CC BY
164
УДК 612:597.1:616.831
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-6-1541-1547
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИ ЭМОЦИОНАЛЬНОМ СТРЕССЕ
© Л.Г. Стамова1*, А.В. Гулин2), А.А. Назирова1*
1) Липецкий государственный педагогический университет им. П.П. Семенова-Тян-Шанского 398020, Российская Федерация, г. Липецк, ул. Ленина, 42 E-mail: svista43@mail.ru 2) Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина 392000, Российская Федерация, г. Тамбов, ул. Интернациональная, 33 E-mail: Gulin49@yandex.ru
Известно, что эмоциональный статус организма определяют лимбические структуры мозга. Показано, что при эмоциональном стрессе в условиях длительной групповой изоляции у крыс изменяется перекисное окисление липидов в мозге. Представлены данные микроэлектродного исследования активности нейронов лимбической системы в норме и при стрессе у беспородных крыс, находившихся в условиях длительной половой конфликтной ситуации. Выявлены разнонаправленные изменения фоновой импульсной активности в гипоталамусе, перегородке, гиппокампе и миндалине мозга. Высказывается предположение, что гипоталамус и миндалевидный комплекс ядер являются максимально лабильными в лимбической системе при формировании эмоционального стресса. Делается заключение об участии реакции перекисного окисления липидов мембран нейронов лимбиче-ской системы в механизмах нарушения функций различных систем организма при стрессе. Предполагается, что гипоталамус и миндалевидный комплекс ядер являются «слабым местом» в лимбической системе при формировании эмоционального стресса.
Ключевые слова: перекисное окисление липидов; лимбическая система; эмоциональный стресс; нейронная активность
ВВЕДЕНИЕ
Известно, что лимбические структуры мозга определяют эмоциональный статус организма и ответственны за адаптивное поведение, в т. ч. сексуальное [12]. Следовательно, выявленные изменения поведенческого и эндокринного статуса у крыс в условиях длительной половой депривации определяются деятельностью их лимбической системы [3-4].
Изучение различных аспектов физико-химических изменений в мозге актуально в связи с возможностью выяснения механизмов нарушения функций целого организма при стрессе. Установлено [5], что различные патологические процессы в мозге обусловлены изменениями в функционировании мембран нейронов с увеличением их проницаемости для ионов и деполяризацией, возникающей как следствие интенсификации в мембранах процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ). Последнее характеризует развитие стресс-синдрома на молекулярном уровне. Наряду с этим для понимания механизмов поддержания гомеостаза изучение функционирования отдельных нейронов лимби-ческой системы имеет огромное значение, поскольку лимбические структуры мозга определяют эмоциональный статус организма и ответственны за адаптивное поведение, в т. ч. сексуальное.
Установлено [6], что различные патологические процессы в мозге обусловлены изменениями в функционировании мембран нейронов с увеличением их проницаемости для ионов и деполяризацией [7-8]. Однако динамика возбудимости различных структур лим-
бической системы у стрессированных животных (крыс) исследована недостаточно.
Для понимания механизмов поддержания гомеоста-за изучение функционирования отдельных нейронов лимбической системы имеет огромное значение [9-11]. Поэтому целью настоящего исследования являлось изучение динамики ПОЛ в мозге и статистический анализ спонтанной импульсной активности отдельных клеток лимбической системы в норме и при развитии эмоционального стресса у крыс в условиях длительной половой конфликтной ситуации.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Опыты проводились на белых беспородных самках крыс массой 180-220 г, находившихся под наркозом (эфир + нембутал 25-40 мг/кг).
Эмоциональный стресс достигался длительной половой депривацией крыс в условиях зоосоциального конфликта [12], т. е. в специальной клетке, разделенной на три отсека сетчатой перегородкой, где размещались по отдельности: группа самцов, группа самок и семейная колония.
Крысы распределялись на следующие группы (рис. 1).
У 20 животных первой группы (10 контроль + 10 опыт) изучали интенсивность ПОЛ. Для этого крыс декапитировали, быстро извлекали мозг, срезали корковый слой и погружали в жидкий азот для подготовки к дальнейшим исследованиям. Для оценки оксидатив-ного стресса измеряли процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) в гомогенатах мозга крыс методом
1541
0 2 4 6 8
■ контроль В опыт
Рис. 1. Интенсивность хемилюминесценции в подкорковых структурах мозга крыс при стрессе (в относительных единицах)
регистрации железоиндуцированной хемилюминесценции [4] на приборе ХЛ-003 (Россия). Для инициирования сверхслабого свечения в гомогенатах ткани мозга использовали сернокислое железо. Мерой являлось отношение интенсивности индуцированной люминесценции к спонтанному уровню свечения, т. е. амплитуда быстрой вспышки, выражаемая в относительных единицах. Интегральными параметрами ХЛ являются светосумма свечения и максимальная интенсивность свечения: светосумма свечения (5) характеризует способность липидов к окислению, максимальная интенсивность свечения (/тх) зависит от интенсивности накопления гидроперекисей липидов. Кроме того, интенсивность ПОЛ измеряли по содержанию одного из продуктов перекисного окисления - малонового диальдегида (МДА) как продукта, реагирующего с тиобарбитуровой кислотой (набор реактивов для определения ТБК-активных продуктов «АБК-Агат»).
У 90 крыс второй группы (42 контроль + 48 опыт) изучали динамику фоновой импульсной активности нейронов при формировании стресса. Внеклеточная регистрация активности нейронов гиппокампа, амигда-лы, перегородки и гипоталамуса проводилась стеклянными микроэлектродами по стандартной методике [4]. Фоновая активность (ФА) регистрировалась до 40 мин. Автоматически рассчитывались, а затем оценивались по специальной программе абсолютные значения межимпульсных интервалов каждого из нейронов. Идентификацию кончиков электродов производили в соответствии с атласом [13] после обработки срезов мозга по методу Ниссля.
Контролем служили исследования среди интактных крыс.
Субстратом окисления в биологических мембранах являются полиненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов. Изучение динамики ПОЛ показало, что у разных групп животных интенсивность липидного обмена различается, что проявляется в изменениях интенсивности свечения. Установлено, что максимальная интенсивность свечения регистрировалась в мозге крыс-изолянток. В первой серии наблюдений установлено, что в условиях стресса у всех крыс в подкорковых зонах мозга увеличивается интенсивность перекисного окисления липидов.
В результате микроэлектродного исследования активности нейронов лимбической системы в норме и при стрессе у беспородных крыс установлено, что при формировании состояния «стресс» в лимбической системе увеличивается число клеток с полимодальным распределением значений межимпульсных интервалов и изменяется частота разрядов нейронов (табл. 1).
Выявлены изменения фоновой активности нейронов лимбической системы у крыс в условиях длительной половой конфликтной ситуации. Разные структуры лимбической системы характеризуются неодинаковой степенью изменений отдельных величин. Так, по сравнению с контролем, при стрессе частота разрядов возрастает в таких зонах лимбической системы, как гиппо-камп, миндалевидное тело и перегородка, но достоверно уменьшается в переднем (-8,9 %) и заднем (-14,9 %) гипоталамусе. Максимальный прирост частоты разрядов нейронов по сравнению с контролем, принятым за 100 %, наблюдался в гиппокампе (26,9 %), в перегородке он составил 10,8 %, и наименьшие изменения отмечены в миндалине (8,8 %).
Количество нейронов с полимодальным распределением значений межимпульсных интервалов у стрес-сированных животных увеличивалось во всех отделах лимбической системы, включая оба отдела гипоталамуса. Показано, что в конфликтной ситуации у крыс максимальных значений достигло изменение количества нейронов (в % к контролю) с полимодальным распределением значений межимпульсных интервалов в
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Таблица 1
Динамика активности нейронов лимбической системы в конфликтной ситуации у крыс
Структуры* Контроль Опыт (стресс) ДШ', дкпм,
К Ш' ЛН ПМ К Ш' ЛН ПМ % %
Гиппокамп 47 5,32 18 29 51 6,88 19 32 +26,9 +3,6
Перегородка 44 6,19 16 28 49 6,94 12 37 +10,8 +11,9
Миндалина 51 5,73 10 21 54 6,28 20 34 +8,8 +21,7
Гипоталамус передний 55 5,62 31 24 59 5,0 24 35 -8,9 +15,7
Гипоталамус задний 44 7,15 30 14 47 6,08 28 19 -14,9 +8,7
Примечание: * - генеральная совокупность значений межимпульсных интервалов аппроксимировалась нормальным распределением и в контроле, и в опыте.
Обозначения: К - число исследованных нейронов; Ш' - частота разрядов нейронов (имп/с); ЛН - число нейронов с логарифмически нормальным распределением значений межимпульсных интервалов; ПМ - число нейронов с полимодальным распределением значений межимпульсных интервалов; ДШ' - изменения частоты разрядов нейронов (%) по сравнению с контролем, принятым за 100 %; ДКПМ - изменение количества нейронов (% к контролю) с полимодальным распределением значений межимпульсных интервалов.
1542
миндалевидном комплексе ядер (21,7 %) и гипоталамусе (15,7 %).
Выявленные особенности параметров фоновой активности нейронов отдельных структур лимбической системы указывают на различия в уровнях их возбудимости как в норме, так и в процессе формирования стресс-реакции (табл. 1).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Известно, что перекисное окисление ненасыщенных цепей фосфолипидов мембран является одним из основных звеньев механизма нарушений барьерной и матричной функций мембран [14-15]. Отметим, что состояние стресса может приводить к изменению метаболизма в различных системах в силу известных анти-оксидантных свойств стероидных гормонов. В этом плане интересны данные о динамике ПОЛ. Известно, что интенсивность хемилюминесценции возрастает при действии различных стрессоров [14; 16]. В состоянии стресса, как указывает Г. Селье, усиливается выброс в кровь кортикостероидов и катехоламинов, основной функцией которых является мобилизация биоэнергетики. Последняя происходит за счет выброса в кровь из жировой ткани неэстерифицированных жирных кислот в большей мере, чем гликогена. Соответственно, и биоэнергетика, в частности, окислительно-восстановительные реакции, переходят, в основном, на липидный субстрат [3; 16]. Иначе в состоянии стресса происходит переход биоэнергетики на более высокий уровень, поскольку калорическая ценность липидов и сахаров заметно различается. При этом может образоваться новый «метаболический круг», который индуцирует, например, окислительно-восстановительные реакции с преобладанием процессов катаболизма. Для дальнейшей поддержки этого нового метаболического уровня необходимо соответствующее соотношение различных антиоксидантов, а не только гормонов. Думается, что повышение активности антиокислительной системы организма приводит к минимизации процессов окисления. Пероксидация липидов ведет к образованию свободных радикалов, которые могут активно воздействовать на различные биологические субстраты и изменять их структуру. Радикалы могут легко нарушать селективную проницаемость мембран и даже разобщать дыхание митохондрий, формируя дисбаланс между эндогенной антиоксидантной системой и активаторами ПОЛ. Этот дисбаланс может сформироваться как за счет изменения уровня активаторов пероксидации липидов, так и за счет изменения активности эндогенной антиоксидантной системы [2; 6; 15].
Электрический импульс нейрона возникает вследствие транслокации определенных ионов сквозь цито-плазматическую мембрану, а белки мембраны претерпевают при этом конформационные перестройки [7; 17]. Иначе свойство конформационных переходов есть один из атрибутов электрогенных (электровозбудимых) мембран. Следовательно, выявленные изменения ФА нейронов лимбической системы в процессе формирования стресса у крыс позволяют предположить, что основой для становления эмоционального стресса служат длительные и стойкие изменения свойства конформационных переходов мембран нейронов лимбической системы. В результате может измениться ионное равновесие по разные стороны цитоплазматической мембраны нейронов и устанавливаться новая интегра-
ция процессов возбуждения и торможения в мозге. При этом возможны изменения и других свойств мембраны, например рецепции, селективности и т. д. Можно думать, что различия в параметрах ФА нейронов различных структур лимбической системы указывают на различия в уровнях их возбудимости. Этот же параметр может характеризовать динамику возбудимости одной и той же структуры лимбической системы у разных групп крыс (контрольных и стрессированных). Анализ полученных результатов показывает, что в условиях длительной половой конфликтной ситуации у крыс изменяется возбудимость структур лимбической системы.
Спонтанный ритм отражает периодические изменения в деятельности клеток, а также указывает на тонические явления. Эта смена деятельности может быть обусловлена различиями как в метаболизме нейронов разных структур, так и в системе нейрон-глия [1; 9]. Не исключено, что существуют специфические признаки импульсаций клеток в отдельных зонах лимбической системы и характерные для того или иного типа перестройки этих зон при формировании стресса.
Биологические системы подчиняются законам термодинамики, второй закон которой может оперировать понятиями краевых (начальным и конечным) состояний систем. Это позволяет использовать в дискуссии общеизвестные принципы. Так, вышеуказанные квазиравновесные состояния (обозначим их Ки и Кс) отличаются, как видно из динамики основных параметров конкретных систем, у стрессированных и контрольных групп крыс на некоторую величину АК; т. е. начальное Ки переходит через цепь квазиравновесий в конечное Кс. Переход преимущественно характеризуется изменениями средней частоты ФА и уменьшением неопределенности в деятельности нейронов, т. е. увеличением числа клеток с полимодальным и соответствующим уменьшением числа нейронов со стандартным распределением интервалов активности. При этом в разных лимбических структурах степень изменений отдельных величин неодинакова. Как видно из табл. 1, частота ФА уменьшается при стрессе в обеих зонах гипоталамуса, но возрастает в остальных образованиях, т. е. энергетическое поведение отдельных систем оказывается разнонаправленным. Эта разнонаправленность, может быть объяснена следующим образом. Памятуя о том, что передний гипоталамус является местом синтеза нейрогормонов, мы вправе полагать, что функционирование гормон-продуцирующих или/и гормон-депони-рующих клеток гипоталамуса находится под контролем других изученных нами зон мозга. Очевидно, что гипоталамус представляет собой две субсистемы с сопряженными механизмами. Единство этих механизмов и определяет одинаковую отрицательную энтропию тро-фо- и эрготропной субсистем гипоталамуса. Отдельные же структуры лимбической системы образуют своего рода ассоциат, т. е. ряд взаимосвязанных систем, в котором негэнтропия гипоталамуса может компенсироваться энтропией других структур. Иначе мы можем отметить как бы балансирующие «весы», где на одной «чаше» находятся гипоталамические зоны, а на другой -гиппокамп, амигдала и перегородка. Эти «весы» подчиняются первому закону термодинамики. Мы видим в этой разнонаправленности энтропии единство всех изученных образований, сопряженность или алииро-ванность реакций различных структур в интегративной деятельности нервной системы. Это положение акцентируется, если учесть, что только гипоталамус облада-
1543
ет секреторной функцией, а для других систем эта функция не свойственна; кроме того, синтез и сброс нейрогормонов и рилизинг-факторов, т. е. белковых образований, - это работа в химическом понимании, это процессы превращения энергии.
Изменения ФА выявлены и в других исследованных структурах (системах). Как видно из табл. 1, их динамика противоположна гипоталамусу и отличает разные образования количественно. Так, изменения ФА в различных структурах лимбического комплекса у крыс при стрессе могут свидетельствовать о том, что миндалина, обладая минимальным смещением энергии Гиббса, показывающим изменение энергии в ходе химической реакции, обладает максимальной, по сравнению с перегородкой и гиппокамповой формацией, термодинамической устойчивостью в данных условиях, т. е. наименьшими изменениями частоты разрядов. Однако при этом в ней отмечаются максимальные изменения информационного состояния, характеризующегося наибольшим числом нейронов с полимодальным распределением значений интервалов активности. В противоположность миндалине, в гиппокампе значительно изменилась энтропия, что свидетельствует о минимальной термодинамической устойчивости этой зоны мозга, и при этом отмечаются минимальные отклонения ее информационного состояния [3; 7; 18]. Степень изменения параметров ФА перегородки была менее интенсивной, что позволяет отвести ей промежуточное положение между гиппокампом и миндалиной. Таким образом, динамика показателей активности систем миндалины и гиппокампа в условиях эксперимента сопровождается неодинаковым изменением их различных состояний, что согласуется с результатами других исследователей [3; 11]. Именно такая направленность изменений показателей активности амигдалы и гиппокампа указывает на тесную функциональную взаимосвязь этих систем. Иными словами - миндалина и гип-покамп находятся в отношениях субординации при развитии эмоционального стресса. Для определения этих отношений целесообразно воспользоваться принципом надструктурной стабилизации. В соответствии с этим принципом менее стабильные в химическом смысле структуры образуют надструктуру. Вследствие этого система обогащается, т. е. становится термодинамически менее устойчивой. Соответственно, гиппо-камп, как наименее стабильная система, в данном случае образует надструктуру, демпфирующей системой становится перегородка, а миндалине остается роль субсистемы. Это явление направлено на сохранение максимума энтропии (при развитии стресса у крыс) и вытекает из принципа наименьшего принуждения Да-ламбера-Гаусса. Патофизиологический смысл приведенных рассуждений заключается в обнаружении в лимбических структурах максимально лабильного места, на которое должно быть направлено корригирующее влияние при развитии экспериментального невроза в определенных условиях. Поскольку в результате взаимодействия систем сохраняется максимальная термодинамическая устойчивость миндалевидного комплекса, логично допустить, что именно амигдала является тем самым чувствительным образованием на «второй чаше весов». Следовательно, можно полагать, что в условиях эмоционально-стрессовых ситуаций для достижения максимального корригирующего эффекта целесообразно воздействие на уязвимые места лимби-ческой системы - гипоталамус с одной стороны и мин-
далину - с другой, что не противоречит наблюдениям клиницистов [3; 11].
В отличие от энергетического, информационное поведение всех исследованных систем в условиях эксперимента однонаправленно и в целом - одновременно, т. е. время появляется как параметр, которым термодинамика не оперирует. Отсюда следуют известные ограничения в построении следующих суждений. Известно, что в организации эмоций принимают участие разные «этажи» головного мозга, и на каждом «этаже» эмоция обретает тот или иной свой компонент [17-25]. Приняв это за основу, обратимся к табл. 1, из которой видно, что наименьшее относительное приращение упорядоченности в деятельности нейронов при стрессе характерно для гиппокампа, а максимум полимодальных нейронов в тех же условиях отмечается в миндалине. Это различие можно объяснить с позиций принципа Даламбера-Гаусса. В этом плане увеличение числа полимодальных распределений значений ФА свидетельствует об упорядочивании или принуждении в деятельности пула нейронов при стрессе и наоборот -число стохастически стандартных распределений характеризует неопределенность в центральной нервной системе и минимум сдвига неопределенности должен соответствовать надструктуре. Следовательно, и в информационном смысле миндалине принадлежит роль субсистемы, а гиппокамп образует надструктуру.
Таким образом, и энергетический, и информационный показатели фоновой активности нейронов миндалины свидетельствуют о том, что миндалине можно отвести роль регулятора в организации корково-гипоталамических и гипоталамо-кортикальных взаимодействий при формировании эмоционально-стрессового состояния в условиях длительных половых конфликтных ситуаций.
ВЫВОДЫ
1. Установлено, что при формировании состояния «стресс» в условиях длительной половой конфликтной ситуации у крыс изменяется возбудимость структур лимбической системы. При этом разные структуры лимбической системы характеризуются неодинаковой степенью изменений отдельных величин.
2. Гиппокамп, миндалевидный комплекс ядер, перегородка мозга, передний и задний гипоталамус у крыс характеризуются разными соотношениями типов распределения значений межспайковых интервалов, не поддающихся аппроксимации нормальным распределением в соответствии с центральной предельной теоремой теории вероятности.
3. В процессе развития эмоционального стресса в условиях групповой изоляции в лимбических структурах мозга крыс изменяется соотношение числа нейронов с полимодальным и логарифмически нормальным распределением значений интервалов активности.
4. Частота разрядов уменьшается при стрессе в обеих зонах гипоталамуса, но возрастает в остальных образованиях, т. е. энергетическое поведение отдельных систем оказывается разнонаправленным. Увеличение числа нейронов с полимодальным распределением значений интервалов свидетельствует об упорядочивании в их разрядной деятельности при стрессе.
5. Изменения в различных структурах лимбического комплекса у крыс при стрессе свидетельствуют, что миндалина обладает минимальным изменением фоно-
1544
вой активности и максимальным, по сравнению с перегородкой и гиппокампом, количеством нейронов с полимодальным распределением значений межимпульсных интервалов.
6. Полученные данные показывают, каково сходство и какова степень различия в функциональной организации структур лимбической системы и свидетельствуют о неодинаковой возбудимости различных ее зон.
7. Патофизиологический смысл приведенных результатов заключается в обнаружении в лимбических структурах максимально лабильного места, на которое должно быть направлено корригирующее влияние при развитии экспериментального невроза в определенных условиях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Karanasiou I., Papageorgiou C., Tsianaka E. et al. Mismatch task conditions and error related ERPs // Behavioral and Brain Functions. 2010. V. 6. P. 14.
2. Li P., Shen Y., Sui X., Chen C., Feng T., Li H., Holroyd C. The neural basis of responsibility attribution in decision-making // Plos One. 2013. V. 8. DOI: 10.1371/journal.pone.0080389.
3. Григорчук О.С. Частотные и пространственно-временные характеристики импульсной активности нейронов поля СА1 дорсального гиппокампа в условиях стимуляции латерального и вентромеди-ального гипоталамуса у поведенчески активных и пассивных крыс // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2015. Т. 159. № 2. С. 136-139.
4. Пырьев Е.А. Эмоциональная мотивация: психофизиологический аспект // Вестник Оренбургского государственного университета. 2014. № 2. С. 199-203.
5. Расулов М.М. Половая конфликтная ситуация у крыс - модель эмоционального стресса // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1983. Т. 33. Вып. 3. С. 570-576.
6. Лабори А. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии. М.: Медицина, 1974. 168 с.
7. Baker T.E., Holroyd C.B. Dissociated roles of the anterior cingulate cortex in reward and conflict processing as revealed by the feedback error-related negativity and N200 // Biol. Psychol. 2011. V. 87 (1). C. 25-34.
8. Шеррингтон Ч.С. Интегративная деятельность нервной системы. М.: Мир, 1969. 385 с.
9. Ройтбак А.И., Фанарджян В.В., Мелконян Д.С., Мелконян А.А. Глиальное происхождение медленного отрицательного потенциала прямого ответа коры: микроэлектродное исследование и математический анализ // Нейрофизиология. 1982. Т. 14. № 1. С. 76-85.
10. Ludmer R., Dudai Y., Rubin N. Uncovering Camouflage: amygdala activation predicts long-term memory of induced perceptual insight // Neuron. 2011. V. 69. P. 1002-1014.
11. Tkachenko V.S., Tynchenko V. V., Bukhtoyarov V. V., Tynchenko S. V., Petrovskiy E.A. Multi-objective optimization of complex objects in neural network models // IJST. 2016. V. 9. № 29. P. 99467.
12. Сазонов В.Ф. Функциональная классификация мембранных ионных каналов // Научные труды 3 съезда физиологов СНГ. М.: Медицина-Здоровье, 2011. С. 72.
13. Frolov V.A.J., Chizmadzhev Yu.A., Cohen F.S., Zimmerberg J. "En-tropic traps" in the kinetics of phase separation in multicomponent membranes // Biophysical Journal. 2006. V. 91. Р. 189-205.
14. Волковец А.И., Гуринович А.Б. Теория вероятностей и математическая статистика. Мн.: БГУИР, 2003. 84 с.
15. Kostyuk P.G., Kostyuk O.P., Lukyanets O.O. Ions of calcium in brain function // From Physiology to Pathology. Kyiv: Naukova dumka, 2005. 198 p.
16. Костюк П.Г. Микроэлектродная техника. К.: Изд-во АН УССР, 1960. 27 с.
17. Holroyd C.B. Theories of anterior cingulate cortex function: opportunity cost // The Behavioral and Brain Sciences. 2013. V. 36. Р. 693-694. DOI: 10.1017/S0140525X13001052.
18. Kostykov A.J., Ivaniov Yu.N., Kryzanovsky M.N. Probability of neuronal spice initiation as a curve-crossing problem for Gaussian stochastic processes // Biol. Gibernetics. 1980. V. 39. № 3. Р. 157-163.
19. Каллан Р. Основные концепции нейронных сетей. Москва; Санкт-Петербург; Киев: Вильямс, 2001. 288 с.
20. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981. 166 с.
21. Анохин П.К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиологических наук. 1974. Т. 5. Вып. 2. С. 539.
22. Фархутдинов Р.Р., Тевдорадзе С.И. Методики исследования хе-милюминесценции биологического материала на хемилюмино-метре ХЛ-003 // Методы оценки антиоксидантной активности биологически активных веществ лечебного и профилактического назначения: сб. докл. под ред. Е.Б. Бурлаковой. М.: Изд-во РУДН, 2005. С. 147-154.
23. De Grot J. The Rat hypothalamus in stereotaxic coordinates // J. Comp. Neurology. 1959. V. 113. Р. 389-400.
24. Umemoto A., Lukie C.N., Kerns K.A., Mueller U., Holroyd C.B. Impaired reward processing by anterior cingulate cortex in children with attention deficit hyperactivity disorder // Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience. 2014. V. 14. P. 698-714. DOI: 10.3758/s13415-014-0298-3.
25. Zebardast B., Maleki I., Maroufi A. A novel multilayer perception artificial neural network based recognition for Kurdish manuscripts // IJST. 2014. V. 7. № 3. P. 343-351.
Поступила в редакцию 31 мая 2017 г.
Стамова Лариса Гавриловна, Липецкий государственный педагогический университет им. П.П. Семенова-Тян-Шанского, г. Липецк, Российская Федерация, доктор медицинских наук, профессор, профессор кафедры адаптивной физической культуры, физиологии и медико-биологических дисциплин, e-mail: svista43@mail.ru
Гулин Александр Владимирович, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой биохимии и фармакологии, e-mail: Gulin49@yandex. ru
Назирова Анна Анатольевна, Липецкий государственный педагогический университет им. П.П. Семенова-Тян-Шанского, г. Липецк, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры адаптивной физической культуры, физиологии и медико-биологических дисциплин, e-mail: fara76@yandex.ru
1545
UDC 612:597.1:616.831
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-6-1541-1547
NEUROPHYSIOLOGICAL CHANGES IN EMOTIONAL STRESS
© L.G. Stamova1), A.V. Gulin2), A.A. Nazirova1)
^ Lipetsk State Pedagogical P.P. Semenov-Tyan-Shansky University 42 Lenin St., Lipetsk, Russian Federation, 398020 E-mail: svista43@mail.ru 2) Tambov State University named after G.R. Derzhavin 33 Internatsionalnaya St., Tambov, Russian Federation, 392000 E-mail: Gulin49@yandex.ru
It is a well-known fact that the emotional status of an organism is predetermined by the limbic structures of the brain. It is shown that in emotional stress in the conditions of longtime group isolation, the lipid peroxygenation changes in rats' brains. The data on the microelectrode investigation of neuronal activity under normal conditions and under stress in the limbic system of the outbred rats that were put under the conditions of the prolonged sexual conflict situation are presented. The multidirectional changes have been observed in hypothalamus impulse activity, in septum, in hippocampus and in amygdale of the brain. The study puts forward the assumption that hypothalamus and amygdale nuclei complex are the most labile in the lim-bic system under conditions of developing emotional stress. The conclusion about participation of reaction of lipid peroxidation of membranes of neurons of the limbic system in the mechanisms of disorders of functions of various body systems under stress is made. It is assumed that the hypothalamus and an almond-shaped complex of kernels are "weak point" in the limbic system in the formation of emotional stress. Keywords: lipid peroxidation; limbic system; emotional stress; neuronal activity
REFERENCES
1. Karanasiou I., Papageorgiou C., Tsianaka E. et al. Mismatch task conditions and error related ERPs. Behavioral and Brain Functions,
2010, vol. 6, p. 14.
2. Li P., Shen Y., Sui X., Chen C., Feng T., Li H., Holroyd C. The neural basis of responsibility attribution in decision-making. Plos One, 2013, vol. 8. DOI: 10.1371/journal.pone.0080389.
3. Grigorchuk O.S. Chastotnye i prostranstvenno-vremennye kharakteristiki impul'snoy aktivnosti neyronov polya SA1 dorsal'nogo gippokampa v usloviyakh stimulyatsii lateral'nogo i ventromedial'nogo gipotalamusa u povedencheski aktivnykh i passivnykh krys [Frequency and spatial and temporal characteristics of neuronal spike activity in dorsal hippocampal field ca1 in behaviorally active and passive rats after stimulation of the lateral and ventromedial hypothalamus]. Byulleten' eksperimental'noy biologii i meditsiny — Bulletin of Experimental Biology andMedicine, 2015, vol. 159, no. 2, pp. 136-139. (In Russian).
4. Pyrev E.A. Emotsional'naya motivatsiya: psikhofiziologicheskiy aspekt [Emotional motivation: psychophysiological aspect]. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta — Vestnik of the Orenburg State University, 2014, no. 2, pp. 199-203. (In Russian).
5. Rasulov M.M. Polovaya konfliktnaya situatsiya u krys - model' emotsional'nogo stressa [Sexual conflict situation with rats - model of emotional stress]. Zhurnal vysshey nervnoy deyatel"nosti im. I.P. Pavlova — I.P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity, 1983, vol. 33, no. 3, pp. 570-576. (In Russian).
6. Labori A. Metabolicheskie i farmakologicheskie osnovy neyrofiziologii [Metabolic and Pharmacological Foundations of Neurophysiology]. Moscow, Meditsina Publ., 1974, 168 p. (In Russian).
7. Baker T.E., Holroyd C.B. Dissociated roles of the anterior cingulate cortex in reward and conflict processing as revealed by the feedback error-related negativity and N200. Biol. Psychol., 2011, vol. 87 (1), pp. 25-34.
8. Sherrington C.S. Integrativnaya deyatel'nost' nervnoy sistemy [The Integrative Action of the Nervous System]. Moscow, Mir Publ., 1969, 385 p. (In Russian).
9. Roytbak A.I., Fanardzhyan V.V., Melkonyan D.S., Melkonyan A.A. Glial'noe proiskhozhdenie medlennogo otritsatel'nogo potentsiala pryamogo otveta kory: mikroelektrodnoe issledovanie i matematicheskiy analiz [Gliotic origins of slow negative potential of direct response in cortex: microelectrode investigation and mathematical analysis]. Neyrofiziologiya — Neurophysiology, 1982, vol. 14, no. 1, pp. 76-85. (In Russian).
10. Ludmer R., Dudai Y., Rubin N. Uncovering Camouflage: amygdala activation predicts long-term memory of induced perceptual insight. Neuron, 2011, vol. 69, pp. 1002-1014.
11. Tkachenko V.S., Tynchenko V.V., Bukhtoyarov V.V., Tynchenko S.V., Petrovskiy E.A. Multi-objective optimization of complex objects in neural network models. IJST, 2016, vol. 9, no. 29, p. 99467.
12. Sazonov V.F. Funktsional'naya klassifikatsiya membrannykh ionnykh kanalov [Functional classification of membrane ion channels]. Nauchnye trudy 3 s"ezda fiziologov SNG [Proceedings of 3 Congress of Physiologists of CIS]. Moscow, Meditsina-Zdorov'e Publ.,
2011, p. 72. (In Russian).
1546
13. Frolov V.A.J., Chizmadzhev Y.A., Cohen F.S., Zimmerberg J. "Entropie traps" in the kinetics of phase separation in multicomponent membranes. Biophysical Journal, 2006, vol. 91, pp. 189-205.
14. Volkovets A.I., Gurinovich A.B. Teoriya veroyatnostey i matematicheskaya statistika [Theory of Probability and Mathematical Statistics]. Minsk, Belarusian State University of Informatics and Radioelectronics Publ., 2003, 84 p. (In Russian).
15. Kostyuk P.G., Kostyuk O.P., Lukyanets O.O. Ions of calcium in brain function. From Physiology to Pathology. Kiev, Naukova Dumka Publ., 2005, 198 p.
16. Kostyuk P.G. Mikroelektrodnaya tekhnika [Microelectrode Technique]. Kiev, Publishing house of the Academy of Sciences of Ukraine, 1960, 27 p. (In Russian).
17. Holroyd C.B. Theories of anterior cingulate cortex function: opportunity cost. The Behavioral and Brain Sciences, 2013, vol. 36, pp. 693-694. DOI: 10.1017/S0140525X13001052.
18. Kostykov A.J., Ivaniov Y.N., Kryzanovsky M.N. Probability of neuronal spice initiation as a curve-crossing problem for Gaussian stochastic processes. Biol. Gibernetics, 1980, vol. 39, no. 3, pp. 157-163.
19. Kallan R. Osnovnye kontseptsii neyronnykh setey [Principal Concepts of Neural Networks]. Moscow, St. Petersburg, Kiev, Viliams Publ., 2001, 288 p. (In Russian).
20. Simonov P.V. Emotsional'nyy mozg [Emotional Brain]. Moscow, Nauka Publ., 1981, 166 p. (In Russian).
21. Anokhin P.K. Sistemnyy analiz integrativnoy deyatel'nosti neyrona [Systemic analysis of neural integrative activity]. Uspekhi fiziologicheskikh nauk — Advances in Physiological Sciences, 1974, vol. 5, no. 2, pp. 5-39. (In Russian).
22. Farkhutdinov R.R., Tevdoradze S.I. Metodiki issledovaniya khemilyuminestsentsii biologicheskogo materiala na khemilyuminometre X.T-003-003 [The techniques of research chemiluminescence biological material chemiluminometer CL-003]. Sbornik dokladov «Metody otsenki antioksidantnoy aktivnosti biologicheski aktivnykh veshchestv lechebnogo i profilakticheskogo naznacheniya» [A Collection of Reports "Methods of Antioxidant Activity Estimation of Bio-Active Substances of Medical and Preventive Purpose"]. Moscow, Peoples' Friendship University of Russia Publ., 2005, pp. 147-154. (In Russian).
23. De Grot J. The Rat hypothalamus in stereotaxic coordinates. J. Comp. Neurology, 1959, vol. 113, pp. 389-400.
24. Umemoto A., Lukie C.N., Kerns K.A., Mueller U., Holroyd C.B. Impaired reward processing by anterior cingulate cortex in children with attention deficit hyperactivity disorder. Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience, 2014, vol. 14, pp. 698-714. DOI: 10.3758/s13415-014-0298-3.
25. Zebardast B., Maleki I., Maroufi A. A novel multilayer perception artificial neural network based recognition for Kurdish manuscripts. IJST, 2014, vol. 7, no. 3, pp. 343-351.
Received 31 May 2017
Stamova Larisa Gavrilovna, Lipetsk State Pedagogical P.P. Semenov-Tyan-Shansky University, Lipetsk, Russian Federation, Doctor of Medicine, Professor, Professor of Adapted Physical Education, Physiology and Medical-Biological Disciplines Department, e-mail: svista43@mail.ru
Gulin Aleksander Vladimirovich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Medicine, Professor, Head of Biochemistry and Pharmacology Department, e-mail: Gulin49@yandex.ru
Nazirova Anna Anatolevna, Lipetsk State Pedagogical P.P. Semenov-Tyan-Shansky University, Lipetsk, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Associate Professor of Adapted Physical Education, Physiology and Medical-Biological Disciplines Department, e-mail: fara76@yandex.ru
Для цитирования: Стамова Л.Г., Гулин А.В., Назирова А.А. Нейрофизиологические изменения при эмоциональном стрессе // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 6. С. 1541-1547. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-6-1541-1547
For citation: Stamova L.G., Gulin A.V., Nazirova A.A. Neyrofiziologicheskie izmeneniya pri emotsional'nom stresse [Neurophysiolog-ical changes in emotional stress]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 6, pp. 1541-1547. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-6-1541-1547 (In Russian, Abstr. in Engl.).
1547
