CC BY
19
УДК 630*232*+630*116*64(571*513)
низовые пожары как фактор деградации искусственных фитоценозов larixsibirica ldb. в условиях сухой степи
О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, Н.В. Сухенко
ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет 660049, Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: sibstu@sibstu.kts.ru
В статье представлены результаты обследования искусственных фитоценозов лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.), поврежденных низовыми пожарами и произрастающих в условиях сухой степи. Рассмотрены изменения спектра семейств и видов живого напочвенного покрова после действия низового пожара. Рассчитаны индексы видового сходства ЖНП Жаккара и Серенсена-Чекановского
This article presents the results of the Siberian larch (Larix sibirica Ldb.) artificial plant communities, growing in dry steppes and damaged by ground fires. We have researched the changes in the spectrum of families and species of the living ground cover after ground fire damage. We have calculated species string metric of living ground cover, Jacquard and Serensen-Czekanowski
Ключевые слова: искусственные фитоценозы, лиственница сибирская (Larix sibirica Ldb.), живой напочвенный покров, пожары, коэффициенты видового сходства Жаккара и Серенсена-Чекановского
Keywords: artificial plant communities, Siberian larch (Larix sibirica Ldb.), living ground cover, fires, Jacquard and Serensen-Czekanowski species string metric.
ВВЕДЕНИЕ
Лесные насаждения в степи - интрозональная растительная формация и существовать как саморегулирующаяся экосистема не может. Необходимо изучение эколого-ценотической структуры степных лесных насаждений, обеспечивающей им устойчивость и продолжительность средообразующего влияния. Исследования, проведенные в прериях Северной Америки показали, что выращивание древесных пород при искусственном удалении травянистых растений, улучшает их рост. В условиях водного дефицита травяной покров резко ограничивает рост древесных растений и деревья всегда проигрывают конкуренцию травянистым растениям (Albertson, 1945; Clements, 1929; Weaver, 1934). Искусственные лесные насаждения в степной зоне справедливо рассматриваются как своеобразные лесные биогеоценозы. Среди факторов, определяющих свойства этих биогеоценотических систем, крайне важное значение имеют взаимоотношения между слагающими их синузиями. Многие неудачи в области выращивания защитных лесных насаждений в степи происходят из-за недоучета роли этих взаимоотношений в формировании и устойчивости насаждений. В аридной зоне искусственные сообщества древесных пород постоянно развиваются под угрозой вторжения синузий травянистых растений, выступающих мощными конкурентами древостоя в использовании влаги. Особенно часты случаи подавленного роста и гибели искусственных лесных фитоценозов вследствие конкуренции древесного и травянистого ярусов, отрицательного влияния густого травяного покрова в степях, который препятствует возобновлению и росту деревьев.
Насаждения в степных условиях Хакасии представляют крайне неустойчивые образования, по природе своей склонные к деградации. В аридных условиях Ширинской степи Хакасии недостаток почвенного и атмосферного увлажнения, периодическое возникновение низовых пожаров приводит к разрушению и дальнейшей деградации искусственных фитоценозов.
Пожароустойчивость искусственных насаждений обусловлена индивидуальной устойчивостью древесных и кустарниковых растений, входящих в фитоценоз, особенностями структуры сообщества, густотой и сомкнутостью полога, степенью развития живого напочвенного покрова, подстилки. Устойчивость отдельных видов является одним из факторов, непосредственно обуславливающих степень пожароустойчивости насаждений (Цветков, 2008). Горимость растительности может приводить к различным (быстрым и глубоким) изменениям, ведущим к необратимым изменениям (сменам) в состоянии, структуре и общем метаболизме биоценозов, приводящей к сукцессии одного из них на другой. Растительность является наиболее чутким индикатором степени воздействия пожаров на экосистемы, влияние пожаров на растительность проявляется и как прямое воздействие на фитоценозы во время пожаров, так и опосредованное через пирогенные сукцессии (Перевозникова, 2007).
В результате низовых пожаров происходит выгорание сухой травы, повреждение деревьев и кустарников, вызывающее снижение сомкнутости крон и зарастание междурядий травянистой растительностью, являющихся причиной их остепнения. Характер и темпы зарастания послепожарных участков зависят от степени нарушенности растительного покрова, из-
менения условий местообитания, орографических и климатических особенностей, источников семян и механизмов их рассеивания, почвенного запаса семян и т.д. После низовых пожаров возникает ряд благоприятных факторов, содействующих прерыванию покоя и прорастанию семян травянистой растительности: уничтожение подстилки, повышение на обнаженной поверхности почвы освещенности, влажности, амплитуды температурных колебаний, увеличение концентрации кислорода, обогащение почвы элементами минерального питания, устранение действия фито-токсикантов, ослабление корневой конкуренции и т.д. (Александрова,1964, Комарова, 1979).
Несмотря на многообразие вариантов послепо-жарного восстановления считается, что видовой состав травяно-кустарничкового яруса, например, сосняков отражает особенности структуры древостоя, сохраняет основу мозаичности покрова, и воспроизводится после повторных низовых пожаров низкой интенсивности (Перевозникова, 2007). Наиболее сильное влияние лесные пожары оказывают на нижние ярусы растительности и свойства почвы. Однако роль пожаров в формирование живого напочвенного покрова лесных ценозов далеко неоднозначна (Иванова и др., 2002).
Цель проведенных исследований заключается в изучении современного состояния и возможной деградации искусственных фитоценозов лиственницы сибирской с разным размещением посадочных мест под действием низового пожара. В задачи исследований входила оценка состояния древостоя, живого напочвенного покрова (ЖНП), сравнение послепо-жарной динамики травостоя по индексам видового сходства Жаккара и Серенсена-Чекановского. Учеты проводились в год пожара, через 1 год, через 2 года и через 5 лет.
Характеристика объектов и методы исследования. Исследования проводились в Ширинской степи Хакасии. Исследуемые лиственничные фитоценозы (Larix sibirica Ledeb.) созданы осенью 1987 г. на южном малогумусном среднесуглинистом черноземе. Рядовые посадки представлены четырехрядным насаждением, созданным посадкой 3-летних саженцев по схеме 4x1,5 м (1667 шт./га). Групповые посадки созданы посадкой 3-летних саженцев лиственницы сибирской (1280 шт./га) и двух видов кустарников во внешних рядах: караганы Бунге (Caragana Bungei Ldb.) и караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.). Искусственные насаждения с шахматным размещением посадочных мест созданы посадкой 3-летних саженцев лиственницы сибирской по схеме 4'5 м (500 шт./га).
Закладка пробных площадей, их описание проводились согласно рекомендациям Н.П. Анучина [Александрова, 1964), В.Н. Сукачева, С.В. Зонна [Анучин, 1952.). Их размеры определялись количеством растущих на них деревьев (не менее 100 шт. на каждой пробной площади). Для исследования видового разнообразия ЖНП искусственных фитоценозов лиственницы сибирской закладывались геоботанические пробные площади, размером 100 м2 (Понятовская, 1964, Раменский, 1971). Форма площадки для геоботанического описания менялась в зависимости от размещения древесных растений в фитоценозе. Названия семейств и видов древесных и травянистых растений приводятся в соответствии с «Определителем растений юга Красноярского края» М.И. Бегляновой и др. (Беглянова и др., 1977). В качестве методов выделения жизненных форм растений использовались подходы И.Г. Серебряковой (1962). Видовое сходство искусственных фитоценозов оценивалось на основе двух наиболее широко используемых для сравнения флор коэффициентов - коэффициента Жаккара и коэффициента Серенсена-Чекановского (Грейг-Смит, 1967, Мэ-гарран, 1992, Шмидт, 1984, Burton, 1998).
Пределы данных коэффициентов от 0 до 1, причем К=1 означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), а К=0 означает, что флоры не имеют ни одного общего вида. Алгоритм обработки данных состоял в следующем: группировка данных по видовому составу, расчет и сортировка индексов видового сходства по трем градациям (высокий, средний и низкий), сравнение фитоценозов между собой согласно рассчитанным индексам. В каждом конкретном случае пирогенные трансформации являются результатом интегрального воздействия совокупности факторов (особенности рельефа местности, разнообразие и структура растительного покрова, вид и сила пожара, условия его возникновения и распространения и др.), которые и предопределяют наиболее вероятные направления восстановительной сукцессии.
Результаты и их обсуждение. Сохранность деревьев в разных рядах фитоценоза разная. В рядовых и групповых посадках сохранность выше в средних рядах, в шахматных посадках - во внешних рядах. Средняя сохранность деревьев в рядовых посадках в возрасте 23 лет составляет 62,3 %, в групповых посадках - 81,1 %, в шахматных посадках - 58,1 %. Наибольшее число поврежденных пожаром деревьев отмечено в шахматных посадках - 100,0 %, наименьшее в групповых посадках - 81,0 % (таблица 1).
Таблица 1 - Сохранность лиственницы сибирской в разных рядах искусственного фитоценоза, %
Схема размещения деревьев
Рядовая
Групповая
Шахматная
Сохранность деревьев
1
2
3
4
47,0
67.6
62.7
67,2 77,6 87,5 88,7 48,1 45,8
56,9 73,5 76,9
Число поврежденных пожаром Средняя _деревьев_ Среднее
1 2 3 4
62,3 83,9 86,7 84,6 94,6 87,3
81,1 91,3 81,0 78,7 76,0 81,0
58,1 100 100 100 100 100
Таблица 2 Высота лиственницы сибирской и высота нагара в разных рядах искусственного фитоценоза, м
Высота дерева
12 3 4
7,3 7,5 7,1 6,7
7,8 7,6 8,2 8,2
7,5 8,1 8,3 7,8
Наименьшая высота нагара наблюдается в рядовых, наибольшая - в групповых посадках (табл. 2).
Развитие ЖНП является показателем состояния икусственных лесных фитоценозов. Характер и темпы зарастания послепожарных участков зависят от степени нарушенности растительного покрова, изменения условий местообитания, орографических и климатических особенностей, источников семян и механизмов их рассеивания, почвенного запаса семян и т.д.
В рядовых посадках в ходе сукцессии травянистых растительных группировок в полосе увеличивается общее число семейств - на 33,3 %, число видов возрастает - на 35,3 %. В групповых посадках общее число семейств увеличивается - на 66,7 %, число ви-
Высота нагара
Средняя - Средняя
1 2 3 4
7,2 1,6 1,8 1,3 0,9 1,4
8,0 1,8 1,9 1,8 1,3 1,7
7,9 1,5 1,6 1,7 1,6 1,6
дов - на 25 %. В шахматных посадках общее число семейств увеличивается на 12,5 %, число видов возрастает - на 46,2 %.
Основу ЖНП лиственничного фитоценоза с рядовым размещением деревьев составляют виды семейств Asteraceae Dum., Poaceae Barnhart, Apiaceae Lindl., Scrophulariaceae Juss. и Rosaceae Juss., лиственничного фитоценоза с групповым размещением деревьев составляют виды семейств Asteraceae Dum., Poaceae Barnhart, Apiaceae Lindl., Rosaceae Juss., Ra-nunculaceae Juss., Brassicaceae Burnett., Boraginaceae Juss., Convolvulaceae Juss., Chenopodiaceae Vent. и Plantaginaceae Juss., с шахматным размещением деревьев составляют виды семейств Asteraceae Dum., Poaceae Barnhart и Scrophulariaceae Juss (рисунок 1).
размещения деревьев
Рядовая Групповая Шахматная
В год пожара
рядовые ? 6+3 (17) Rosaceae Convolvulaceae Boraginaceae
6 семейств: Asteraceae Poaceae Apiaceae Scrophulariaceae Dipsacaceae Campanulaceae (13 видов) 6-2 (2) Dipsacaceae Campanulaceae
шахматные 6+2 (13) Caryophyllaceae Onagraceae
4+3 (3) Rosaceae Rubiaceae Caryophyllaceae
7+2 (2)
Dipsacaceae Fabaceae
9-1 (1) Dipsacaceae
Рисунок 1 - Изменение спектра семейств и видов живого напочвенного покрова после действия низового пожара
В рядовых посадках в год пожара увеличивается количество видов принадлежащих к семейству Asteraceae Dum. (29,4 %), это такие виды как Artemisia glauca Pall. ex Willd., Artemisia sieversiana Willd., Senecio integrifolius (L.) Clairv. и
Aster biennis Ledeb. В структуре травостоя полосы появляются такие семейства как, Boraginaceae Juss. (5,9-8,7%), Dipsacaceae Juss. (4,3-5,9 %). Из состава живого напочвенного покрова исчезают виды семейства Rubiaceae Juss. (рисунок 2).
ё н о ев (Г
35-i
30-
25-
20-
15-
10-
5-
■ до пожара 0 в год пожара □ 1 год после пожара Ш 2 года после пожара В 5 лет после пожара
^vv
t& -Т& & 4
.„«г .„«F ^ ¿У
(f с t
4?
* r ^
c/V
Рисунок 2 - Семейственный спектр допожарных и послепожарных ассоциаций искусственных фитоценозов лиственницы сибирской с рядовым размещением деревьев
Через пять лет после пожара общее число видов ЖНП в рядовых посадках возрастает на 35,3%. В составе травостоя появляются новые виды, принадлежащие к семействам Caryophyllaceae Juss. (4,5-5,6%), FabaceaeLindl. (4,3-4,5%) и Plantaginaceae Juss. (4,3%).
В групповых посадках в год пожара увеличивается число видов, принадлежащих к семейству Asteraceae Dum. (41,7%), это такие виды как Artemisia glauca Pall. ex Willd., Artemisia sieversiana Willd., Senecio integrifolius (L.) Clairv. и Aster biennis Ledeb. Увеличивается также число видов семейств Poaceae Barnhart (25,0%) и Scrophulariaceae Juss. (16,7%). Общее число семейств сокращается до 5. Из состава ЖНП исчезают виды семейств Brassicaceae
Burnett., Boraginaceae Juss., Convolvulaceae Juss., Chenopodiaceae Vent. и Ranunculaceae Juss.
Через один год после пожара увеличивается общее число видов на 14,3%, через два года после пожара общее число видов ЖНП в групповых посадках возрастает на 35,7%. В составе травостоя появляются новые виды, принадлежащие к семействам Rubiaceae Juss., Caryophyllaceae Juss. (6,3%), Fabaceae Lindl. и Dipsacaceae Juss. (5,3%). Через пять лет после пожара наибольшее число видов принадлежит семействам Asteraceae Dum. (33,3%), Роасеае Barnhart (13,3%) и Scrophulariaceae Juss. (13,3%). Через пять лет после пожара полностью исчезают и не восстанавливаются виды семейств Ranunculaceae Juss., Brassicaceae Burnett, Boraginaceae Juss. и Convolvulaceae Juss. (рисунок 3).
О4 45 и
<и S 40-
ь
М <я 35-
т
* 30-
25-
20-
15-
10-
5-
0-
\\\\л
Ш1
Е1 до пожара □ в год пожара ЕЛ 1 год после пожара 0 2 года после пожара ЕЭ 5 лет после пожара
¿r j ¿r **
¿Г
о4
Рисунок 3 - Семейственный спектр допожарных и послепожарных ассоциаций искусственных фитоценозов лиственницы сибирской с групповым размещением деревьев
0
В шахматных посадках увеличивается количество видов принадлежащих к семейству Asteraceae Dum., это такие виды как Artemisia glauca Pall. ex Willd., Artemisia vulgaris L., Achillea millefolium L., Aster biennis Ledeb. и Centaurea scabiosa L. и виды семейства Fabaceae Lindl. - Astragalus adsurgens Pall., Melilotus officinalis (L.) Pall., Vicia cracca L. В составе травостоя насаждения появляются
X1 о4
е,
а
многолетники - Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Geum aleppicum Jacq., а также стержнекорневые малолетники - Galium aparine L. и Salsola collina Pall. Через два года после пожара количество семейств ЖНП возрастает на 25 %, число видов увеличивается на 61,5 %. В составе травостоя появляются новые виды, принадлежащие к семейству Fabaceae Lindl. (рисунок 4).
□ в год пожара В1 год после пожара Ш2 года после пожара 5 лет после пожара
^ с/
¿S» У
Рисунок 4 - Семейственный спектр допожарных и послепожарных ассоциаций искусственных фитоценозов лиственницы сибирской с шахматным размещением деревьев
В дальнейшем в формировании растительного покрова наблюдается явно выраженная мозаичность, которая проявляется в образовании растительных микрогруппировок. Основу ЖНП полосных насаждений составляют травянистые многолетники, одно- и двулетники; полукустарнички имеют подчиненное значение и встречаются в травостое только в год пожара.
В рядовых посадках через один и два года после пожара в полосе увеличивается количество травянистых многолетников (до 77,7% и 81,8% соответственно) и уменьшается число малолетников (до 22,3% и 18,2%), а полукустарнички полностью исчезают. Через пять лет после пожара структура ЖНП начинает постепенно восстанавливаться: число многолетних травянистых растений уменьшается до 69,9%, а количество одно- и двулетников возрастает до 30,4%.
В групповых посадках в год пожара структуру ЖНП составляют травянистые многолетние (75%) и малолетние (одно- и двулетники 25%) травянистые растения. Через пять лет после пожара число многолетних травянистых растений возрастает до 86,7%, количество одно-двулетников снижается до 13,3%.
В шахматных посадках в год пожара структуру ЖНП составляют травянистые многолетники (76,9%), одно- и двулетники (15,4%) и полукустарнички (7,7%). После пожара структура ЖНП насаждения начинает постепенно восстанавливаться. Через пять лет после пожара число многолетних травянистых растений достигает 78,9%, количество одно- и двулетников возрастает до 21,1%, а полукустарнички полностью исчезают.
Актуальным является вопрос механизма сохранения устойчивости сообществ и поддержания ими необходимых функций при низком разнообразии, а также вопросов о взаимосвязи между разнообразием и устойчивостью, в частности в процессе сукцессион-ных смен. Исследования по количественной оценке видового разнообразия живого напочвенного покрова лесополос Ширинской степи необходимы для познания закономерностей формирования и динамики искусственных лесных фитоценозов.
Наибольшее сходство, в искусственных лиственничных фитоценозах с шахматным и рядовым размещением посадочных мест, с точки зрения условий обитания и видового состава, характерно для участка с послепожарным периодом 1 год (0,94-0,97). Наименьшее сходство выявлено при сравнении растительных сообществ в год пожара (0,36-0,53) и через пять лет после пожара (0,45-0,62). Высокий уровень сходства в первый год после пожара свидетельствует о преобладании коэффициента фактора (низового пожара) ответственного за видовое разнообразие растительных сообществ (таблица 3).
Таблица 3 - Коэффициенты видового сходства ЖНП в искусственных фитоценозах с рядовым и шахматным размещением посадочных мест
Коэффициент
В год Срок после пожара
пожара i год 2 года 5 лет
Жаккара 0,36 0,94 0,72 0,45
Сёренсена-Чекановского 0,53 0,97 0,84 0,62
Стугрен и Радулеску -0,36 -0,94 -0,72 -0,45
Наибольшее сходство с точки зрения условий обитания и видового состава характерно для участков с после пожарным периодом 1 год. Сравнение участков с рядовым и групповым размещением посадочных мест по коэффициентам показало, что наибольшее сходство наблюдается через год после пожара (0,62-0,76), наименьшее - в год пожара (0,38-0,55), через два года после пожара (0,46-0,63) и через пять лет после пожара (0,48-0,65) различия между фито-ценозами увеличиваются. При сравнении участков с групповым и шахматным размещением посадочных мест наименьшее сходство наблюдается в год пожара (0,25-0,40), через два года сходство возрастает (0,820,90), затем уменьшается (0,57-0,73).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обследование искусственных фитоценозов лиственницы сибирской показало, что происходит снижение сохранности насаждений, в наименьшей степени сохраняются деревья в шахматных фитоценозах (58,1 %), в которых наблюдается 100 % повреждение деревьев низовыми пожарами.
Под воздействием низовых пожаров происходит снижение сомкнутости крон и зарастание междурядий травянистой растительностью, что является причиной остепнения фитоценозов. В результате трансформации ЖНП, число видов увеличивается на 25-46,2 %. В первые годы после низового пожара в структуре ЖНП доля многолетних травянистых растений возрастает до 75,0-77,7 %, а через 5 лет после пожара - до 69,9-86,7 %.
Наибольшее сходство, в искусственных лиственничных фитоценозах с точки зрения условий обитания и видового состава, характерно для участков с послепожарным периодом 1 год (0,62-0,97). Наименьшее сходство выявлено при сравнении растительных сообществ в год пожара (0,25-0,55) и через пять лет после пожара (0,45-0,73). Через 5 лет после пожара различия между фитоценозами уменьшаются и приближаются к первоначальным (допожарному периоду). Отрицательное воздействие ЖНП на искусственные фитоценозы в большей степени проявляется в сухих и очень сухих типах лесорастительных условий и усиливается под воздействием пирогенно-го фактора. Изреженные фитоценозы не в состоянии противостоять вторжению многолетних злаковых трав, которые в условиях сухой степи обуславливают их отмирание.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Александрова, В.Д. Изучение смен растительного покрова /В.Д. Александрова // Полевая геоботаника. -М-Л.: Наука, 1964. - Т. III. - С. 300-447.
Анучин, Н. П. Лесная таксация / Н. П. Анучин. - М. -Л.: Гослесбузимиздат. - 1952. - 510 с.
Грейг-Смит, П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. - М.: Изд-во «Мир», 1967. - 360 с.
Комарова, Т.А. Анализ популяций на начальных этапах зарастания гарей /Т. А.Комарова // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. - С. 84-104.
Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М.: Мир, 1992. - 181 с.
Определитель растений юга Красноярского края / М.И. Беглянова [и др.). - Новосибирск: Наука СО, 1979. - 670 с.
Перевозникова, В.Д. Трансформация живого напочвенного покрова под воздействием пожаров в сосняках Средней Сибири / В. Д. Перевозникова // Экология. - 2007. - № 6. - С. 476-480.
Понятовская, В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / В.М. Понятовская // Полевая геоботаника. -М.-Л.: Наука, 1964. - Т. III. - С. 209-299.
Раменский, Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Рамен-ский. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. - 335 с.
Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
Сукачев, В. Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С. В. Зонн. - М.: АН СССР, 1961. - 144 с.
Цветков, П.А. Лесная экология: учебное пособие / П.А. Цветков. - Красноярск: ИЛ СО РАН, СибГТУ, 2008. - 220 с.
Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М. Шмидт. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.
Albertson, F.W., Weaver J.E. // Ecol. Monogr., 1945. -
V 15. - P. 393.
Burton, VB. Forest ecology / VB. Burton, R.Z. Donald, R.D. Shirley, H.S. Stephen. - N.Y.: John Wiley & Sons, Inc., 1998. - 774 p.
Clements, F.E., Weaver J.E., Hanson H.C. Plant Competition. Washington: Cam. Inst. of Wash. Publ., 1929. - № 398. - 340 p.
Weaver, J.E., Fitzpatrick TJ. // Ecol. Monogr. ,1934. -
V 4. - P. 109.
