PPAR-gamma // Biochemical Biophysical Research Communications. 2004. № 3. R 702 - 708.
24. Lahmann P.H., Gullberg B., Olsson H. Boeing. H. et al. Birth weight is associated with postmenopausal breast cancer risk in Swedish women // British Journal of Cancer. 2004. V. 91. № 9. R 1666 - 1668.
25. Lorincz A.M., Sukumar S. Molecular links between obesity and breast cancer // Endocrine-Related Cancer. 2006. № 2. R 279 - 292.
26. Nakhlis F., Duggan M., Golshan M., Levin E. Preclinical breast MRI findings in inflammatory breast carcinoma // ASCO Meeting Abstracts. 2005. V. 23. - 899 p.
27. Purohit A., Reed M.J. Regulation of estrogen synthesis in postmenopausal women // Steroids. 2002. № 12. R. 979 - 983.
28. Telang N.T., Suto A., Wong G.Y. et al. Induction by estrogen metabolite 16-alpha-hydroxyestrone of genotoxic damage and abberant
proliferation in mouse mammary epithelial cells // J. Natl. Cancer Inst. 1992. V. 84. P. 634 - 638.
29. Vozarova B., Weyer C., Hanson K. et al. Circulating interleukin-6 in relation to adiposity, insulin action, and insulin secretion // Obesity Research. 2001. № 9. R. 414 - 417.
30. Yager J.D., Liehr J.G. Molecular mechanisms of estrogen carcinogenesis // Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1996. V. 36. P. 203 - 232.
31. Yang W.T., Le-Petross H.T., Macapinlac H. et al. Inflammatory breast cancer: PET/CT, MRI, mammography, and sonography findings // Breast Cancer Res Treat. 2007. (Electronic online version.)
32. You T., Yang R., Lyles M.F. et al. Abdominal adipose tissue cytokine gene expression: relationship to obesity and metabolic risk factors // American Journal of Physiology, Endocrinology and Metabolism. 2005. № 4. R. 741 - 747.
Носители возбудителя туляремии в природных очагах Ростовской области
Н.Л. Пичурина, Э.А. Москвитина, И.В. Орехов
ФГУЗ «Ростовский-на-Дону научно-исследовательский противочумный институт» (plague@aaanet.ru)
Резюме
Выявлен комплекс теплокровных животных - носителей возбудителя туляремийного микроба на территории Ростовской области - региона с благоприятными для их существования ландшафтными, климатическими и биоценотически-ми условиями. Установлено, что число потенциальных носителей туляремии на территории Ростовской области значительно и представлено 45 видами млекопитающих. Для 17 из них показано участие в эпизоотическом процессе. Наличие видового разнообразия носителей обеспечивает циркуляцию Е. tularensis в природном очаге. Это определяет потенциальную опасность выхода возбудителя на уровень человеческой популяции с реализацией эпидемических проявлений.
Ключевые слова: туляремия, природный очаг, теплокровный носитель, эпизоотический процесс
Carriers of Tularemia Etiological Agent in Natural Foci of the Rostov Region N.L. Pichurina, E.A. Moskvitina, I.V. Orekhov Federal State Health Institution «Rostov-on-Don Research Institute for Plague Control»(plague@aaanet.ru) Abstract
The existence of a complex of warm-blooded animals as carriers of tularemia microbe has been found on the Rostov Region territory, which is characterized by landscape, climatic and bio-cenotic conditions, favourable for their prevalence. The number of potential tularemia carriers on the territory of the Rostov Region is revealed to be substantial and presented by 45 mammalian species. It has been confirmed that 17 of these species are involved in epizootic process. The diversity of carrier species provides for the circulation of F. tularensis in natural focus. This is associated with a potential threat of tularemia causative agent introduction into human population with subsequent epidemic manifestations.
Key words: tularemia, natural focus, warm-blooded carrier, epizootic process
Эпидемиологический надзор за туляремией - важная составляющая обеспечения биологической безопасности населения Ростовской области. Необходимость его проведения определяется широким распространением природных очагов туляремии степного и пойменно-болотного типов, эпизоотическая активность которых подтверждается обнаружением инфицированных млекопитающих, членистоногих переносчиков и контаминированных абиотических объектов. Особенностью эпидемиологического надзора за зоонозами является превентивный характер его мероприятий, которые включают контроль всех уровней эпидемического процесса.
Поэтому информация о видовом составе носителей туляремии в природном очаге и их пространственном распределении на территории области дополнит представления о причинах и условиях активизации/депрессии эпизоотического процесса, то есть позволит установить предвестники осложнения ситуации [10, 11].
Географическое положение и ландшафтные условия Ростовской области способствуют многообразию фауны млекопитающих. Здесь присутствуют как аборигенные виды, связанные со степью, так и типичные обитатели лесов, водных и околоводных биотопов. В настоящее время на территории области постоянно обитает не менее
73 видов млекопитающих [3], но только часть из них относится к животным I - III групп, обладающим свойствами восприимчивости и инфекционной чувствительности к Francisella tularensis, определяющими возможность и степень участия в эпизоотическом процессе.
В природных очагах области встречается значительное число представителей I группы. Высокая восприимчивость и высокая чувствительность к возбудителю туляремии зверьков семейств заячьих (Leporidae), мышиных (Muridae), некоторых землеройковых (Soricidae), мышовко-вых (Zapodidae), тушканчиковых (Dipodidae) и сле-пышовых (Spalacidae), приводящая к формированию острого инфекционного процесса (с бактериемией и интенсивным обсеменением органов и тканей), обусловливает их ведущее эпизоотическое значение.
Из животных II группы на территории Ростовской области встречаются представители семейств ежовых (Erinaceidae), выхухолевых (Desmanidae), некоторых землеройковых (Soricidae), нутриевых (Carpomyidae), беличьих (Sciuridae). Высокая восприимчивость, но малая чувствительность к возбудителю туляремии позволяют большей части животных в естественных условиях природных биоценозов успешно переносить болезнь и приобретать иммунитет к повторному заражению. Короткий период бактериемии затрудняет реализацию трансмиссивного переноса возбудителя в популяциях этих зверьков, что несколько снижает их эпизоотическое значение.
III группа представлена животными семейств собачьих (Canidae) и куньих (Mustelidae), которые маловосприимчивы и практически нечувствительны к возбудителю. Способность выдержать заражение миллиардной дозой F. tularensis, легкое течение болезни, отсутствие бактериемии сводят их роль в обеспечении эффективной циркуляции ту-ляремийного микроба к минимальной.
Ареал некоторых носителей туляремийного микроба охватывает всю область (они встречаются повсеместно), другие имеют определенную территориальную приуроченность. Их число в местной фауне имеет колебания от «многочисленного» и «обычного» до «редкого, единичного» [2].
В современный период повсеместны и многочисленны: мышь домовая (Mus musculus), мышь лесная (Apodemus sylvaticus), полевка обыкновенная (Microtus arvalis), бурозубка малая (Sorex minutes), белозубка малая (Crocidura suaveolens), белозубка белобрюхая (Crocidura leucodon), крыса серая (Rattus norvegicus).
Ареал мыши домовой охватывает всю область, включая как сильно увлажненные луга и поймы рек, так и засушливые участки полупустынного типа. В засушливых восточных районах области численность мыши домовой ниже, чем в других.
Мышь лесная широко распространена на всей территории. В пойменных ландшафтах она состав-
ляет более половины мелких млекопитающих, заселяя байрачные леса, лесополосы, бурьянники, парки, сады и другие агрокультурные ландшафты. Присутствие зверька отмечено в полупустынных и засушливых степях на востоке области, где он держится древесной растительности или водоемов [9].
Полевка обыкновенная встречается во всех ландшафтах области, но внутри ареала ее численность снижается с запада на восток. Изменение численности и особенности поведения зависят от колебаний температуры, в том числе от зимних оттепелей и гололедицы. Холодный период и таяние снегов зверек переживает в сухих местах, в стогах и ометах соломы, что приводит к скученности особей на ограниченной площади. Уменьшение или исчезновение кормов вызывает переселения животных, они проникают в норы других грызунов, что значительно расширяет возможность новых межвидовых паразитарных контактов.
Мыши домовая и лесная, полевка обыкновенная относятся к наиболее частым объектам изоляции F. tularensis. Их роль основных носителей в природных очагах туляремии нашего региона установлена в 1933 году и не потеряла значения в настоящее время [7]. Особенности физиологии и экологии этих животных идеально соответствуют триаде «факторов становления» паразито-хозяинных отношений, определенных Е.Н. Павловским [6]. Высокая восприимчивость и высокая чувствительность к инфекционному агенту в сочетании с плотностью поселений грызунов обеспечивают интенсивные межпаразитарные контакты, что активизирует эпизоотический процесс. Стациальное распределение зверьков и тесные связи с переносчиками позволяют легко реализовываться трансмиссивному и контактному механизмам передачи возбудителя внутри популяции. Недостаток некоторых пищевых компонентов компенсируется каннибализмом этих преимущественно растительноядных зверьков. Отсюда - возможность передачи возбудителя за счет других механизмов передачи. При высокой скученности инфицированных особей на ограниченном пространстве не исключена передача возбудителя и аспирационно. В отличие от других носителей они не лимитированы определенными биоценозами - их экологическая пластичность позволяет комфортно существовать в различных ландшафтах.
Бурозубка малая распространена по всей территории, пищевая специализация этого вида определяет расселение на участках древесно-кустарниковой растительности. Белозубки малая и белобрюхая обитают в любых ландшафтах, в том числе и в антропогенно измененных. Белозубка малая выявлена на территории области в качестве носителя туляремийного микроба с 1977 года, причем большинство положительных находок этого вида относится к южным районам.
Крыса серая заселяет все населенные пункты области. Региональной особенностью ее экологии являются экзоантропные поселения в открытых стациях в пойме реки Дон, где зверек иногда колонизует общие с водяной полевкой и ондатрой биотопы. В районах интенсивного земледелия, около построек человека крысы встречаются в зарослях сорняков, в скирдах и на посевных землях. Выделения туляремийного микроба от пасюка редки, отмечены только в годы интенсивных эпизоотий среди носителей I группы. Но синантропность и особенности исследовательского поведения серой крысы в сочетании с высокой восприимчивостью повышают ее эпидемическую опасность.
Повсеместны и обычны для нашей территории: заяц-русак {Lepus europaeus), бурозубка обыкновенная ^^ araneus), хомячок серый {Cricetulus migratorius), слепыш обыкновенный (Spalax microphthalmus), полевка водяная (Arvicola terrestis), полевка восточноевропейская (Microtus rossiae-meridionalis) и еж обыкновенный (Erinaceus europaeus).
Заяц-русак не устраивает постоянных убежищ, он мало зависим от выбора пищи, плодовит, что приводит к увеличению численности, а в местах с достаточной кормовой базой - и к массовым скоплениям этого грызуна. Совершает значительные перемещения, его можно встретить повсюду, в том числе и в окультуренных ландшафтах. Выделение культуры туляремийного микроба от этого носителя зафиксировано только в 1975 году на севере области.
Бурозубка обыкновенная отмечена как в лесах на севере области, так и в дельте Дона, выделения культур от этого насекомоядного регистрировали с 1977 года.
Хомячок серый обитает в степи, по краям лесополос, на пашнях, бахчах, балках. Легко заселяет места полного разрушения поверхностного слоя целинной почвы и традиционной растительности, достигая на обрабатываемых участках высокой численности. Хотя зверек относится к I группе, изоляция F. tularensis отмечена только в 1978 и 1989 годах в северных и южных степных районах.
Поселения слепыша обыкновенного приурочены к плакорным участкам, выгонам, толокам и опушкам. Культура туляремийного микроба от этого носителя выделялась только в довоенный период.
Полевка водяная встречается на всей территории области, в том числе и в степных районах, где в настоящее время созданы искусственные водоемы. В период, предшествовавший антропогенным преобразованиям в пойме Дона, особенно в нижнем течении реки, полевка водяная была доминирующим видом, занимая сплошные массивы тростниково-рогозовых зарослей. Ее зараженность была столь значительна, что позволила предположить отсутствие межэпизоотического периода [8]. В настоящее время численность вида
снизилась. С 1933 по 1981 год в пойме Дона выделения культур от этого носителя регистрировали часто. В южных и северных степных районах находки единичны и отмечены в 1945 и 1975 годах.
Полевка восточно-европейская распространена по территории всей области, но, в отличие от видов-двойников, более синантропна, выбирает участки агроценозов с достаточным увлажнением. Еж обыкновенный обитает в древесно-кустарниковых насаждениях, лугах, степях. По речным долинам он проник в полупустынные районы, где ранее был редок. Появление в восточных районах области сети древесных насаждений, в первую очередь лесополос, и пресных водоемов различного назначения способствовало увеличению его численности.
Повсеместны и обычны представители III группы: ласки (Mustela nivalis), волки (Canus lupus) и лисицы обыкновенные (Vulpes vulpes). Ласка встречается в оврагах, балках и на целинных участках, нередко ее поселения привязаны к хозяйственным постройкам человека. Этот зверек маловосприимчив к туляремийному микробу, однако служил источником выделения микробной культуры во время разлитых эпизоотий в 1975 году на севере, в 1989 году - на юге и в пойме Дона.
В биоценозах Ростовской области обитает значительное число видов носителей, имеющих определенную территориальную приуроченность. Их доминирование в местной фауне имеет колебания от «обычного» до «редкого, единичного», но в отдельных стациях эти зверьки могут быть многочисленны.
Места обитания мыши-малютки (Micromys minutus) - сенокосы и заросли рудеральной растительности поймы Дона. До этапа антропогенного преобразования поймы вид отмечен как «редкий», но, несмотря на его малочисленность, в 1948 году от этого грызуна изолирована культура F. tularensis. Создание рыборазводных прудов в дельте способствовало формированию в современный период участков повышенной численности этого носителя [5].
Байбак европейский (Marmota bobac) - обитатель степных балок, выпасов и участков нераспаханной целины на севере области. В начале ХХ века он относился к многочисленным видам. Интенсивная распашка целинных степей в 1940 - 1950-х годах, а также разрешение охоты на байбака привели к падению численности вида. Почти полное исчезновение этого зверька потребовало реакклиматизации, которая была проведена в начале 70-х годов прошлого столетия [3]. Увеличение численности сопровождалось вовлечением вида в эпизоотический процесс, что подтверждено выделением туляремийного микроба от этого носителя в 1975 году на севере области.
Ондатра (Ondatra zibetrica) интродуцирова-на в степные водоемы Ростовской области в
1956 году, откуда расселилась по бассейну Дона. Ее участие в эпизоотическом процессе, подтвержденное выделением культур, задокументировано в 1975 (север области) и 1977 (пойма Дона) годах.
Хомяк предкавказский (Mesocricetus гэббе'1) отмечен в восточных и южных степных районах, где заселяет как необработанные земли, так и посевы бобовых и злаковых. Интенсивное продвижение некоторых сельскохозяйственных культур в 1940 - 1950 годах способствовало расширению ареала и численности зверька, а также инициировало разлитые эпизоотии туляремии. Выделение Г. tularensis регистрировали часто, как в степных районах, так и в дельте Дона [1]. Но в настоящий период численность зверька резко сократилась, в дельте хомяк предкавказский исчез [4]. Интенсивное хозяйственное освоение донских степей дважды в течение небольшого отрезка времени меняло эпизоотическое значение этого носителя, сначала приведя к высокому, а затем снизив до минимального.
Суслик малый (Citellus руётаеиэ) обитает в южных и восточных степных районах области, его поселения приурочены к целинным степным участкам, пастбищам, выгонам и обочинам грунтовых дорог. Поселения чередуются с землями, свободными от этого животного. Степень заселенности территорий находится в обратной зависимости от уровня их сельскохозяйственной освоенности. В 50-х годах прошлого столетия поселения сусликов на востоке области занимали до 60% от всей площади. Распашка земель, химическая защита и выпас скота на традиционных местах обитания вида резко снизили его численность. Он практически исчез из дельты Дона (ранее обитал на правобережье). Выделения культур туляремийного микро-
ба совпадали с периодом его максимального расселения.
Для некоторых видов потенциальных носителей, имеющих на территории области определенную территориальную привязку: слепушонки обыкновенной (Ellobius talpinus), мыши полевой (Apodemus agrarius), сони лесной (Dryomys nitedula), полевки общественной (Microtus socialis), мыши желтогорлой (Apodemus flavicollis), тушканчика большого (Allactaga jaculus), емуранчика обыкновенного (Stylodipus telum), мышовки степной (Sicista subtilis), хомяка обыкновенного (Cricetus cricetus), - изоляции туляремийного микроба не отмечено.
Проведенный анализ показал, что число потенциальных носителей туляремии на территории Ростовской области значительно и представлено 45 видами млекопитающих. Из них для 17-ти показано участие в эпизоотическом процессе на территории области. В настоящий период существования природного очага основными носителями туляремийного микроба являются мелкие мышевидные грызуны (мыши лесная и домовая, полевка обыкновенная) и фоновые виды землероек (малая бе-лозубка и обыкновенная бурозубка). Роль второстепенных носителей во время разлитых эпизоотий могут играть заяц-русак, крыса серая, хомячок серый и др.
Наличие столь значительного разнообразия носителей увеличивает устойчивость паразитарных систем, что в совокупности с переносчиками обеспечивает циркуляцию возбудителя в природном очаге. Это определяет потенциальную опасность выхода возбудителя на уровень человеческой популяции с реализацией эпидемических проявлений. ■
Литература
1. Боженко В.П., Пучкова Т.И., Яковлев М.Г. Степной природный очаг туляремии на юге РСФСР / Природная очаговость болезней человека и краевая патология: Сб. работ. - Л., 1955. С. 90 - 96.
2. Миноранский В.А. Животный мир Ростовской области (состав, значение, сохранение разнообразия). - Ростов-на-Дону, 2002. - 360 с.
3. Миноранский В.А., Сидельников В.В. Европейский байбак в Ростовской области (история, опыт сохранения и восстановления численности). - Ростов-на-Дону, 2004. - 103 с.
4. Москвитина Э.А., Левчишина Г.И., Рыбакова С.И. и др. Динамика эпидемиологических проявлений туляремии в степном очаге на юге Ростовской области / Актуал. вопр. эпидемиол., профилакт. и диагност. особо опасных инфекций: Тез. докл. итоговой науч. конф. Ч. I. - Ставрополь, 1989. С. 184, 185.
5. Налетов В.Г. Некоторые итоги изучения пространственно-биоцено-тической и функциональной структуры очага туляремии в дельте реки Дон / Охрана, рацион. использ. природ. ресурсов и историч. памятн. дельты Дона: Тез. докл. Ростов. обл. науч.-практ. конф. - Ростов-на-Дону, 1988. С. 29 - 31.
6.
Павловский Е.Н. О процессах адаптации организма к новым условиям существования в свободной и паразитарной жизни // Журнал общей биологии. 1959. Т. 20. № 5. С. 329 - 343. Пичурина Н.Л. Эпидемиологические аспекты туляремии и совершенствование методов лабораторной диагностики (на примере Ростовской области): Автореф. дис. ... к.м.н. - Саратов, 1999. - 22 с.
Романова В.П., Боженко В.П., Яковлев М.Г. Материалы изучения пойменного туляремийного очага / Природная очаговость болезней человека и краевая патология: Сб. работ. - Л., 1955. С. 83 - 89. Стахеев В.В. Западно-палеарктические лесные мыши (Sylvaemus muridae) степного Подонья: видовой состав, распространение, экология: Автореф. дис. . к.б.н. - Махачкала, 2009. - 23 с.
10. Топорков В.П., Подсвиров А.В., Яшкулов К.Б. Эколого-эпидемиологический мониторинг за предикторами экстремальных эпидемических ситуаций в природно-очаговом при чуме регионе Северо-Западного Прикаспия. - Элиста, 1999. - 125 с.
11. Черкасский Б.Л. Руководство по общей эпидемиологии. - М., 2001. - 560 с.
7.
8.
9.