub et al.] Голуб В. Б., Новикова Н. М., Чорбадзе Н. Б. 1986. Динамика растительности западных подстепных ильменей дельты Волги в условиях регулируемого водного стока // Водные ресурсы. № 1. С. 110-116.

Golub V. B., Losev G. A., Mirkin B. M. 1991. Aquatic and hy-grophytic vegetation of the Lower Volga valley // Phy-tocoenologia. Vol. 20. N 1. P. 1-63.

[Golub et al.] Голуб В. Б., Бондарева В. В., Сорокин А. Н., Николайчук Л. Ф. 2015. Сообщества с доминированием тростника (Phragmites australis agg.) в долине Нижней Волги // Растительность России. № 26. С. 26-37. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.26.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package forinput, processing, and presentation of phytosocio-logical data. User's guide. Version July 1996. IBN-DLO, Lancaster. 59 p.

[Isachenko, Shlyapnikov] Исаченко А. Г., Шляпников А. А. 1989. Природа мира: ландшафты. М. 504 с.

[Kapitonova] Капитонова О. А. 2006. Phragmites altissimus (Benth.) Nabille (Gramineae) — новый адвентивный вид во флоре Удмуртии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 111. Вып. 3. С. 67.

[Kapitonova] Капитонова О. А. 2011. Чужеродные виды растений в водных и прибрежно-водных экосистемах Вятско-Камского Предуралья // Российский журнал биологических инвазий. № 1. С. 34-43.

[Kapitonova] Капитонова О. А. 2016. Новая находка Phragmites altissimus (Poaceae) в Западной Сибири // Вестн. Курганского ун-та. Сер. Естественные науки. Т. 43. № 9. С. 21-23.

[Kapitonova] Капитонова О. А. 2017. Находка тростника высочайшего (Phragmites altissimus, Poaceae) на севере Тюменской области // XV Зыряновские чтения:

Материалы Всерос. научно-практ. конф. Курган. С. 207-208.

[Kapitonova] Капитонова О. А. 2018. Об основных результатах флористических исследований в 2018 году // Тобольск научный — 2018: Материалы XV Всерос. (с международ. участием) научно-практ. конф. Тобольск. С. 36-40.

[Kapitonova, Dyukina] Капитонова О. А., Дюкина А. Р. 2005. О новой находке тростника высочайшего (Phragmites altissimus) в Удмуртии // Вестн. Удмуртского ун-та. Сер. Биология. Спецвыпуск. № 10. С. 126-128.

[Kazakova et al.] Казакова М. В., Ржевусская Н. А., Хлы-зова Н. Ю., Александрова К. И. 2008. Дополнения и поправки к «Флоре... П. Ф. Маевского (2006) по Липецкой области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 113. Вып. 6. С. 69-70.

[Kipriyanova] Киприянова Л. М. 2008. Растительность реки Бердь и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России. № 12. С. 21-38. https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.12.21.

[Kiseleva et al.] Киселева Л. Л., Сотников А. В., Хлызо-ва Н. Ю., Хорун Л. В., Чаадаева Н. Н., Щербаков А. В. 2009. Интересные флористические находки в Орловской области в 2008 году // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 114. Вып. 3. С. 52-53.

[Konechnaya et al.] Конечная Г. Ю., Ефимов П. Г., Цве-лев Н. Н., Смагин В. А., Крупкина Л. И. 2012. Новые находки редких видов сосудистых растений на Северо-Западе европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 117. Вып. 3. С. 64-70.

Koppitz H. 1999. Analysis of genetic diversity among selected populations of Phragmites australis world-wide // Aquatic Botany. Vol. 64. N 3-4. P. 209-221. https://doi. org/10.1016/S0304-3770(99)00051-0.

[Kravchenko et al.] Кравченко А. В., Тимофеева В. В., Рудковская О. А., Фадеева М. А. 2008. Новые и редкие виды сосудистых растений для Карелии // Бот. журн. Т. 93. № 5. С. 776-789.

[Kuz', Starovoitova] Кузь И. А., Старовойтова М. Ю. 2014. Phragmites altissimus (Benth.) Nabille (Poaceae) на Украине // Вестк Палескага дзяржаунага утвер-сиэта. Серыя прыродазнаучых навук. № 1. С. 3-8.

Kühl H, Koppitz H, Rolletschek H, Kohl J.-G. 1999. Clone specific differences in a Phragmites australis stand I. Morphology, genetics and site description // Aquatic Botany. Vol. 64. N 3-4. P. 235-246. https://doi.org/10.1016/ S0304-3770(99)00053-4.

Lambertini C., Gustafsson M. H. G., Frödenberg J, Lissner J, Speranza M., Brix H. 2006. A phylogeographic study of the cosmopolitan genus Phragmites (Poaceae) based on AFLPs // Plant Systematics and Evolution. N 258. P. 161182. https://doi.org/10.1007/s00606-006-0412-2.

Lambertini C, EllerF. P., Achenbach L., NguyenX. L., Guo W., Brix H. 2012a. Revisiting Phragmites australis variation in the Danube delta with DNA molecular techniques // Water resources and wetlands: Conference Proceedings. Tulcea-Romania. P. 142-150.

Lambertini C, Sorrell B. K., Riis T., Olesen B., Brix H. 2012b. Exploring the borders of European Phragmites within a cosmopolitan genus // AoB PLANTS 2012: pls020. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls020. ^

Landucci F., Tichy K., Sumberova M., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation // J. Veg. Sci. Vol. 26. P. 791-803. https://doi.org/10.1111/ jvs.12277.

[Lisitsyna et al.] Лисицына Л. И., Папченков В. Г., Арте-менко В. И. 2009. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М. 219 c.

[Makrofity...] Макрофиты — индикаторы изменения природной среды. 1993. Киев. 435 с.

[Mavrodiev, Kapitonova] Мавродиев Е. В., Капитонова О. А. 2015. Таксономический состав рогозовых (Typhaceae) флоры европейской части России // Новости систематики высшых растений. Т. 46. С. 5-24. https://doi.org/10.31111/novitates/2015.46.5.

McCune B, Mefford M. J. 2011. PC-ORD. Multivariative Analysis of Ecological Data. Version 6. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, U.S.A. 28 p.

Meyerson L. A., Lambertini C, McCormick M. K., Whigham D. F. 2012. Hybridization of common reed in North America? The answer is blowing in the wind // AoB PLANTS 2012: pls022. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls022.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.

Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Piet-ro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J, Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Naumenko] Науменко Н. И. 2008. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган. 512 с.

[Nikiforova] Никифорова О. Д. 2012. Род Phragmites Adans // Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. Новосибирск. С. 571.

Nobis M., Klichowska E., Terlevic A., Wrybel A., Erst A., Hrivnák R., Ebel A. L., Tikhomirov V. N., Byalt V. V., Gud-kova P. D., Király G, Kipriyanova L. M., Olonova M., Piwowarczyk R., Pliszko A., Rosadzinski S., Seregin A. P., Honcharenko V., Marciniuk J., Marciniuk P., Okleje-wicz K., Wolanin M., Batlai O., Bubiková K., Choi H. J., Dzhus M. A., Kochjarová, J., Molnár A. V., Nobis A., Nowak A., Oíahel'ová H., Óvári M., Shimko I. I., Shukher-dorj B., Sramkó G, Troshkina V. I., Verkhozina A. V., Wang W., Xiang K., Zykova E. Yu. 2019. Contribution to the flora of Asian and European countries: new national and regional vascular plant records, 8 // Botany Letters. https://doi.org/10.1080/23818107.2019.1600165.

[Nosov et al.] Носов Н. Н., Гнутиков А. А., Лунина Е. О., Мачс Э. М., Конечная Г. Ю., Родионов А. В. 2020. О различии видов тростника (Phragmites, Poaceae) по молекулярно-филогенетическим данным // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Т. 19. № 1. С. 8-13. https://doi.org/10.14258/pbssm.2020002.

[Notov] Нотов А. А. 1999. Дополнения к адвентивной флоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104. Вып. 2. С. 47-51.

[Notov] Нотов А. А. 2009. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика состава и структуры. Тверь. 473 с.

[Notov et al.] Нотов А. А., Шубинская Н. В., Маркело-ва Н. Р., Плетнев Д. М., Спирина У. Н. 2002. Новые и редкие адвентивные растения Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 107. Вып. 2. С. 47-48.

[Papchenkov] Лапченков В. Г. 2001. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 214 с.

[Papchenkov] Лапченков В. Г. 2003. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск. С. 82-91.

[Papchenkov] Лапченков В. Г. 2008. О распространении Phragmites altissimus (Benth.) Nabille (Poaceae) // Российский журнал биологических инвазий. № 1. С. 36-41.

[Papchenkov, Paklyashova] Лапченков В. Г., Лакляшо-ва Н. А. 2008. Флористические находки в Вологодской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 113. Вып. 6. С. 50-52.

Pauca-Comanescu M., Clevering O.A., Hanganu J., Gri-din M. 1999. Phenotypic differences among ploidy levels of Phragmites australis growing in Romania // Aquatic Botany. Vol. 64. N 3-4. P. 223-234. https://doi. org/10.1016/S0304-3770(99)00052-2.

[Probatova] Лробатова Н. С. 1985. Тростник — Phragmites Adans // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1. Л. С. 346-348.

[Rastitelnost...] Растительность европейской части СССР 1980. Л. 429 с.

[Rastitelnyy...] Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 251 с.

[Rysin] Рысин И. И. 1998. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск. 274 с.

Saltonstall K. 2002. Cryptic invasion by a non-native genotype of the common reed, Phragmites australis, into North America // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. Vol. 99. P. 24452449. https://doi.org/10.1073/pnas.032477999.

Saltonstall K. 2003. Microsatellite variation within and among North American lineages of Phragmites aus-tralis // Mol. Ecol. N 12. P. 1689-1702. https://doi. org/10.1046/j.1365-294X.2003.01849.x.

Saltonstall K. 2016. The naming of Phragmites haplotypes // Biol. Invasions. N 18. P. 2433-2441. https://doi. org/10.1007/s10530-016-1192-4.

[Seregin] Серегин А. П. 2006. Некоторые новые и редкие виды флоры Владимирской области. Сообщ. 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 111. Вып. 3. С. 56-58.

[Seregin] Серегин А. П. 2007. Некоторые новые и редкие виды флоры Владимирской области. Сообщ. 3 // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 112. Вып. 3. С. 62-64.

[Seregin] Серегин А. П. 2010. Экспансия видов во флору Владимирской области в последнее десятилетие // Бот. журн. Т. 95. № 9. С. 1254-1268.

[Shcherbakov] Щербаков А. В. 2010. Сосудистая водная флора Орловской области. М. 92 с.

[Shvetsov et al.] Швецов А. Н., Щербаков А. В., Крылов А. В. 2007. Phragmites altissimus Mabille (Grami-neae) в бассейне Верхней Оки // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 112. Вып. 3. С. 67-68.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. N. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

The Plant List: A working list of all plant species. 2020. http://www.theplantlist.org/tpl1.1Zrecord/kew-433924 (Accessed 23.04.2020).^

Theurillat J.-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H, Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 2. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.

[Tret^akov] Третьяков Д. И. 2013. Сем. Poaceae Barnh., nom. conserve. — Злаки — Злаю // Флора Беларуси. Сосудистые растения. Т. 2. Минск. С. 102-402.

[Tsyganov] Цыганов Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколист-венных лесов. М. 198 с.

[Tzvelev] Цвелев Н. Н. 1976. Злаки СССР. Л. 788 с.

[Tzvelev] Цвелев Н. Н. 2000. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб. 781 с.

[Tzvelev] Цвелев Н. Н. 2011. О родах тростник (Phragmites Adans.) и змеевка (Cleistogenes Keng) семейства злаков (Poaceae) в России // Новости систематики выс-шых растений. Т. 43. С. 30-44.

[Tzvelev, Probatova] Цвелев Н. Н., Пробатова Н. С. 2019. ЗлакиРоссии. М. 646 с.

Vegetace Ceské republiky. 3. Vodní a mokradní vegetace. 2011. Vyd. 1. Praha. 828 s.

World Flora Online (WFO). 2020. Phragmites australis subsp. altissimus (Benth.) Clayton. Published on the Internet. http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000890174 (Accessed 23.04.2020).

[Yaroshenko] Ярошенко П. Д. 1969. Геоботаника: пособие для студентов пед. вузов. М. 200 с.

[Zapadnaya...] Западная Сибирь. 1963. М. 488 с.

[Zhukov et al.] Жуков К. П., Масленников А. В., Раков Н. С. 1995. Водные и прибрежные растения пойменных сообществ экопарка «Черное озеро» // IV Всеросс. конф. по водным растениям: Тез. докл. Борок. С. 37-38.

[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Получено 1 октября 2021 г.

Подписано к печати 20 декабря 2022 г.

summary

The highest reed (Phragmites altissimus) is a species with Eurasian-North African range, recently expanding its area of distribution in northern direction

(Kapitonova, 2016; Golovanov et al., 2019; Tzvelev, Probatova, 2019). It is known that in the forest zone of both the European and Asian parts of Russia, the highest reed is found only as an invasive plant (Tzvelev, 2011). Communities dominated by P. altissimus are known both within its natural range and in the area of invasion. However, in syntaxonomic reviews, cenoses with this species dominanation are traditionally included by the authors in the ass. Phragmitetum australis Savich 1926 (Golub et al., 1991, 2015; Golub, Chorbadze, 1995; Kipriyanova, 2008; Vegetace., 2011; Golovanov, Abramova, 2012; Chepinoga, 2015). The aim of this work is to establish the syntaxonomic status of communities formed by P. altissimus.

The work used 65 geobotanical relevés made within the primary range of the P. altissimus (Astrakhan region and the south of the Tyumen region within the forest-steppe zone) and in the area of its secondary range (the Udmurtian Republic and the taiga zone of the Tyumen region). The relevés were introduced into database developed on the basis of the TURBOVEG program (Hennekens, 1996) and processed using the JUICE program (Tichy, 2002). To assess the abundance of species on the sample plots described, the J. Braun-Blanquet abundance scale was used with the following abundance-coverage scores: r — the species is extremely rare with insignificant coverage, + — the species is rare, the degree of coverage is small, 1 — the number of individuals is large, the degree of coverage is small or the individuals are sparse, but the coverage is large, 2 — the number of individuals is large, the projective cover is from 5 to 25 %, 3 — the number of individuals is any, the projective cover is from 25 to 50 %, 4 — the number of individuals is any, the projective cover is from 50 to 75 %, the number of individuals is any, the cover is more than 75 % (Mirkin et al., 1989). Syntaxonomic analysis was performed using the approach suggested by J. Braun-Blanquet (1964). The names of syntaxa are given according to the "International Code of Phytosociological Nomenclature" (Theurillat et al., 2021). The system of higher syntaxa is given in accordance with "Hierarchical floris-tic classification." (Mucina et al., 2016). To identify the main factors determining the differentiation and distribution of the studied communities, the NMDS method was used. For each syntaxon, using the IBIS program (Zverev, 2007), the average indicator values were calculated according to the ecological scales of D. N. Tsyganov (Tsyganov, 1983): soil moisture (Hd), soil nitrogen richness (Nt), and illumination-shading (Lc). Processing was carried out in the PC-ORD v. 6.0 (McCune et Mefford, 2011).

The studied communities were assigned to the new ass. Phragmitetum altissimi, 4 subassociations, and 7 variants.

The nomenclature type of association is relevé N 20 in Table 3. It is shown that in the communities of the ass. Phragmitetum altissimi, the number of species ranges from 1 to 15 (in average 4). The total projective cover varies from 20 to 100 %. The height of the herbage is 2-5 m; four to five substages are distinguished in it. In the first substage, in addition to P. altissimus, the presence of large cattails (Typha austro-orientalis, T. linnaei, T. latifolia, T. tichomirovii), as well as tall grasses (Calamagrostis pseudophragmites, Phalaroides arundinacea) and Scirpus hippolyti was recorded. The second substage is formed by grasses of medium height (up to 0.8-1 m): Carex riparia, Sparganium erectum, Oenanthe aquatica, Stachys palustris, Lythrum salicaria, Althaea officinalis, Persicaria maculata, P. minor, Cirsium setosum, much less often — Impatiens glan-dulifera, Urtica dioica, etc. The third substage is not

always developed, as a rule, it is very sparse, formed by surface hygrophilic grasses usually no more than 10-20 (25) cm in height (Rorippa amphibia, Galium palustre, Potentilla reptans, Tussilago farfara). The fourth substage is usually sparse; it is formed by rooting (Nymphaea alba) or non-rooting (Salvinia natans, Lemna minor, L. turionifera, Spirodela polyrhiza, Hyd-rocharis morsus-ranae) hydrophytes floating on the water surface. The fifth substage is formed by non-rooting hydrophytes completely submerged in water (Lemna trisulca, Ceratophyllum demersum), as well as Drepanocladus aduncus and Cladophora sp. Often are out-of-tier vinegrasses (Calystegia sepium, Cy-nanchum acutum); sprouts of willows (Salix cinerea, S. alba) are also quite common.

Communities dominated by P. altissimus are formed in coastal shallow waters, including swampy, stagnant or weakly flowing water bodies with stable or slightly fluctuating water level, with tight bottom or small, sometimes quite thick layer of silty-detrital deposits. Communities also are formed on damp or swampy shores, including disturbed, permanent or temporarily drying water bodies. In anthropogenic habitats, they are developed in watered and damp depressions (ditches), in shallow waters and damp banks of ponds, reservoirs, man-made water bodies, excavations, and watered quarries. Cenoses of the subass. P. a. typicum (Fig. 2) are formed on coastal shallow waters and damp shores of permanent or temporarily drying water bodies, including disturbed ones. Communities of the subass. P. a. car-icetosum ripariae are characteristic of swampy coastal areas and swampy shores of water bodies with stable or slightly fluctuating water level; they are distinguished by sparse and relatively low upper substage of the herbage composed of P. altissimus. Communities of the subass. P. a. phalaroidetosum arundinaceae, which occcur in coastal shallow waters (up to 5-10 cm deep) and damp shores of water bodies, are characterized by rather dense upper substage of herbage and temporary drying of the substrate during the growing season. Communities of the subass. P. a. lemnetosum trisulcae are formed in water bodies, the water level in which is subject to fluctuations during the growing season; they are characterized by dense substage of grasses submerged in water and significant thickness of silty bottom sediments..

Communities of the ass. Phragmitetum altissimi are distributed within the primary range of P. altissi-mus — in the south of the European part of Russia (Astrakhan region) and in the forest-steppe zone of Western Siberia (Tyumen region). They are also found in the area of invasion of the highest reed — in the east of the Russian Plain (Udmurtian Republic), in the taiga zone of Western Siberia (Tyumen region) (Fig. 1). In the secondary range of the highest reed, only cenoses attributed to the subass. P. a. typicum are recorded. Communities belonging to all four subassociations are widespread within the primary range of P. altissimus on the territory of the European part of Russia.

References

Achenbach L., Lambertini C., Brix H. 2012. Phenotypic traits of Phragmites australis clones are not related to ploidy level and distribution range. AoB PLANTS. 2012. pls017. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls017. Atlas Tyumenskoj oblasti [Atlas of the Tyumen region]. 1971.

Iss. 1. Moscow; Tyumen. Sheets 1-27. (In Russian). Belevich E. F. 1963. Rajonirovanie delty Volgi [The subdivision of the Volga delta]. Fauna i ekologiya ptits delty r. Volgi i poberezhij Kaspiya: Trudy Astrahanskogo za-povednika. 8: 401-421. (In Russian). Bobrov A. A., Chemeris E. V. 2003. Opisaniye rastitelnykh soobshchestv v vodoyemakh i vodotokakh i podhody

к ikh klassifikatsii metodom Braun-Blanke [Description of plant communities in waterbodies and watercourses and approaches to their classification by the Brown-Blanca method]. Gidrobotanika: metodologiya, metody: Materialy shkoly po gidrobotanike [Hydrobotany: Methodology, Methods. Materials of the School of Hydrobotany]. Rybinsk. P. 105-117. (In Russian).

Borisova М. А. 2003. O naturalizatsii adventivnykh vidov

v tsenozakh vodoyemov na territorii Yaroslavskoj oblasti [On the naturalization of adventitious species in coeno-ses of water bodies in the territory of the Yaroslavl region]. Gidrobotanika: metodologiya, metody: Materialy shkoly po gidrobotanike [Hydrobotany: Methodology, Methods. Materials of the School of Hydrobotany]. Rybinsk. P. 153-155. (In Russian).

Borisova E. A., Shilov M. P. 2017. Phragmites altissimus (Benth.) Mabille (Reed very tall) in Ivanovo oblast. Russian Journal of Biological Invasions. 4: 18-27. (In Russian).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzu.ge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 s. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Chepinoga V. V. 2015. Flora and vegetation of waterbodies in Baikal Siberia. Irkutsk. 468 p. (In Russian).

Clayton W. D. 1968. The correct name of the common reed. Taxon. 17(2): 168-169. https://doi.org/10.2307/1216507.

Clayton W. D., Vorontsova M. S., Harman K. T., Williamson H. 2020. World Grass Species: Synonymy. URL: http://www.kew.org/data/grasses-syn.html (date of access: 23.04.2020).

Clayton W. D., Govaerts R., Harman K. T., Williamson H., Vorontsova M. 2022. World Checklist of Poaceae. Facilitated by the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet. http://wcsp.science.kew.org/ (Accessed 05.04.2022).

Clevering O. A., Lissner J. 1999. Taxonomy, chromosome numbers, clonal diversity and population dynamics of Phragmites australis. Aquatic Botany. 64(3-4): 185-208. https://doi.org/10.1016/S0304-3770(99)00059-5.

Czerepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Delta Volgi. Evolyuciya prirodnoj sredy v usloviyah izmenenij klimata [Delta of the Volga. Evolution of the natural environment under climate change]. 2019. Moscow. 168 p. (In Russian).

Diyanat M., Booshehri A. A. S., Alizadeh H. M., Nagha-

vi M. R., Mashhadi H. R. 2011. Genetic Diversity of Iranian Clones of Common Reed (Phragmites australis) Based on Morphological Traits and RAPD Markers. Weed Science. 75(3): 366-375. https://doi.org/10.1614/ WS-D-10-00163.1.

Feinbrun-Dothan N., Danin A. 1998. Analytical flora of Eretz-Israel. Second ed. Jerusalem. 1008 p.

Golovanov Ya. M., Abramova L. M. 2012. Vegetation of Salavat town (Bashkortostan Republic). II. Helophytic vegetation (classes Phragmito-Magnocaricetea and Isoe-to-Nanojuncetea). Rastitel'nost' Rossii. 20: 3-26. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2012.20.3.

Golovanov Ya. M., Abramova L. M., Yamalov S. M. 2019. About the finding of the highest reed (Phragmites al-tissimus (Benth.) Mabille) at the Southern Urals (Orenburg oblast). Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. 13(1): 114-118. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2019-10044.

Golub V. B., Chorbadze N. B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta. Phy-tocoenologia. 25(4): 449-466. https://doi.org/10.1127/ phyto/25/1995/449.

Golub V. B., Lifirenko E. V. 2015. Salvinio-Nelumbetum nuciferae ass. nova and Salvinio-Nelumbion all. nova. Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. 9(2): 123-129. (In Russian).

Golub V. B., ' Novikova N. M., Chorbadse N. B. 1986. Dina-mika rastitelnosti zapadnykh podstepnykh ilmenej delty Volgi v usloviyah reguliruemogo vodnogo stoka [Dynamics of vegetation of the western steppe ilmeni of the Volga delta in conditions of regulated water flow]. Vod-nye resursy. 1: 110-116. (In Russian).

Golub V. B., Losev G. A., Mirkin B. M. 1991. Aquatic and hygrophytic vegetation of the Lower Volga valley. Phy-tocoenologia. 20(1): 1-63. https://doi.org/10.1127/ phyto/20/1991/1.

Golub V. B., Bondareva V. V., Sorokin A. N., Nikolay-chuk L. F. 2015. Reed (Phragmites australis agg.) dominated plant communities in the Lower Volga Valley. Rastitel'nost'Rossii. 26: 26-37. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2015.26.26.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package fo-rinput, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Version July 1996. Lancaster. 59 p.

Isachenko A. G., Shlyapnikov A. A. 1989. Priroda mira: Landshafty [Nature of the World: Landscapes]. Moscow. 504 p. (In Russian).

Kapitonova О. А. 2006. Phragmites altissimus (Benth.) Na-bille (Gramineae), a new alien species for flora of Udmurt Republic. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 111(3): 67. (In Russian).

Kapitonova О. А. 2011. Alien species of plants in aquatic ecosystems of Vjatka-Kama Region. Russian Journal of Biological Invasions. 1: 34-43. (In Russian).

Kapitonova О. А. 2016. New find of Phragmites altissimus (Poaceae) in the West Siberia. Vestnik Kurganskogo uni-versiteta. Seriya Estestvennye nauki. 43(9): 21-23. (In Russian).

Kapitonova О. А. 2017. Find of the highest reed (Phragmites altissimus, Poaceae) in the north of the Tyumen region. XV Zyryanovskie chteniya: materialy Vserossijskoj nauch-no-prakticheskoj konferencii [XV Zyryanov Readings: Materials of the All-Russian Scientific and Practical Conference]. Kurgan. P. 207-208. (In Russian).

Kapitonova О. А. 2018. On main results of floristic studies in the Tyumen Region in 2018. Tobol'sk nauchnyj — 2018: materialy XV Vserossijskoj (s mezhdunarodnym uchastiem) nauchno-prakticheskoj konferencii [Scientific Tobolsk — 2018: Materials of the All-Russian (with international participation) Scientific and Practical Conference]. Tobol'sk. P. 36-40. (In Russian).

Kapitonova O. A., Dyukina А. R. 2005. About a new find of the Phragmites altissimus in Udmurtiya. Vestnik Ud-murtskogo universiteta. Biologiya. Specvypusk. 10: 126128. (In Russian).

Kazakova M. V., Rzhevusskaya N. A., Khlyzova N. Yu., Ale-xandrova K. I. 2008. Additions and corrections to the Flora... of Mayevsky (2006) for Lipetsk Province. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 113(6): 69-70. (In Russian).

Kipriyanova L. M. 2008. Vegetation of the Berd River and its tributaries (Novosibirsk region, West Siberia). Rastitel'nost'Rossii. 12: 21-38. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2008.12.21.

Kiseleva L. L., Sotnikov A. V., Khlyzova N. Yu., Khorun L. V., Chaadaeva N. N., Shcherbakov A. V. 2009. Interesting floristic records in Orel Province in 2008. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 114(3): 52-53. (In Russian).

Konechnaya G. Yu., Efimov P. G., Tzvelev N. N., Sma-gin V. A., Krupkina L. I. 2012. New records of rare vascular plants in North-West European Russia. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 117(3): 64-70. (In Russian).

Koppitz H. 1999. Analysis of genetic diversity among selected populations of Phragmites australis worldwide Aquatic Botany. 64(3-4): 209-221. https://doi. org/10.1016/S0304-3770(99)00051-0.

Kravchenko A. V., Timofeeva V. V., Rudkovskaya O. A., Fadeeva M. A. 2008. Vascular plant species new and rare to Karelia. Botanicheskij zhurnal. 93(5): 776-789. (In Russian).

Kuz I. A., Starovoitova M. Yu. 2014. Phragmites altissimus (Benth.) Nabille (Poaceae) in Ukraine. Вестк Палеска-га дзяржаунага унюерстэта. Серыя прыродазнаучых навук. 1: 3-8. (In Ukraine).

Kühl H., Koppitz H., Rolletschek H., Kohl J.-G. 1999. Clone specific differences in a Phragmites australis stand I. Morphology, genetics and site description. Aquatic Botany. 64(3-4): 235-246. https://doi.org/10.1016/ S0304-3770(99)00053-4.

Lambertini C., Gustafsson M. H. G., Frydenberg J., Liss-ner J., Speranza M., Brix H. 2006. A phylogeographic study of the cosmopolitan genus Phragmites (Poaceae)

based on AFLPs. Plant Systematics and Evolution. 258: 161-182. https://doi.org/10.1007/s00606-006-0412-2.

Lambertini C., Eller F. P., Achenbach L., Nguyen X. L., Guo W., Brix H. 2012a. Revisiting Phragmites australis variation in the Danube delta with DNA molecular techniques. Water resources and wetlands: Conference Proceedings. Tulcea — Romania. P. 142-150.

Lambertini C., Sorrell B. K., Riis T., Olesen B., Brix H. 2012b. Exploring the borders of European Phragmites within a cosmopolitan genus. AoB PLANTS 2012: pls020. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls020.

Landucci F., Tichy K., Sumberova M., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation. Journal of Vegetation Science. 26:791-803. https://doi. org/10.1111/jvs.12277.

Lisitsyna L. I., Papchenkov V. G., Artyomenko V. I. 2009. Flora vodoyemov Volzhskogo bassejna. Opredelitel sosu-distykh rastenij [Flora of the Volga basin. The determinant of vascular plants]. Moscow. 219 p. (In Russian).

Makrofity — indikatory izmeneniya prirodnoj sredy [Macro-phytes — indicators of environmental changes]. 1993. Kiev. 435 p. (In Russian).

Mavrodiev E. V., Kapitonova O. A. 2015. Taxonomic composition of Typhaceae of the flora of European Russia. Novosti sistematiki vysshikh resteniy. 46: 5-24. (In Russian). https://doi.org/10.31111/novitates/2015.46.5.

McCune B., Mefford M. J. 2011. PC-ORD. Multivariative Analysis of Ecological Data. Version 6. MjM Software, Gleneden Beach, Oregon, U.S.A. 28 p.

Meyerson L. A., Lambertini C., McCormick M. K., Whig-ham D. F. 2012. Hybridization of common reed in North America? The answer is blowing in the wind. AoB PLANTS 2012: pls022. https://doi.org/10.1093/aobpla/pls022.

Mirkin B. M, Rosenberg G. S., Naumova L. G. 1989. Slovar ponyatij i terminov sovremennojfitocenologii [Dictionary of concepts and terms of modern phytocenology]. Moscow. 223 p. (In Russian).

Mucina L., J3ültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Naumenko N. I. 2008. Flora i rastitelnost Yuzhnogo Zauralya [On the Flora and Vegetative Cover of Southern Zau-ralye]. Kurgan. 512 p. (In Russian).

Nikiforova O. D. 2012. Rod Phragmites Adans. [Genus Phragmites Adans.]. Konspektflory Aziatskoj Rossii: So-sudistye rasteniya [Abstract of the flora of Asian Russia: Vascular plants]. Novosibirsk. P. 571. (In Russian).

Nobis M., Klichowska E., Terlevic A., Wrybel A., Erst A., Hrivnak R., Ebel A. L., Tikhomirov V. N., Byalt V. V., Gudkova P. D., Kiraly G., Kipriyanova L. M., Olono-va M., Piwowarczyk R., Pliszko A., Rosadzinski S., Seregin A.P., Honcharenko V., Marciniuk J., Marciniuk P., Oklejewicz K., Wolanin M., Batlai O., Bubiková K., Choi H. J., Dzhus M. A., Kochjarová J., Molnár A. V., Nobis A., Nowak A., Otahel'ová H., Ovári M., Shim-ko I. I., Shukherdorj B., Sramkó G., Troshkina V. I., Verkhozina A. V., Wang W., Xiang K., Zykova E. Yu. 2019. Contribution to the flora of Asian and European countries: new national and regional vascular plant records, 8. Botany Letters. https://doi.org/10.1080/23818 107.2019.1600165.

Nosov N. N., Gnutikov A. A., Punina E. O., Machs E. M., Konechnaya G. Yu., Rodionov A. V. 2020. On distinction of the reed species (Phragmites, Poaceae) according to the molecular phylogenetic data. Problemy botaniki Yuzhnoj Sibiri i Mongolii. 19(1): 8-13. (In Russian). https://doi.org/10.14258/pbssm.2020002.

Notov A. A. 1999. Additions to the alien flora of Tver Region. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 104(2): 47-51. (In Russian).

Notov A. A. 2009. Adventive Component of Tver Regional Flora: Dynamics of Composition and Structure. Tver'. 473 p. (In Russian).

Notov A. A., Shubinskaya N. V., Markelova N. R., Plet-nyov D. M., Spirina U. N. 2002. New records of adventitious plants from Tver' Province. Byullyuten MOIP. Ot-del biologicheskiy. 107(2): 47-48. (In Russian).

Papchenkov V. G. 2001. Rastitelnyj pokrov vodoyomov i vodotokov Srednego Povolzh'ya [Vegetation cover of waterbodies and watercourses of the Middle Volga region]. Yaroslavl'. 214 p. (In Russian).

Papchenkov V. G. 2003. K opredeleniyu slozhnykh grupp vodnykh rastenij i ikh gibridov [To the definition of complex groups of aquatic plants and their hybrids]. Gidrobotanika: metodologiya, metody: materialy shkoly po gidrobotanike. Rybinsk. P. 82-91. (In Russian). https:// doi.org/10.1134/S2075111710030112.

Papchenkov V. G. 2008. About distribution of Phragmites altissimus (Benth.) Nabille (Poaceae). Russian Journal of Biological Invasions. 1: 36-41. (In Russian).

Papchenkov V. G., Paklyashova N. A. 2008. Floristic records in Vologda Province. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 113(6): 50-52. (In Russian).

Paucä-Comänescu M., Clevering O.A., Hanganu J., Gri-din M. 1999. Phenotypic differences among ploidy levels of Phragmites australis growing in Romania. Aquatic Botany. 64(3-4): 223-234. https://doi.org/10.1016/ S0304-3770(99)00052-2.

Probatova N. S. 1985. Trostnik — Phragmites Adans. [Reed — Phragmites Adans.]. Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal-nego Vostoka. Т. I.Leningrad. P. 346-348. (In Russian).

Rastitelnost Evropejskoj chasti SSSR. 1980. [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad. 429 p. (In Russian).

Rastitelnyy pokrov Zapadno-Sibirskoj ravniny. 1985. [Vegetation of the West Siberian Plain]. Novosibirsk. 251 p. (In Russian).

Rysin I. I. 1998. Ovrazhnaya eroziya v Udmurtii [Ravine erosion in Udmurtia]. Izhevsk. 274 p. (In Russian).

Saltonstall K. 2002. Cryptic invasion by a non-native genotype of the common reed, Phragmites australis, into North America. Proceedings of the National Academy of Sciences. 99: 2445-2449. https://doi.org/10.1073/ pnas.032477999.

Saltonstall K. 2003. Micro satellite variation within and among North American lineages of Phragmites aus-tralis. Molecular Ecology. 12: 1689-1702. https://doi. org/10.1046/j.1365-294X.2003.01849.x.

Saltonstall K. 2016. The naming of Phragmites haplo-types. Biological Invasions. 18: 2433-2441. https://doi. org/10.1007/s10530-016-1192-4.

Seregin A. P. 2006. Some new and rare species of Vladimir Province flora. Second report. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 111(3): 56-58. (In Russian).

Seregin A. P. 2007. Some new and rare species of Vladimir Province flora. Third report. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 112(3): 62-64. (In Russian).

Seregin A. P. 2010. Expansions of plant species to the flora of Vladimir region in the last ten years. Botanicheskiy zhur-nal. 95(9): 1254-1268. (In Russian).

Shcherbakov A. V. 2010. Sosudistaya vodnaya flora Orlovskoj oblasti [Vascular aquatic flora of the Oryol region]. Moscow. 92 p. (In Russian).

Shvetsov A. N., Shcherbakov A. V., Krylov A. V. 2007. Phragmites altissimus Mabille (Gramineae) in the Upper Oka River Basin. Byullyuten MOIP. Otdel biologicheskiy. 112(3): 67-68. (In Russian).

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. The Plant List: A working list of all plant species. 2020. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x. ^

Theurillat J.-P, Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tret'yakov D. I. 2013. Sem. Poaceae Barnh., nom. conserve. — Zlaki [Family Poaceae Barnh., nom. conserve. — Grasses]. Flora Belarusi. Sosudistye rasteniya. T. 2. Minsk. P. 102-402. (In Russian).

Tsyganov D. N. 1983. Phytoindication of ecological regimes in the subzone of coniferous-deciduous forests. Moscow. 198 p (In Russian)

Tzvelev N. N. 1976. Zlaki SSSR [Grasses of the USSR]. Leningrad. 788 p. (In Russian).

Tzvelev N. N. 2000. Manual of the vascular plants of NorthWest Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod provinces). St. Petersburg. 781 p. (In Russian).

Tzvelev N. N. 2011. On the genera Phragmites Adans. and Cleistogenes Keng (Poaceae) in Russia. Novosti sistema-tiki vysshikh resteniy. 43: 30-44. (In Russian).

Tzvelev N. N., Probatova N. S. 2019. Grasses of Russia. Moscow. 646 p. (In Russian).

Vegetace Ceské republiky. 3. Aquatic and wetland vegetation. 2011. Prague. 828 p. (In Czech).

World Flora Online (WFO). 2020. Phragmites australis subsp. altissimus (Benth.) Clayton. Published on the Internet. http://www.worldfloraonline.org/taxon/wfo-0000890174 (Accessed 23.04.2020).

Yaroshenko P. D. 1969. Geobotanika: posobie dlya studentov ped. vuzov [Geobotany: a manual for students of pedagogical universities]. Moscow. 200 p. (In Russian).

Zapadnaya Sibir. 1963. [Western Siberia]. Moscow. 488 p. ( In Russian).

Zhukov K. P., Maslennikov A. V., Rakov N. S. 1995. Vod-nye i pribrezhnye rasteniya pojmennykh soobshchestv ekoparka «Chernoe ozero» [Aquatic and semi-aquatic plants of floodplain communities of the Black Lake Eco-park]. IV Vserossiskaya konferentsia po vodnym rasteni-yam: tez. dokl. Borok. P. 37-38. (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitel'nogo pokrova: uchebnoe posobie [Information technology in vegetation research: a training manual]. Tomsk. 304 p. (In Russian).