CC BY
68
doi: 10.24411/0235-2451-2020-11212
УДК 615.9
нейтрализация метаболитов Fusarium в растительном сырье
л. р. валиуллин1, риш. с. мухаммадиев1, рин. с. мухаммадиев1, е. в. Скворцов1, и. с. рагинов1, в. ю. рудь2, а. п. глинушкин2
'Федеральный центр токсикологической, радиационной и биологической безопасности, Научный городок, 2, Казань, 420008, Российская Федерация
2Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, ул. Институт, вл. 5, р. п. Большие Вяземы, Одинцовский р-н, Московская обл.,143050, Российская Федерация
резюме. Исследования проводили с целью изучения эффективности использования микроорганизмов Bacillussubtilis, Lactococcus lactis, Lactobacillus plantarum для уменьшения токсичности растительного сырья, контаминированного в течении 20 суток микроскопическими грибами Fusariumsporotrichioides и Fusariumoxysporum. Исследования проводили методом биотестирования на простейших, кроликах (кожная проба), мышах, а также в опыте на белых крысах. Эффективность воздействия выбранных штаммов микроорганизмов при длительном (в течение 24 суток) влиянии на организм белых крыс оценивали по изменению живой массы, клинико-гематологических и биохимических показателей крови. При употреблении животными токсичного корма их живая масса к концу эксперимента была меньше, чем в контроле, на 12,1 %. В группах, где совместно с токсичным кормом использовали микроорганизмы величина этого показателя изменялась незначительно. У крыс, получавших токсичный корм, концентрация эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина в крови снизилась, в сравнении с контролем, соответственно на 18,2, 25,6 и 15,0 %. В группах, где для детоксикации корма использовали микроорганизмы, особенно в сочетании Bacillus subtilis + Lactococcus lactis + Lactobacillus plantarum, гематологические показатели оставались на уровне контроля. В группе с использованием токсичного корма величины АСТ, АЛТ, щелочной фосфотазы и общего билирубина в крови животных были выше, чем в контроле, соответственно на 72,1, 51,2, 44,1, 32,4 %, а уровень глюкозы - ниже на 38,7 %. При добавлении в токсичный корм микроорганизмов, особенно их консорциума, в состав которого входили штаммы всех трех изучаемых видов, биохимические показатели крови отличались от контроля незначительно.
ключевые слова: кормовое сырье, микромицеты, микроорганизмы, токсичность, метаболиты микроскопических грибов. Сведения об авторах: Л. Р. Валиуллин, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник (е-mail: Valiullin27@mail.ru); Риш. С. Мухаммадиев, кандидат биологических наук, научный сотрудник; Рин. С. Мухаммадиев, кандидат биологических наук, научный сотрудник; Е. В. Скворцов, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник; И. С. Рагинов, доктор медицинских наук, научный сотрудник; В. Ю. Рудь, доктор физико-математических наук, ведущий научный сотрудник; А. П. Глинушкин, доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАН, директор.
Для цитирования: Нейтрализация метаболитов Fusarium в растительном сырье / Л. Р. Валиуллин, Риш. С. Мухаммадиев, Рин. С. Мухаммадиев и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 12. С. 73-77. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11212.
Neutralization of Fusarium metabolites in plant materials
L. R. Valiullin1, Rish. S. Mukhammadiev1, Rin. S. Mukhammadiev1, E. V. Skvortsov1, I. S. Raginov1, V. Yu. Rud'2, A. P. Glinushkin2
1Federal Center of Toxicological, Radiation and Biological Safety, Nauchnyi gorodok, 3, Kazan, 420008, Russian Federation 2All-Russian Research Institute of Phytopathology, ul. Institut, vl. 5, r.p. Bol'shie Vyazemy, Odintsovskii r-n, Moskovskaya obl.,143050, Russian Federation
Abstract. The research aimed to study the effectiveness of using microorganisms Bacillus subtilis, Lactococcus lactis, Lactobacillus plantarum, and Lactococcus lactis to reduce the toxicity of plant materials contaminated for 14 days by microscopic fungi Fusarium sporotrichioides and Fusarium oxysporum. We conducted bio testing of protozoa, rabbits (skin test), and mice; we also experimented on white rats. The effectiveness of the long-term (for 21 days) effect of the selected strains of microorganisms on the body of white rats was assessed by the change in live weight, as well as by the change in clinical, haematological, and biochemical blood parameters. The live weight of the animals from the experimental group who consumed toxic feed by the end of the experiment was less than the live weight of the animals from the control group by 12.1%. In the groups where microorganisms were used together with toxic food, the value of this indicator changed insignificantly. The concentrations of erythrocytes, leukocytes, and haemoglobin in the blood of the rats fed with toxic food decreased, in comparison with the control by 18.2%, 25.6%, and 15.0%, respectively. In the groups where microorganisms were used to detoxify feed, especially in the combination Bacillus subtilis + Lactococcus lactis + Lactobacillus plantarum, haematological parameters remained at the control level. In the group using toxic food, the values of AST, ALT, alkaline phosphatase, and total bilirubin in the blood of animals were higher than in the control by 72.1%, 51.2%, 44.1%, and 32.4%, respectively; the glucose level was lower by 38.7%. When microorganisms, especially their consortium, which included the strains of all three studied species, were added to the toxic feed the biochemical parameters of the blood did not differ significantly from the control. Keywords: feed raw materials; micromycetes; microorganisms; toxicity; metabolites of microscopic fungi.
Author Details: L. R. Valiullin, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow (е-mail: Valiullin27@mail.ru); Rish. S. Mukhammadiev, Cand. Sc. (Biol.), research fellow; Rin. S. Mukhammadiev, Cand. Sc. (Biol.), research fellow; E. V. Skvortsov, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; I. S. Raginov, D. Sc. (Med.), research fellow; V. Yu. Rud', D. Sc. (Phis.-Math.), leading research fellow; A. P. Glinushkin, D. Sc. (Agr.), Corresponding member of the RAS, director.
For citation: Valiullin LR, Mukhammadiev RishS, Mukhammadiev RinS, et al. [Neutralization of Fusarium metabolites in plant materials]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(12):73-7. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-11212.
На современном этапе развития животноводства качественное кормовое сырье имеет важное значение для достижения высоких экономических показателей при реализации продукции агропромышленного комплекса. Известно, что вегетирующие растения контактируют с фитопатогенными и паразитирующими микроорганизмами, следствием чего, нередко, становится накопление их токсичных метаболитов [1]. При неблагоприятных условиях ферментации и последующего хранения растительной
массы в анаэробных условиях возникает специфическая по составу биота, способная к активному токсинообразо-ванию и ухудшению физико-химических свойств корма [2, 3, 4]. Плесневение поверхностных или глубинных слоев растительного сырья при доступе воздуха в случаях нарушения технологии или правил порционного изъятия корма нередко становится причиной отравления животных [5, 6]. Опасность развития фитопатогенных грибов в кормах растительного происхождения заключается в том, что благо- 73
приятные условия для роста могут образовываться, как в полевых условиях, так и при транспортировке или хранении [7, 8, 9]. При развитии микроскопических грибов в кормах образуются вторичные метаболиты [10, 11]. В умеренных широтах особенно актуальны микотоксины, продуцируемые грибами рода Fusarium - трихотеценовые, зеараленон и фумонизины [12, 13]. Микотоксины, попадая с кормом в организм животных, угнетают иммунную систему, изменяют состав микрофлоры кишечника, отрицательно влияют на функцию клеток почек, печени, селезенки, сердца, красного костного мозга [14, 15].
Существует множество исследований по изучению вопросов воздействия на микробные сообщества в растительном сырье для их оптимизации [16, 17]. Одним из наиболее перспективных направлений решения этой проблемы сегодня считают разработку безопасных и эффективных биологических препаратов для борьбы с токсигенными грибами [18, 19]. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение факторов, определяющих их способность ингибировать развитие фитопатогенов и нейтрализовывать токсичные метаболиты [20, 21, 22].
Цель исследований - экспериментальное изучение эффективности использования микроорганизмов для уменьшения токсичности кормов растительного проис-хождерния.
Условия, материалы и методы. Для постановки эксперимента предварительно был изготовлен токсичный корм. С этой целью растительное сырье контаминировали микромицетами рода Fusarium, через 20 дней после инокуляции токсичный субстрат просушивали при 44...45 0С и размалывали на лабораторной мельнице. Токсичность изготовленного порошка была установлена биотестированием (по ГОСТ 31674-2012) на простейших и кроликах, а также в остром опыте - на белых мышах. При этом отмечали высокую гибель простейших (выживаемость при исследовании водного раствора ацетонового экстракта составила 28,66±3,29 %, водного экстракта - 70,84±1,66 %), падеж мышей и воспалительный процесс у кроликов на обработанном участке кожи. После этого токсичный корм смешали с комбикормом в пропорции 1:200. Приготовленный субстрат хранили в темном и прохладном помещении.
В работах ряда исследователей было показано, что микроорганизмы из рода Bacillus и молочнокислые бактерии не только нормализуют микробиоту кишечника, но и могут уменьшать токсичность микогенных метаболитов [23, 24, 25]. Поэтому в дальнейших исследованиях на лабораторных моделях (простейшие, кролики, мыши и крысы) использовали следующие образцы корма: I - без добавления микроорганизмов и токсичного корма (биологический контроль), II - токсичный корм. В остальных образцах к токсичному корму добавляли микроорганизмы различных видов и в разных сочетаниях: III - Bacillus subtilis, IV - Lactococcus lactis, V - Lactobacillus plantarum, VI - Lactococcus lactis + Lactobacillus plantarum, VII -Bacillus subtilis + Lactobacillus plantarum, VIII - Bacillus subtilis + Lactococcus lactis + Lactobacillus plantarum.
Культуры микроорганизмов выращивали при 30.45 0С на мясо-пептонном агаре (МПА), гидролизатно-молочной среде (ГМС), среде MRS в условиях термостата в течение 24 ч. После этого их смывали с поверхности питательной среды изотоническим раствором хлорида натрия. Концентрацию микробных клеток в суспензиях оценивали методом высева на плотные питательные среды в чашках Петри с последующим подсчетом выросших колоний. Конечный титр микроорганизмов был равен 2*10" КОЕ/мл. Готовую суспензию вносили в токсичный корм из расчета 20 мл/кг.
Биотестирование образцов корма, обработанных изо-лятами изучаемых микроорганизмов, проводили путем извлечения токсических веществ ацетоном с последующим воздействием этих экстрактов на стилонихий, кроликов и мышей, согласно ГОСТ 31674-2012.
Для определения эффективности влияния отобранных микроорганизмов на снижение токсичности корма при длительном воздействии были проведены опыты на белых крысах. Суть исследования заключалась в оценке характера воздействия скармливания кормов на интегральные и клинико-гематологические показатели лабораторных животных. Опыт проводили на 48 беспородных белых крысах, живой массой 130.150 г, разделенных на 8 групп, по 6 голов в каждой (время адаптации перед началом эксперимента составляло не менее 14 дней). Особи первой группы служили отрицательным контролем и получали в течение 24 суток нетоксичный корм, животные второй группы (положительный контроль) - токсичный (гранулы, контаминированные метаболитами микроскопических плесневых грибов). Крысам третьей, четвертой, пятой, шестой, седьмой и восьмой групп скармливали токсичный корм, обработанный соответствующими суспензиями микроорганизмов, обозначенными ранее. Все животные находились в одинаковых условиях содержания, соответствующих зоогигиеническим нормам, имели свободный доступ к воде (без ограничений) и кормам (согласно суточным нормам). В начале опыта осуществляли взвешивание животных, забор и анализ крови общепринятыми методами. На протяжении всего эксперимента проводили ежедневную оценку поедаемости кормов и каждые 7 дней - анализ динамики живой массы. На 24 сутки опыта всех животных подвергали убою, отбирали и исследовали пробы крови, оценивали состояние внутренних органов.
Гематологические исследования проводили на автоматическом приборе Митик 18. Биохимический анализ крови осуществляли на анализаторе открытого типа Микролаб-300. Обработку цифрового материала выполняли методами вариационной статистики с оценкой достоверности различий по критерию Стьюдента.
результаты и обсуждение. Выживаемость простейших при исследовании водного раствора ацетонового экстракта токсичного корма снижалась, по сравнению с контрольным образцом, на 68,0 % (табл. 1). В III группе при внесении в корм суспензии микроорганизмов она была меньше, чем в контроле, на 43,0 %, в IV - на 34,8 %, в V - на 35,1 %. Исследуемые суспензии консорциумов микроорганизмов в шестом, седьмом и восьмом вариантах обеспечивали наибольшее уменьшение токсичности корма: выживаемость простейших снизилась, относительно контроля, только на 24,1, 27,6 и 17,9 % соответственно.
Таблица 1. результаты исследований токсичности корма (по Гост 31674-2012), обработанного суспензией микроорганизмов, на простейших, кроликах и мышах
Образец корма Выживаемость простейших, % Кожная проба (на кроликах) Острый опыт (на мышах) Оценка токсичности корма
I 99,24±1,50 - - нетоксичный
II 31,26±2,63* + + токсичный
III 56,18±2,75* + + токсичный
IV 65,14±1,97* + - токсичный
V 64,01±1,28* + - токсичный
VI 75,12±2,11* + - нетоксичный
VII 71,50±1,55* - - нетоксичный
VIII 81,32±0,84* - - нетоксичный
*различия с контролем достоверны при p < 0,05. Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 12
Таблица 2. динамика массы тела белых крыс, потреблявших токсичные корма, обработанные суспензиями микроорганизмов
Группа
Живая масса, г
фон
IV
V
VI
VII
VIII
151,03±3,65 152,31±3,41 152,12±3,85 150,67±3,73 150,12±3,64 150,67±3,68 152,83±3,92 151,17±3,76
7сут | 14 сут | 21сут
155,17±3,29 154,67±3,97 152,91±3,62 153,83±3,81 153,03±3,69 151,83±3,86 154,03±3,78 154,43±3,82
170,06±3,15 159,17±3,79* 162,25±2,24 163,67±3,92 164,24±3,74 165,67±3,85 167,17±3,79 167,83±3,93
184,07±3,78 161,83±3,64* 170,21±3,75* 172,33±3,91* 173,12±3,97 177,24±3,87 178,83±3,92 180,17±3,81
*различия с контролем достоверны при р < 0,05.
Двукратное накожное нанесение с последующим втиранием масляного раствора ацетонового экстракта из контрольного образца корма не вызывало каких-либо изменений у кроликов. При исследовании проб токсичного корма во второй группе после обработки суспензией отмечали гиперемию, точечные кровоизлияния, уплотнение и шелушение кожи, в группах - гиперемию, незначительное уплотнение и шелушение. Нанесение на выстриженные участки кожи кролика экстрактов из образцов М^Ш вызвало появление гиперемии, сохранявшейся не более 1...2 суток.
Однократное пероральное введение белым мышам масляного раствора ацетонового экстракта (по 0,5 мл) из образцов корма контрольного варианта, а также обработанного суспензиями всех изучаемых микроорганизмов во всех сочетаниях не вызывало изменений в клиническом статусе животных в течение 3 суток наблюдения, при вскрытии убитых особей патологий внутренних органов не обнаружено. Животные, получившие экстракт из токсичного корма (образец II), были угнетены, отмечена гибель 3 из 5 голов. При вскрытии павших и вынужденно убитых особей, установлено геморрагическое воспаление желудочно-кишечного тракта, кровоизлияния в паренхиматозных органах.
Таблица 3. Гематологические показатели белых крыс при потреблении токсичных кормов, обработанных суспензиями микроорганизмов
Группа Эритроциты, 1012/л Лейкоциты, 109/л Гемоглобин, г/л
I 6,49 ± 0,20 9,03 ± 0,47 153,06 ± 5,26
II 5,31 ± 0,21* 6,72 ± 0,45* 130,13 ± 5,19*
III 5,82 ± 0,19* 7,07 ± 0,44* 136,06 ± 5,18*
IV 5,88 ± 0,18 7,23 ± 0,41* 137,24 ± 5,13
V 6,03 ± 0,24 7,69 ± 0,42 136,44 ± 5,06*
VI 6,29 ± 0,21 8,15 ± 0,46 138,10 ± 5,08
VII 6,34 ± 0,23 8,79 ± 0,40 146,63 ± 5,12
VIII 6,33 ± 0,20 8,64 ± 0,39 142,33 ± 4,98
Группа
АСТ, ед/л
р < 0,05.
Наблюдения за клиническим состоянием белых крыс показало, что животные контрольной группы, а также особи, потреблявшие токсичные гранулы, обработанные суспензиями микроорганизмов, были активны, свободно потребляли корм и воду. Животные II группы на 10 сутки эксперимента поедали корм неохотно и не полностью, были угнетены, с 11.13 суток у них наблюдали расстройство желудочно-кишечного тракта в виде диареи. К концу опыта у крыс, получавших токсичный корм, масса тела была ниже контроля на 12,1 % (табл. 2).
Добавление в корм суспензий микроорганизмов оказывало защитное воздействие на организм подопытных особей. В третьей группе живая масса была ниже, чем в контроле, на 7,5 %, в четвертой, пятой, шестой, седьмой и восьмой группах - на 6,4, 5,9, 4,7, 2,8 и 2,1 % соответственно.
Количество эритроцитов в крови животных II группы, получавших токсичный корм без добавок, в конце эксперимента снизилось, в сравнении с контролем, на 18,2 % (табл. 3). В третьей, четвертой и пятой группах оно уменьшилось соответственно на 10,3, 9,4 и 7,1 %, в шестой, седьмой и восьмой - различия с контролем были незначительными.
Содержание лейкоцитов в крови крыс II группы к концу эксперимента было меньше, чем в контроле, на 25,6 %. В третьей, четвертой, пятой и шестой группах крыс величина этого показателя снизилась соответственно на 21,7, 20,0, 14,8 и 9,7 %. В седьмой и восьмой группах она находилась на уровне контроля.
Концентрация гемоглобина в крови животных, получавших токсичный корм, к концу эксперимента уменьшилась, в сравнении с контролем, на 15,0 %, в третьей, четвертой и пятой группах - соответственно на 11,0, 10,3 и 10,9 %. У особей шестой, седьмой и восьмой групп, корм которых обрабатывали суспензиями консорциумов из двух и более видов микроорганизмов, величина этого показателя отличалась от контроля незначительно.
У животных, потреблявших токсичный корм, активность АСТ возросла, по сравнению с контролем, на 72,1 % (табл. 4). В третьей, четвертой и пятой группах у особей, получавших токсичный корм, обработанный суспензиями микроорганизмов отдельных видов, величина этого показателя повысилась соответственно на 35,7, 33,6 и 23,8 %. Аналогичная картина складывалась с активностью АЛТ и щелочной фосфатазы. Самой высокой она была у лабораторных крыс, потреблявших токсичный корм в чистом виде, добавление любого из изучаемых видов микроорганизмов в отдельности обеспечивало примерно одинаковое снижение величины этого показателя, по сравнению со II группой.
Концентрация общего билирубина в крови животных II группы повышалась, относительно контроля, на 32,4 %. В III, IV и V группах она была больше контроля соответственно на 22,4, 20,5 и 21,2 %. Содержание глюкозы к концу исследований у крыс, потреблявших токсичный корм, понизилось, в сравнении с контролем, на 39,2 %, в третьей, четвертой и пятой группах - на 14,7, 15,5 и 12,4 % соответственно.
У лабораторных животных, получавших корм, в который добавляли консорциумы микроорганизмов, величины перечисленных биохимических показателей крови отличались от контроля недостоверно.
Таким образом, на основании результатов исследований можно предположить, что молочнокислые бактерии, в том числе в смеси с Bacillus subtilis, обладают способностью к адсорбции и ферментативной детоксикации токсинов микогенного происхождения [25, 26, 27], а также оказывают защитное действие на организм животных, потреблявших
Таблица 4. Биохимические показатели крови белых крыс при потреблении токсичных кормов, обработанных суспензиями микроорганизмов
АЛТ, ед/л
I 132,1 ± 11,9
II 227,4 ± 12,3*
III 179,3 ± 11,2*
IV 176,5 ± 11,7*
V 163,6 ± 10,9
VI 156,4 ± 11,7
VII 153,3 ± 11,8
VIII 148,7 ± 11,0
*р<0,05.
65,4 ± 6,2 98,9 ± 6,9*
86.6 ± 6,4* 87,1 ± 5,9*
86.7 ± 5,7* 75,4 ± 6,5 72,3 ± 6,4 70,1 ± 6,3
Щелочная фос-фатаза, ед/л
153,9 ± 12,2 221,7 ± 12,8* 186,9 ± 12,5 177,2 ± 12,6 186,7 ± 12,7 171,2 ± 12,6 170,6 ± 11,8 167,9 ± 11,9
Общий билирубин, мг/ %
Глюкоза, ммоль/л
0,312 ± 0,413 ± 0,382 ± 0,376 ± 0,378 ± 0,364 ± 0,357 ± 0,341 ±
0,021
0,031*
0,032
0,040
0,032
0,041
0,037
0,046
6,78 ± 0,29 4,12 ± 0,30* 5,78 ± 0,29* 5,73 ± 0,28* 5,94 ± 0,31* 6,16 ± 0,30 6,25 ± 0,29 6,28 ± 0,31
токсичный корм [28, 29]. Например, ранее было установлено, что высокую активность деэпоксирования в отношении трихотеценовых микотоксинов (ДОН, ниваленол) в широком диапазоне значений рН (6.10) и температуры (15.50 °С) проявляет спорообразующая бактерия Desulfitobacterium sp. PGC-3-9 [28]. Добавление Bacillus licheniformis при моделировании фузариотоксикоза дезоксиниваленолом у мышей нормализовало такие биохимические показатели, как активность аспартатаминотрансферазы (АСТ) и аланинаминотрансферазы (АЛТ), ослабляло повреждение животных токсином [29].
выводы. В результате исследований, проведенных с целью поиска эффективных микроорганизмов, снижающих
токсичность метаболитов грибов р. Fusarium, установлено, что наибольшее снижение токсичности корма обеспечивает добавление к нему следующих консорциумов микроорганизмов Lactococcus lactis + Lactobacillus plantarum; Bacillus subtilis + Lactobacillus plantarum и Bacillus subtilis + Lactococcus lactis+Lactobacillus plantarum. Длительное воздействие токсичного корма на лабораторных крыс приводит к снижению массы тела животных на 12,1 %, содержания эритроцитов - на 18,2 %, общего количества лейкоцитов -на 25,6 %, в сравнении с контролем. У особей, получавших такой же корм с добавлением перечисленных консорциумов микроорганизмов, отклонение величин этих показателей от уровня контроля было незначительным.
Литература.
1. Мирошниченко П. В., Панфилкина Е. В. Контаминация микотоксинами кормов используемых в кормлении крупного рогатого скота //Современное состояние животноводства: проблемы и пути их решения: мат. межд. науч.-практ. конф, 2018. С. 285-286.
2. Диоксины, тяжелые металлы и микотоксины - проблема экологической безопасности продукции животноводства /В. Р. Саитов, К. Х. Папуниди, Э. И. Семёнов и др. // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. 2018. № 20. С. 360-362.
3. Изучение сорбционных свойств шунгита и цеолита для профилактики отравлений животных микотоксинами /
A. Р. Валиев, С. А. Танасева, Э. И. Семёнов и др. //Актуальные проблемы ветеринарной медицины: материалы международной научно-практической конференции посвященной 90-летию со дня рождения профессора В. А. Киршина. Казань: ФЦТРБ-ВНИВИ, 2018. С. 118-121.
4. Изучение избирательной чувствительности культур клеток in vitro к действию Т-2 токсина / Р. С. Мухаммадиев, Р. С. Мухаммадиев, В. В. Бирюля и др. //Ветеринарный врач. 2018. № 5. С. 32-35.
5. Галяутдинова Г. Г., Маланьев А. В., Егоров В. И. Диагностика, поиск средств лечения и профилактики сочетанного отравления крупного рогатого скота пестицидами и микотоксином // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. 2020. № 1. С. 218-219.
6. Т-2 микотоксин биотестирование на Stylonychia mytilus и Daphnia magna Straus / Э. А. Шуралев, Л. Р. Валиуллин, О. В. Никитин и др. // Успехи медицинской микологии. 2017. Т. 17. С. 455-460.
7. Ефимочкина Н. Р., Седова И. Б. Микроскопические грибы - продуценты микотоксинов // Молочная промышленность.
2018. № 8. С. 18-20.
8. Мишина Н. Н., Хасиятуллин А. Ф., Семенов Э. И. Обоснование преимущества хитин-глюканового комплекса в отношении Т-2 токсина in vitro // Основные направления кардинального роста эффективности АПК в условиях цифровизации: сборник материалов Международной научно-практической конференции (23 - 24 мая 2019 г.). Казань: Астор и Я, 2019. Вып. 13. С. 272-277.
9. Содержание микотоксинов в кормах и рационах сельскохозяйственных животных и разработка органоминерального адсорбента микотоксинов / А. И. Козинец, О. Г. Голушко, М. А. Надаринская и др. // Зоотехническая наука Беларуси. 2018. Т. 53. № 2. С. 19-31.
10. Изучение изменений биохимических показателей культур клеток при воздействии Т-2 токсина / Л. Р. Валиуллин,
B. В. Бирюля, И. И. Идиятов и др. // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. 2018. Т. 236. № 4. С. 39-43.
11. Семенов Э. И., Мишина Н. Н., Папуниди К. Х. Неучтенная анафилактическая реакция на действие микотоксинов // Российский биомедицинский журнал. 2019. Т. 20. № 1. С. 36-43.
12. Гагкаева Т. Ю., Гаврилова О. П. Образование Т-2 токсина и диацетоксисцирпенола грибами рода Fusarium на различных питательных средах //Агрохимия. 2013. № 8. С. 84-89.
13. Афордоаньи Д. М., Имангулова С. А., Валидов Ш. З. Экспрессия генов патогенеза в томатах, инфицированных штаммами Fusarium oxysporum, различающихся по вирулентности // Научные вести. 2019. Т. 6. С. 117-125.
14. Брылина М. А., Брылина В. Е. Эффективность элиминатора микотоксинов против неполярных микотоксинов // Ветеринария. 2020. № 12. С. 13-16.
15. Reducing the risks of environmental pollution by agents of biological origin / L. R. Valiullin, R. S. Mukhammadiev, A. S. Solovyova, et al. // Journal of Environmental Management and Tourism. 2020. Vol. 11. No. 3. P. 555-562. doi: 10.14505//jemt.v11.3(43).07.
16. Biotechnology of mycotoxins detoxification using microorganisms and enzymes /F. B. Taheur, B. Kouidhi, Y. M. A. Al Qurashi, et al. //Toxicon. 2019. Vol. 160. P. 12-22. doi: 10.1016/j.toxicon.2019.02.001.
17. Tran V. N., Viktorova J., Ruml T. Mycotoxins: biotransformation and bioavailability assessment using Caco-2 cell monolayer//Toxins (Basel). 2020. Vol. 12. No. 10. P. 628. doi: 10.3390/toxins12100628.
18. Effective zearalenone degradation in model solutions and infected wheat grain using a novel heterologous lactonohydrolase secreted by recombinant penicillium canescens / L. Shcherbakova, A. Rozhkova, D. Osipov, et al. //Toxins. 2020. Vol. 12. No. 8. Р. 475.
19. Munkvold G. P. Fusarium species and their associated mycotoxins //Moretti A, Susca A. Mycotoxigenic fungi. Methods in molecular biology, vol. 1542. New York: Humana Press, 2017. doi: 10.1007/978-1-4939-6707-0_4.
20. Lyagin I., Efremenko E. Enzymes for detoxification of various mycotoxins: origins and mechanisms of catalytic action //Molecules.
2019. Vol. 24. No. 13. Article 2362. doi: 10.3390/molecules24132362.
21. Zearalenone detoxification by zearalenone hydrolase is important for the antagonistic ability of Clonostachys rosea against mycotoxigenic Fusarium graminearum / C. Kosawang, M. Karlsson, H. Velez, et al. //Fungal Biol. 2014. Vol. 118. P. 364-373.
22. Strategies and methodologies for developing microbial detoxification systems to mitigate mycotoxins/ Y. Zhu, Y. I. Hassan, D. Lepp, et al. //Toxins (Basel). 2017. Vol. 9. No. 4. P. 130. doi: 10.3390/toxins9040130.
23. Isolation and characterization of the Bacillus cereus BC7 strain, which is capable ofzearalenone removal and intestinal flora modulation in mice/Y. Wang, J. Zhang, Y. Wang, et al. // Toxicon. 2018. Vol. 155. P. 9-20. doi: 10.1016/j.toxicon.2018.09.005.
24. Isolation and characterization of a deoxynivalenol-degrading bacterium Bacillus licheniformis YB9 with the capability of modulating intestinal microbial flora of mice / S. Wang, Q. Hou, Q. Guo, et al. //Toxins (Basel). 2020. Vol. 12. No. 3. P. 184. doi: 10.3390/ toxins12030184.
25. The efficiency of lactic acid bacteria against pathogenic fungi and mycotoxins / A. Perczak, P. Golinski, M. Bryla, et al. // Toksikol. 2018. Vol. 69. No. 1. P. 32-45. doi: 10.2478/aiht-2018-69-3051.
26. Zearalenone adsorption capacity of lactic acid bacteria isolated from pigs / M. F. Vega, S. N. Dieguez, B. Riccio, et al. // J. Microbiol. 2017. Vol. 48. No. 4. P. 715-723. doi: 10.1016/j.bjm.2017.05.001.
27. Visualisation and quantification of fumonisins bound by lactic acid bacteria isolates from traditional African maize-based fermented cereals, ogi and mahewu / P. Dawlal, C. Brabet, M. S. Thantsha, et al. // Food Addit Contam Part A Chem Anal Control Expo Risk Assess. 2019. Vol. 36. No. 2. P. 296-307. doi: 10.1080/19440049.2018.1562234.
28. Novel soil bacterium strain desulfitobacterium sp. PGC-3-9 detoxifies trichothecene mycotoxins in wheat via de-epoxidation under aerobic and anaerobic conditions / W. J. He, M. M. Shi, P. Yang, et al. //Toxins (Basel). 2020. Vol. 12. No. 6. P. 363. doi: 10.3390/ toxins12060363.
29. Aerobic de-epoxydation of trichothecene mycotoxins by a soil bacterial consortium isolated using in situ soil enrichment / W. J. He, Q. S. Yuan, Y. B. Zhang, et al. //Toxins (Basel). 2016. Vol. 8. No. 10. P. 277. doi: 10.3390/toxins8100277.
References
1. Miroshnichenko PV, Panfilkina EV. [Mycotoxin contamination of feed used in feeding cattle]. In: Sovremennoe sostoyanie zhivotnovodstva: problemy i puti ikh resheniya ¡The current state of animal husbandry: problems and solutions]; 2018. p. 285-6. Russian.
2. Saitov VR, Papunidi KKh, Semenov EI, et al. [Dioxins, heavy metals and mycotoxins: the problem of environmental safety of livestock products]. Aktual'nye voprosysovershenstvovaniya tekhnologiiproizvodstva ipererabotkiproduktsiisel'skogo khozyaistva. 2018;(20):360-2. Russian.
3. Valiev AR, Tanaseva SA, Semenov EI, et al. [Study of the sorption properties of schungite and zeolite for the prevention of animal poisoning with mycotoxins]. In: Aktual'nye problemy veterinarnoi meditsiny [Actual problems of veterinary medicine]. Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya, posvyashchennaya 90-letiyu so dnya rozhdeniya professora V. A. Kirshina [International scientific-practical conference dedicated to the 90th anniversary of the birth of Professor V.A. Kirshin]. Kazan' (Russia): FTsTRB-VNIVI; 2018. p. 118-21. Russian.
4. Mukhammadiev RS, Mukhammadiev RS, Biryulya VV, et al. [Study of the selective sensitivity of cell cultures in vitro to the action of T-2 toxin]. Veterinarnyi vrach. 2018;(5):32-5. Russian.
5. Galyautdinova GG, Malan'ev A V, Egorov VI. [Diagnostics, search for means of treatment and prevention of combined poisoning of cattle with pesticides and mycotoxin]. Voprosy normativno-pravovogo regulirovaniya v veterinarii. 2020;(1):218-9. Russian.
6. Shuralev EA, Valiullin LR, Nikitin OV, et al. [T-2 mycotoxin bioassay for Stylonychia mytilus and Daphnia magna Straus]. Uspekhi meditsinskoi mikologii. 2017;17:455-60. Russian.
7. Efimochkina NR, Sedova IB. [Microscopic fungi are producers of mycotoxins]. Molochnaya promyshlennost'. 2018;(8):18-20. Russian.
8. Mishina NN, Khasiyatullin AF, Semenov EI. [Substantiation of the advantages of the chitin-glucan complex in relation to T-2 toxin in vitro]. In: Osnovnye napravleniya kardinal'nogo rosta effektivnosti APK v usloviyakh tsifrovizatsii [The main directions of a radical increase in the efficiency of the agro-industrial complex in a digitalization environment]. International Scientific and Practical Conference; 2019 May 23-24. Kazan' (Russia): Astori Ya; 2019. Vol. 13. p. 272-7. Russian.
9. Kozinets AI, Golushko OG, Nadarinskaya MA, et al. [Content of mycotoxins in feed and diets of farm animals and development of an organomineral adsorbent for mycotoxins]. Zootekhnicheskaya nauka Belarusi. 2018;53(2):19-31. Russian.
10. Valiullin LR, Biryulya VV, Idiyatov II, et al. [Study of changes in biochemical parameters of cell cultures under the influence of T-2 toxin]. Uchenye zapiski Kazanskoi gosudarstvennoi akademii veterinarnoi meditsiny im. N. E. Baumana. 2018;236(4):39-43. Russian.
11. Semenov EI, Mishina NN, Papunidi KKh. [Unreported anaphylactic reaction to mycotoxins]. Rossiiskii biomeditsinskii zhurnal. 2019;20(1):36-43. Russian.
12. Gagkaeva TYu, Gavrilova OP. [Formation of T-2 toxin and diacetoxyscirpenol by Fusarium fungi in various nutrient media]. Agrokhimiya. 2013;(8):84-9. Russian.
13. Afordoan'i DM, Imangulova SA, Validov ShZ. [Expression of pathogenetic genes in tomatoes infected with Fusarium oxysporum strains differing in virulence]. Nauchnye vesti. 2019;6:117-25. Russian.
14. Brylina MA, Brylina VE. [Efficacy of a mycotoxin eliminator against non-polar mycotoxins]. Veterinariya. 2020;(12):13-6. Russian.
15. Valiullin LR Mukhammadiev RS, Solovyova AS, et al. Reducing the risks of environmental pollution by agents of biological origin. Journal of Environmental Management and Tourism. 2020;11(3):555-62. doi: 10.14505//jemt.v11.3(43).07.
16. Taheur FB, Kouidhi B, Al Qurashi YMA, et al. Biotechnology of mycotoxins detoxification using microorganisms and enzymes. Toxicon. 2019;160:12-22. doi: 10.1016/j.toxicon.2019.02.001.
17. Tran VN, Viktorova J, Ruml T. Mycotoxins: biotransformation and bioavailability assessment using Caco-2 cell monolayer. Toxins (Basel). 2020;12(10):628. doi: 10.3390/toxins12100628.
18. Shcherbakova L, Rozhkova A, Osipov D, et al. Effective zearalenone degradation in model solutions and infected wheat grain using a novel heterologous lactonohydrolase secreted by recombinant penicillium canescens. Toxins. 2020;12(8):475.
19. Munkvold GP. Fusarium species and their associated mycotoxins. In: Moretti A, Susca A, editors. Mycotoxigenic fungi. Methods in molecular biology, vol. 1542. New York: Humana Press; 2017. doi: 10.1007/978-1-4939-6707-0_4.
20. Lyagin I, Efremenko E. Enzymes for detoxification of various mycotoxins: origins and mechanisms of catalytic action. Molecules. 2019;24(13): Article 2362. doi: 10.3390/molecules24132362.
21. Kosawang C, Karlsson M, Velez H, et al. Zearalenone detoxification by zearalenone hydrolase is important for the antagonistic ability of Clonostachys rosea against mycotoxigenic Fusarium graminearum. Fungal Biol. 2014;118:364-73.
22. Zhu Y, Hassan YI, Lepp D, et al. Strategies and methodologies for developing microbial detoxification systems to mitigate mycotoxins. Toxins (Basel). 2017;9(4):130. doi: 10.3390/toxins9040130.
23. Wang Y, Zhang J, Wang Y, et al. Isolation and characterization of the Bacillus cereus BC7 strain, which is capable of zearalenone removal and intestinal flora modulation in mice. Toxicon. 2018;155:9-20. doi: 10.1016/j.toxicon.2018.09.005.
24. Wang S, Hou Q, Guo Q, et al. Isolation and characterization of a deoxynivalenol-degrading bacterium Bacillus licheniformis YB9 with the capability of modulating intestinal microbial flora of mice. Toxins (Basel). 2020;12(3):184. doi: 10.3390/toxins12030184.
25. Perczak A, Golinski P, Bryla M, et al. The efficiency of lactic acid bacteria against pathogenic fungi and mycotoxins. Toksikol. 2018;69(1):32-45. doi: 10.2478/aiht-2018-69-3051.
26. Vega MF, Dieguez SN, Riccio B, et al. Zearalenone adsorption capacity of lactic acid bacteria isolated from pigs. J. Microbiol. 2017;48(4):715-23. doi: 10.1016/j.bjm.2017.05.001.
27. Dawlal P, Brabet C, Thantsha MS, et al. Visualisation and quantification of fumonisins bound by lactic acid bacteria isolates from traditional African maize-based fermented cereals, ogi and mahewu. Food Addit Contam Part A Chem Anal Control Expo Risk Assess. 2019;36(2):296-307. doi: 10.1080/19440049.2018.1562234.
28. He WJ, Shi MM, Yang P, et al. Novel soil bacterium strain desulfitobacterium sp. PGC-3-9 detoxifies trichothecene mycotoxins in wheat via de-epoxidation under aerobic and anaerobic conditions. Toxins (Basel). 2020;12(6):363. doi: 10.3390/toxins12060363.
29. He WJ, Yuan QS, Zhang YB, et al. Aerobic de-epoxydation of trichothecene mycotoxins by a soil bacterial consortium isolated using in situ soil enrichment. Toxins (Basel). 2016;8(10):277. doi: 10.3390/toxins8100277.
