CC BY
114
ОФТАЛЬМОЛОГИЯ
НОРМАЛЬНЫЕ ВАРИАЦИИ ГЛАЗНОГО ДНА ПТИЦ
NORMAL VARIATION OF BIRDS OCULAR FUNDUS
УДК619:636.5
л.а. соломахина,
главный врач, врач-офтальмолог Воронежского ветеринарного комплекса «Кот М@троскин», член RSVO и ESVO
l. solomakhina,
Chief doctor, DVM, Ophthalmologist, Voronezh Veterinary complex «Cat M@troskyn», Member of the RSVO and of the ESVO
ключевые слова / key words:
нормальные, вариации, I normal, variation, птицы, глазное дно I birds, ocular fundus
СОКРАЩЕНия:
дзн - диск зрительного нерва; ВГЖ - внутриглазная жидкость
аннотация
Глазное дно птиц, пожалуй, является самым интересным из всех видов. При офтальмоскопии можно увидеть нетапетальную, анангиотическую сетчатку с крупным, пигментированным сосудистым гребнем, простирающимся в стекловидное тело. Гребень лежит над диском зрительного нерва (ДЗН), закрывая его вид.
summary
The avian fundus is perhaps the most interesting of all species.Ophthalmoscopy reveals a nontapetal, anangiotic retina with a large, pigmented, vascular pecten extending into the vitreous. The pecten overlies the optic disc, obscuring its view.
Маленький размер глаз некоторых птиц делает сложным проведение офтальмоскопии
Офтальмоскопия птиц представляет проблему для экзаменатора из-за маленького размера глаз некоторых птиц (рис. 1) и физиологических характеристик радужной оболочки глаза. Радужная оболочка птиц является тонкой и, что немаловажно, содержит полосатые мышцы (рис. 24), а не автономно иннервирующиеся мышцы дилятатора и констриктора зрачка глаза млекопитающих. Это имеет значительные последствия для фармакологического расширения зрачка, требующего деполяризующих или, наиболее часто, неде-поляризующих миорелаксантов, а не простых и эффективных препаратов группы парасимпатолитиков (тропикамид 1% или атропин 1%),
часто используемых для получения мидриаза у млекопитающих. Эта разница в радиальной иннервации позволяет птицам сознательно контролировать расширение и сужение зрачков, что может сделать радужку важным устройством в коммуникациях. По этой причине радужные оболочки птиц могут быть ярко окрашены (рис. 2 а, b, c), чтобы позволить вспышкам радужной констрикции передаватьсигна-лы опасности или признаки сексуальной привлекательности.
Таким образом, преобладающая полосатая мускулатура радужки может быть частично парализована нейромышечными курареподоб-ными препаратами, введенными местно или интракамерно (в переднюю камеру глаза). Проблема заключается в том, что местное применение часто не обеспечивает достаточный мидриаз, а риск внут-рикамерной инъекции ограничивает этот маршрут введения.
Было проведено множество исследований по эффективности применения различных препаратов для расширения зрачка птиц.
• Внутрикамерное введение d-tubocurarine (недеполяризующий миорелаксант) давало стойкий (от умеренного до максимального) мидриаз у голубей и некоторых хищных видов (Murphy, 1987; Verschueren & Lumeij, 1991).
• Местное нанесение tubocurarine (3 мг порошка tubocurarin на миллилитр 0,025% раствора бен-залкония хлорида): 3-4 закапывания каждые 20 минут давали частичный мидриаз у некоторых видов (BeLLhorn, 1973).
• Мидриаз был последовательно и безопасно достигнут у европейской пустельги (Falcotin nunculus) местным введением vecuronium bromide (4 мг/мл) (Norcuron, Organon TEKNIKA, Франция): две капли каждые 15 минут в тече-
ярко окрашенная радужная оболочка ушастой совы
PN
S
офтальмоскопическая картина глазного дна ушастой совы (гребень и хориоидальная васкуляризация глазного дна)
Проведение офтальмологического осмотра совы с использованием насадки фундус-камеры для переднего сегмента
Проведение офтальмологического осмотра совы с использованием насадки фундус-камеры для офтальмоскопии
Проведение офтальмологического осмотра | 7 |
птицы щелевой лампой с возможностью видео- и фотосъемки
Цилиндрическое глазное яблоко совы
ние трех инстилляции, примененных только к одному глазу. Максимальный мидриаз произошел около 1 часа после введений и продолжался в течение 4 часов.
Alcuronium chloride (5 мг/мл) (ALLoferine®, Roche, France) 1 капля (0,05 мл) унилатерально дважды в интервале 15 мин. Мидриаз свыше 3 часов, но у большинства птиц развивался паралич век; у одной птицы развился паралич шеи и задних конечностей (MikaeLian et aL., 1994). Pancuronium bromide (2 мг/мл) (PavuLon®, Organon Teknika, France), вводимый в одностороннем порядке (две капли два раза, в интервале 15 минут), имел непоследовательный мид-риатический эффект, и большинство птиц не достигли максимального мидриаза (MikaeLian et aL., 1994). Безопасность одновременного двустороннего местного офтальмологического введения этих препаратов не была исследована.
Три курареподобных (d-tubo-curarine, pancuronium и vecuronium bromide) и два автономных препарата (атропин и фени-лэфрин) были оценены для местного применения с и без добавления поверхностно-активных проникающих агентов (сапонин или бензалкония хлорид) у трех видов крупных попугаев (Ramer et aL., 1996). Тестировался один глаз каждой птицы. Vecuronium (0,8 мг мл), не усиленный проникающими агентами: две капли вводились дважды в интервале 2 минуты и давали самый последовательный и самый выраженный мидриаз с наименьшим количеством системных побочных эффектов у всех трех видов. Амазонские попугаи, обработанные по этому протоколу, развивали незначительные кратковремен-
ные системные побочные эффекты. Введение vecuronium с 1% сапонином привело к летальному исходу у одного какаду. Местное введение pancuronium привело к возникновению от легких до тяжелых системных эффектов у некоторых какаду. Следует отметить, что безопасность и эффективность двустороннего одновременного введения не была оценена в этом исследовании.
• У ювенильного ушастого баклана (Phalacrocorax auritus) мидриаз лучше всего был достигнут с помощью комбинации 1% атропина, 2,5% фенилэфрина и 4 мг/мл vecuronium (LoerzeL и др., 2002).
• Местный rocuronium bromide (Esmeron®, Organon ItaLia S.p.A. Rome, Italy) вызывал значительный мидриаз у неясытей обыкновенных (Strix aluco), обыкновенных канюков (Buteo Buteo) и домовых сычей (Athene Noctua) после одного применения в 40110 минут (Barsotti et aL., 2010a, 2010b).
• Переменный мидриаз может быть достигнут достаточно последовательно под общим наркозом. У хищных птиц анестезия короткого действия состоит из 10-15 мг/кг кетамина гидрохлорида (Vetamine®, MaLLinckrodt Veterinary, MundeLein, IL) и 1-2 мг/кг ксилазина (Rompun®, BayerAnimaLHeaLth, ShawneeMission, KS) (Greenwood & Barnett, 1981).
Применение фундус-камеры позволяет производить оценку глазного дна большинства птиц без расширения зрачка, хотя у самых мелких видов проведение офтальмоскопии даже при помощи данного устройства является сложностью, а применение препаратов, расширяющих зрачок, крайне рискованно и неоправданно из-за системных побочных эффектов и летального исхода. Все фотографии
Li
передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна домового сыча (семейство совиные)
Колонка редактора
Тайна глазного дна птицы
Несколько лет назад я даже не могла себе представить, насколько интересно работать с птицами и как много офтальмологических особенностей есть у этого вида. Прежде мне казалось, что работа с экзотическими животными, в том числе с птицей, сложна. Теперь я точно знаю, что это не просто легко, но и невероятно интересно!!! В этом выпуске мы остановимся именно на нормальных вариациях глазного дна птиц.
Осмотр глазного дна птиц обычно представляет сложность для врача без наличия знаний, навыков работы с птицей и профессионального оборудования. Основная сложность осмотра глазного дна птиц заключается в том, что их зрачок не реагирует на стандартные мидриа-тики (тропикамид 1%, атропин 1% и т.д.), которые с успехом применя-
ются у кошек и собак. Это связано с наличием поперечно-полосатой мускулатуры радужки, которая влияет на размер зрачка, и отсутствием автономной иннервации радужки. Поэтому расширить зрачок стандартными мидриатиками не получится, а те препараты, которые используются для расширения зрачка, у птиц оказывают выраженные системные побочные эффекты, что ограничивает их рутинное использование и делает их применение, по большей части, экспериментальным. Поэтому без соответствующего оборудования довольно сложно оценить глазное дно птиц, если зрачок узкий или если мы имеем дело с мелкими видами. Для удобства работы с птицей я применяю фундус-камеру, которая позволяет не только произвести осмотр глазного дна на узком зрачке,
Любовь Соломахина
но и документировать полученный результат в виде фото. В этом номере я приоткрою для читателей завесу тайны глазного дна птицы.
Все неподписанные фото переднего отрезка глаз и глазного дна птиц в этой статье являются собственностью автора (ред.: Л.А.Соломахиной).
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна ушастой совы (семейство совиные)
глазного дна в данной статье были получены мною без расширения зрачка при помощи фундус-каме-ры. На рис. 3, 4 показано проведение офтальмологического осмотра птиц с использованием насадки фундус-камеры для переднего сегмента и для офтальмоскопии. Проведение биомикроскопии переднего сегмента щелевой лампой с возможностью видео- и фотосъемки показано на рис. 5.
Зрение имеет важное значение для подавляющего большинства птиц. Различные виды птиц имеют довольно переменную форму глазного яблока. Большинство птиц, в том числе воробьиные и попугае-образные, имеют несколько пе-редне-кзади сплющенное глазное
i't
яблоко, образуя сплющенный сфероид с полусферическим задним сегментом (рис. 6). У нескольких видов сов задний сегмент является цилиндрическим, что позволяет значительно увеличить изображение, которое будет проецироваться на сетчатке (рис. 7, 24).
Сетчатка птиц
Сетчатка птиц заметно отличается от таковой у млекопитающих. При офтальмоскопии можно увидеть нетапетальную, анангиотичес-кую сетчатку с хорошо развитым хориоидом и крупным, пигментированным сосудистым гребнем, простирающимся в стекловидное тело. На рис. 8-19 показаны различные вариации глазного дна птиц различных семейств.
Анангиотический тип сетчатки птиц подразумевает, что внутренняя поверхность сетчатки лишена кровеносных сосудов. Без кровеносных сосудов сетчатки, обеспечивающих прямую сосудистую поставку кислорода и питание для фоторецепторов сетчатки, часть хориоида - гребень выступает в заднюю жидкость стекловидного тела «как скала в море». Непрерывные небольшие вращательные движения глазного яблока вызывают движения гребня назад и вперед в этой жидкости стекловидного тела с диффузией кислорода и питательных веществ из сосудистых элементов гребня через заднее стекловидное тело, снабжая всю сетчатку. Этот сложный механизм был первым описан Pettigrew и его коллегами с помощью флуоресцентной ангиографии, чтобы продемонстрировать движение молекул из гребня до самых периферических участков сетчатки за счет небольших вращательных движений глазного яблока. Кроме того, считается, что гребень вносит свой вклад в продукцию внутриглазной жидкости (ВГЖ).
передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна неясыти обыкновенной (семейство совиные)
передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна болотной совы (семейство совиные)
/
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна правого глаза ястреба перепелятника (семейство ястребиные)
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна сокола балобана (семейство соколиные)
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна орлана белохвостого (семейство ястребиные)
Гребень - это сильно пигментированная сосудистая хориоидальная структура, расположенная вентро-латерально и выступающая в стекловидное тело из сетчатки. Гребень лежит над ДЗН, закрывая его вид.
Структура гребня (рис. 20) показывает взаимодействие входа ДЗН и его сосудистых соединений. Приносящая артерия передает ветви каждой складке. Эфферентная (выносящая) вена получает ветвь от каждого уголка складки.
Описаны три формы гребней:
1.складчатые,или плиссированные (встречаются у большинства видов);
2. лопаточные (встречаются у страусов);
3. конические (встречаются у киви).
У птиц тапетум отсутствует, и, следовательно, во внешнем виде глазного дна доминируют хориои-дальная васкуляризация и пигментация.
Существуют различные вариации в типе и плотности фоторецепторов. Присутствуют палочки и колбочки (в том числе двойные колбочки с масляными капельками); пропорции меняются в зависимости от вида птицы.
Большинство видов птиц имеют одну (рис. 21) или, реже, две отчетливые ямки (рис. 22), где повышенная плотность фоторецепторов обеспечивает повышенную зрительную резолюцию (разрешающую способность). Основная часть домашних птиц не имеют ямки.
Две ямки наиболее часто встречаются у дневных хищных птиц, колибри и воробьиных. Одна ямка расположена в центре, а другая - в боковом направлении. Боковая ямка, как полагают, важна для бинокулярного зрения, а центральная ямка - для монокулярного.
Наличие двух ямок позволяет предположить, что одна область отвечает за высокую резолюцию вдаль, а вторая - за манипулирование добычей, когда она поймана, или точного позиционирования клюва (например, у колибри). Некоторые хищники, такие как беркут, имеют вогнутую ямку (рис. 23), что позволяет изображению упасть на гораздо большее количество фоторецепторов, чем возможно, если ямка была бы плоской, и дает гораздо более высокое разрешение, чем возможно даже в сравнении с человеческим глазом, который считается столь высокоразвитым.
Сочетание нескольких офтальмологических приспособлений с большой затылочной корой головного мозга обеспечивает некоторых птиц остротой зрения в несколько раз лучше, чем у людей.
Еще одна область, в которой птицы превосходят зрительную способность человека, - цветовое зрение. Субприматные млекопитающие имеют двухцветовое зрение. В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зеленый и синий участки спектра (трехцвето-вое зрение).
А птицы видят не только в трех цветовых решениях, но часто также в ультрафиолетовом спектре. Функции ультрафиолетового зрения являются неопределенными. Одна из гипотез предполагает, что ультрафиолетовое зрение отвечает за ориентацию для поиска пищи и сигнализирование (Bennett & CuthiLL, 1994). Зрительные поля птиц изображены на рис. 25.
Таким образом, осмотр глазного дна у птиц требует специальных знаний, навыков работы с птицей, качественного оборудования и, несомненно, является увлекательным процессом.
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна правого глаза канюка обыкновенного (семейство ястребиные)
передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна правого глаза скопы (единственный представитель семейства скопиных (РапсИоп1с1ае)
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна пустельги (семейство соколиные)
19]
»«KHIHAII
СЕНА
JfHIE-HbHMN
(ШАП
IftlP
Отчетливая ямка у неясыти обыкновенной (Wood's 1917 Fundus Oculi of Birds)
Две ямки у пустельги (Wood's 1917 Fundus Oculi of Birds)
Передний сегмент и офтальмоскопическая картина глазного дна петуха (семейство курообразных)
Ямка золотого орла
Kociotm
I-1 ПТ ■ С.ГЩЯ
Передний сегмент и офтальмоскопическая 20 картина глазного дна фазана (семейство
курообразных) Структура гребня
Зрчюльмый нерв
Мышца Крмптом
Мыши« В|
0
ЩуПвЛЬЦВМДО« (BOU
Схематическое изображение строения глаза совы
7. Locket N.A. Problems of deep foveas. Aust N Z J Ophthalmol. 1992; 20: 281-295.
8. Bennett A.T., Cuthill I.C., Partridge J.C., Lunau K. Ultraviolet plumage colors predict mate preferencesin starlings. Proc Natl AcadSci USA. 1997; 94: 8618-8621.
9. Martin G.R., Gordon I.E. Visual acuity in the tawny owl (Strixaluco). Vision Res. 1974;14:1393-1397.
10. Martin G.R. What is binocular vision for? A birds' eye view. J Vis. 2009; 9 (14): 1-19.
11. Gaffney M.F., Hodos W. The visual acuity and refractive state of the American kestrel (Falcosparverius). Vision Res. 2003; 43: 2053-2059.
12. Reymond L. Spatial visual acuity of the eagle Aquila audax: a behavioural, optical and anatomicalin-vestigation. Vision Res. 1985; 25: 1477-1491.
nuqMplMriHifa«
factor
ЛИТЕРАТУРА
Зрительные поля у неясыти (Professor Graham Martin)
1. Martin G.R. Eye. In: A.S. King, J. McLel-land, eds. Form and Function in Birds. Vol. 3. London: Academic Press, 1985.
2. Willis A.M., Wilkie D.A. Avian ophthalmology: part 1: anatomy, examination and diagnostic techniques. J Avian Med Surg. 1999; 13: 160-166; part 2: review of ophthalmic diseases. J Avian Med Surg. 1999; 13: 245-251.
4. Sivak J.G. Avian mechanisms for vision in air and water. Trends Neuro-sci. 1980; 12: 314-317.
5. Pettigrew J.D., Wallman J., Wildsoet C.F. Saccadic oscillations facilitate ocular perfusion fromthe avian pecten. Nature. 1990; 343: 362-363.
6. Fite K.V., Rosenfield-Wessels S. A. comparative study of deep avian foveas. Brain BehavEvol. 1975; 12: 97-115.
