CC BY
29Ирина Александровна Галанина,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Биолого-почвенного института ДВО РАН
В Центральной Якутии уже многие тысячи лет существует уникальный феномен под названием туку-ланы. Ими именуются комплексы параболических дюн, сложенных кварцевым песком и широко распространённых на высоких речных террасах и даже водораздельных пространствах в бассейнах среднего течения р. Лены и её притоков -Вилюя, Линдэ, Синей. Размеры туку-ланов варьируют от нескольких сотен метров до 40 - 60 км в поперечнике, а площадь наиболее крупных из них достигает более 400 кв. км (дюнный массив Махатта).
И. А. Галанина
В пределах крупных тукуланов имеются как незакреплённые участки, где происходит активное современное перевеивание песка и движение цепочек элементарных дюн, так и частично закреплённые куртинами растительности и небольшими группами деревьев.
В окружении тукуланов наблюдаются ещё более обширные участки древних дюнных массивов, полностью закреплённых парковыми сосно-во-берёзовыми лесами. Рельеф незакреплённых и частично закреплённых тукуланов весьма разнообразен: здесь встречаются термосуффозионные1
1 Термосуффозия - процесс подповерхностного оттаивания и выноса тонкодисперсного грунта подземными водами. В результате выноса мелкозёма дневная поверхность начинает проседать, что приводит к появлению небольших впадин, воронок и даже провалов. Иногда термосуффозионные воронки выстраиваются в цепочки и маркируют положения узких подземных (межмерзлотных) водных потоков. В Центральной Якутии процессы термосуффозии развиваются исключительно в пределах современных и древних дюнных массивов.
На фото вверху - тукуланы, представляющие собой вытянутые параболические дюны и бугристые пески
просадки и каньоны, котловины выдувания, эолово-биогенные2 бугры [1]. По периферии крупных тукуланов наблюдается множество выходов водных источников межмерзлотного типа, а во внутренних частях встречаются специфические озёра. С разнообразием форм рельефа, наличием таликов и с другими факторами связано ландшафтное разнообразие тукуланов. Резкие изменения освещённости и увлажнённости грунта делают возможным сосуществование сухолюбивых (степных) и влаголюбивых (тундровых и таёжных) видов в непосредственной близости.
Суровые условия тукуланов и растительный мир
Микроклимат на поверхности незакреплённых дюн специфичен. Местами здесь очень сухо, поскольку поверхностный песок не способен удерживать воду. В то же время местами снизу подступает создающая водо-упор мерзлота, и некоторым растениям удаётся дотянуться до воды. Зимой здесь очень холодно. На открытых пространствах тукуланов снег частично сдувается сильными ветрами и уплотняется, выступающие на поверхность участки дюн охлаждаются до -45...-500 С. Зато летом в безветренные солнечные дни температура на поверхности поднимается до +60° С, что приводит к сильному испарению и обезвоживанию поверхностного слоя дюнных песков. Жёсткие условия обитания живущих на тукуланах растений обусловлены не только скачками влажности и температуры, но и интенсивным выдуванием грунта из-под растений, приводящим к частичному обнажению корневой системы. Или, наоборот, растение постоянно засыпается всё новыми порциями песка и вынуждено непрерывно расти вверх. Жёсткие и контрастные условия местообитания приводят к постоянному угнетению растений и появлению причудливых карликовых, кустарниковых и стелящихся биоморф3.
Первые сведения о распространении тукуланов сообщаются в работах Р. К. Маака [2], А. А. Григорьева [3], С. С. Кузнецова [4], Т. А. Работнова [5]. На протяжении прошедшего полувека тукуланы активно посещались гидрогеологами, мерзлотоведами, геологами и географами, но были незаслуженно практически лишены внимания ботаников, почвоведов и экологов. Специальных
ботанических исследований на подвижных песках было проведено немного: имеется лишь неполный список флоры4 песков. Растительность тукуланов в целом изучали только Т. Д. Работнов [5] и С. З. Скрябин и др. [6], причём в основном это касалось сосудистых растений5. Сведения об обитающих в пределах тукуланов лишайниках6 единичны [7, 8].
По мнению некоторых геоботаников [6], флора тукуланов имеет довольно бедный видовой состав. Вместе с тем, здесь обнаружено несколько эндемичных видов, встречающихся только на дюнах Центральной Якутии. К ним относятся тонконог Скрябина (Koeleria skrjabinii Karav. et Tzvelev), тонконог Караваева (Koeleria karavajevii Govor.), полынь Караваева (Artemisia karavajevii Leonova), тимьян Сергиевской (Thymus sergievskajae Karav.). Исследователями отмечалась хорошая приспособленность растений эоловых песков к суровым условиям существования [6].
Изучение растительного покрова именно тукула-нов интересно не столько во флористическом отношении, сколько в фитоценотическом7 и биоморфическом8. Якутские тукуланы, по существу, являются бореально-субарктическими пустынями или криопустынями. В климатическом отношении они не имеют аналогов, хотя в отдалённом приближении сходны с высокогорными полупустынями Тибета и равнинами Альтиплано в Южно-Американских Андах.
Во времена последних глобальных похолоданий, когда пиковые зимние температуры опускались значительно ниже, а осадков было существенно меньше, чем в настоящее время, занятые дюнами пространства Центральной Якутии были во много раз обширнее, а условия обитания были ещё более жёсткими и в чём-то, вероятно, напоминали марсианские. В этом плане современная растительность тукуланов и особенно малоисследованная здесь лихенофлора представляют собой уникальный объект для понимания процессов адаптации и выживания видов в экстремальных крио-аридных условиях.
В большинстве природных ландшафтов Арктики и Субарктики лишайники, мхи и некоторые виды травянистых растений являются пионерными организмами, начинающими поселяться на новообразованном
2 Эолово-биогенные формы рельефа состоят из песка, переплетённого корнями и ветками растений. Влекомые ветром частицы песка задерживаются стеблями и ветками живых растений, что приводит к формированию бугров разной величины, извилистых грив и гряд. При этом полузасыпанные растения начинают ветвиться, давать дополнительные корни.
3 Биоморфа - жизненная форма. Например, конкретные особи одного и того же вида в зависимости от условий местообитания приобретают форму дерева или кустарника и т.д. Полное разнообразие растительного покрова определяется суммой генетического (разнообразие видов и таксонов всего ландшафтного района), ценотического (разнообразие локальных группировок видов, например, пойменный луг, парковый сосновый лес и др.) и биоморфического (разнообразие жизненных форм).
4 Флора - видовой состав растительного покрова. Флористическое разнообразие конкретных ландшафтов и более обширных территорий определяется количеством различных видов, родов и семейств растений.
5 Сосудистые, или высшие растения, представляют собой наиболее продвинутую таксономическую группу. Сосудистые, в отличие от более примитивных растений, имеют настоящие корни, стволы, ветви, листья (хвою), снабжённые капиллярами, по которым вода и минеральные вещества всасываются растением из грунта.
6 Лишайники - очень древняя и обособленная группа организмов, представляющих собой результат длительной эволюции симбиоза (совместного проживания) одноклеточных зелёных водорослей и грибов.
7 Фитоценотический уровень - изучение разнообразия растительного покрова на уровне фитоценозов (растительных сообществ).
8 Биоморфический уровень - изучение разнообразия жизненных форм организмов.
обнажённом субстрате и формирующими начальный почвенно-растительный покров. Каким образом происходит закрепление рыхлой и подвижной поверхности тукуланов Центральной Якутии, какие виды поселяются первыми и как им удаётся выжить в экстремальных условиях? С этими вопросами вплотную соприкасаются общие вопросы эволюции, возможность жизни на таких планетах, как Марс, поверхность которого представляет сплошную криопустыню, а суточные температуры на экваторе изменяются от +25 до -100° С.
Системные исследования тукуланов - своего рода криопустынь Центральной Якутии - были начаты Институтом мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН в 2012 г. Основной целью является установление хода развития этих образований, прогноз их дальнейшего существования в современных климатических условиях и оценка влияния на растительность, почвы и мерзлотную обстановку. В рамках экспедиций этого института были предприняты и специальные ботанические работы на эоловых песках: в 2012 г доктором биологических
наук А. В. Галаниным, а в 2015 г - кандидатом биологических наук И. А. Галаниной. Они охватили правобережье р. Вилюй в окрестностях с. Кысыл-Сыр и крупный тукуланный массив Махатта на левобережье Вилюя. За две экспедиции были обследованы несколько крупных дюнных массивов Центральной Якутии, сделаны первичные описания (60) и собрано около 400 листов гербария сосудистых растений, около 1000 образцов лишайников с коры деревьев, растительных остатков и с поверхности дюн.
Неожиданным результатом этих экспедиционных исследований стало то, что удалось приоткрыть дверь в совершенно незамечаемый своеобразный мир крио-пустыни - мир, открытый только тем, кто может посмотреть на тукуланы через микроскоп. Оказалось, что вся поверхность дюн покрыта тонкой плёнкой биовещества, эта плёнка является первичной и главной средой для поселения всех остальных макроорганизмов. Из чего же состоит эта плёнка? Это лишайники - один из необычнейших и интереснейших объектов живой
Лишайники: а - Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. на песке; б - Rinodina sibirica H. Magn. (в верхней части) и Cyphelium tigillare (Ach.) Ach. (в нижней части) на сухой древесине; в - Xylographa trunciseda (Th. Fr.) Minks ex Redinger на сухой древесине; г - Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda и Flavocetraria nivalis (L.)
Kärnefelt & A. Thell на почве
Фрагменты органики на поверхности тукуланов:
а - фрагменты погребённой древесины и другие растительные остатки; б - сосновые шишки, которые также стабилизируют поверхность песка и сами являются субстратом для лишайников
природы. По своему составу лишайник представляет собой симбиоз клеток гриба и зелёных водорослей, а иногда и третьего компонента - цианобактерий9.
О взаимоотношении бионтов в лишайнике, о его строении и жизненных формах существует богатая литература, например «Флора лишайников России...» [9], так как этот феномен привлекает внимание биологов очень давно. Здесь же хочется рассказать о том, как лишайник поселяется на песках. Эта совершенно невидимая глазу человека жизнь развивается в песках Центральной Якутии очень активно.
Первичная сукцессия на дюнных комплексах, то есть их постепенное зарастание с нуля растительностью, - явление интереснейшее, ведь её ход и особенности здесь могут быть отслежены почти с математической точностью. Однако, несмотря на кажущуюся лёгкость, работы такого рода практически не проводились [10]. Столь же слабо изучены сукцессии на дюнах и в биоте криптогамных организмов10. Связь между зарастанием эоловых песков и развитием лишайников известна [11]. Лихенологи уже давно пишут о том, что на поверхности песков происходит формирование первичной «биологической корки» [12]. Лишайники обладают необычайной пластичностью к крайним
проявлениям таких факторов, как температура и влажность. Это позволяет им занимать очень разные субстраты и распространяться от Арктики и Антарктики до тропиков и пустынь [13, 14]. Именно поэтому лишайники - одни из первых организмов-пионеров, закрепляющих песчаную поверхность. Они дают начало всей растительной сукцессии.
Несмотря на свою выносливость, лишайники очень чувствительны к некоторым факторам среды. Одним из таких факторов является стабильность субстрата. Столь медленно растущий организм (скорость роста лишайников варьирует от 0,01 мм до нескольких миллиметров в год) может развиваться только в случае, когда субстрат стабилен. Как же этот фактор ведёт себя на песчаных перевеваемых дюнах? На поверхности песков появляется погребённая органика в виде опавших сосновых шишек и иголок, сухой древесины и коры сосен, древесных углей, оставшихся после пожаров, а также моховые первичные зарастания.
Эти фрагменты органики стабилизируют песчаную поверхность вокруг себя и одновременно являются субстратом для лишайников. В песке всегда есть споры лишайников и вегетативные пропагулы (соредии11 и изидии12).
9 Цианобактерии или сине-зелёные водоросли - это тип крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. Это прокариоты (безъядерные), одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Некоторые из них способны к азотфиксации.
10 Криптогамные организмы - это таксономическая группа, включающая мхи, печеночники, водоросли, лишайники и грибы. Слово «криптогамный» с греческого переводится как «тайнобрачные». Криптогамные организмы не имеют цветков и распространяются спорами или с помощью разнообразных типов вегетативного размножения.
11 Соредии представляют собой микроскопические или субмикроскопические (от 20 до 100 - 200 мкм в диаметре), более или менее плотные или рыхлые, зернистые, округлые структуры, лишённые сформированного корового слоя и состоящие из переплетённых гиф микобионта (гриба) и клеток фотобионта (водоросли) [9].
12 Изидии формируются как мелкие поверхностные выросты таллома или в результате вторичного роста корового слоя, покрывающего лишённые коры вегетативные пропагулы (например, соредии) [9].
Микронеоднородности на поверхности и в толще песка, связанные с развитием грибных гифов:
а - фрагмент песка, скреплённого гифами гриба на глубину до 1,5 см; б - песчинки, опутанные гифами гриба, и фрагменты формирующегося лишайника с зелёными водорослями под микроскопом (увеличение х1о0о); в - зелёные клетки водоросли и гифы гриба образуют первые фрагменты лишайника (увеличение х1000);
г - коричневые гифы гриба на поверхности песка
Многие виды лишайников, встречающиеся здесь, имеют органы вегетативного размножения: соралии, изидии. Поэтому диазачатков всегда достаточно для засеивания новых участков, и этот процесс идёт постоянно. В результате в толще песка появляются микронеоднородности, связанные с развитием грибных гифов. Бесцветные гифы скрепляют песчинки между собой, продолжая стабилизировать поверхность песка на глубину до 1,5 см.
На поверхности песка тем временем идёт начальная стадия формирования талломов, развивается под-слоевище накипных лишайников и формируется первичное слоевище кустистых лишайников, а затем уже идёт формирование собственно талломов лишайников.
Приведём основные виды лишайников-пионеров на песках Центральной Якутии: это трапелиопсис гранулоза
(Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch), плацинтиелла улигиноза (Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James, диплосхистес мускорум (Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant.), стереокаулон (Stereocaulon sp.), кладония шариконосная (Cladonia coccifera (L.) Willd.), кладония стрикта (Cladonia stricta (Nyl.) Nyl.). На растительных остатках, частично погребённых песком, тоже развиваются лишайники: клиостомум корругатум (Cliostomum corrugatum (Ach.: Fr.) Fr., гипоценомице скаларис (Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy), трапелиопис флексуоза (Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James).
В процессе этой пионерной стадии происходит закрепление песка гифами гриба, рост подслоевищ лишайников и создание твёрдой корки на поверхности дюны. Общее проективное покрытие лишайников в этот период оценить крайне сложно, так как длительное
Формирование лишайниковой корки:
а - первичное слоевище (серого цвета) Stereocaulon sp.; б - первичное слоевище (коричневого цвета) СЫот'а sp.
время процесс идёт без видимых внешних признаков. В ландшафте это могут быть обширные пространства песков, на которых нет видимых лишайников, мхов или сосудистых растений. Такие массивы могут тянуться на десятки квадратных метров, при этом разнообразие лихенобиоты на такой площади невелико (может быть 1 - 7 видов).
Таким образом, попадая в криопустыню и видя перед собой «голые» барханы, не обманывайтесь: жизнь здесь уже началась. Пока невидимая нашему глазу она медленно начала свой путь, охватывая толщу песка на 1-2 см. Это грибные гифы, оплетающие песчинки. Они «строят» свой загадочный и великолепный мир, мир, на котором спустя десятилетия и столетия могут возникнуть роскошные луга и леса. Этот необычный мир первичной биологической плёнки - грибы, лишайники, микробы и другие микроорганизмы - ещё ждёт своих исследователей. Только они смогут наконец сказать, что же было в начале нашего мира.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 15-45-05129 р_восток_а.
Список литературы
1. Андреев, В. Н. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев, Т. Ф. Галактионова, В. И. Перфильева, И. П. Щербаков. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с.
2. Маак, Р. К. Вилюйский округ Якутской области / Р. К. Маак. - СПб., 1886. - Ч. 2. - 363 с.
3. Гоигорьев, А. А. Гэоморфологический очерк Вилюйского района / А. А. Григорьев // Труды Совета по изучению производительных сил. Серия якутская. К десятилетию Якутской АССР. Якутская АССР. Вып. 1. Гэоморфология. - 1932. - 94 с.
4. Кузнецов, С. С. Барханная область в Якутском крае / С. С. Кузнецов // Природа. - 1927. - №10. -С. 785-790.
Обширные пространства песка, покрытые лишайниковой коркой
5. Работнов, Т. А. Ландшафты песчаных образований в низовьях Вилюя /Т. А. Работнов // Землеведение. - 1935. - Т. XXXVII. - С. 321-338.
6. Скрябин, С. З. Тукуланы - своеобразный ландшафт Центральной Якутии / С. З. Скрябин, П. Д. Павлов, Е. А. Скрябина // Охрана природы Якутии : матер. V Респуб. совещ. по охране природы Якутии. -Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1971. - С. 37-39.
7. Порядина Л. Н. Лишайники эоловых образований Центральной Якутии / Л. Н. Порядина // Наука и современность - 2011: материалы IX Международной НПК. - Новосибирск, 2011. - С. 27-30.
8. Галанина И. А. Лихенобиота вилюйских тукула-нов (Якутия) /И. А. Галанина //Современная Микология
в России: материалы III Международного микологического форума (Москва, 14-15 апреля 2015 г.). - С. 336-337.
9. Флора лишайников России : биология, экология. Разнообразие, распространение и методы изучения лишайников / отв. ред. М. П. Андреев, Д. Е. Гимель-брант. - М. ; СПб. : Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 392 с.
10. Вика, С. Пространственная структура эоловых урочищ восточного побережья озера Байкал / С. Вика [и др.]. - Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2003. - 75 с.
11. Filion, L. Subarctic lichen polygons and soil development along a colonization gradient on eolian sands /
L. Filion, S. Payette //Arctic and Alpine Research. - 1989. -V. 21 (2). - P. 175-184.
12. Büdel, B. Biological soil crusts in European temperate and Mediterranean regions /B. Büdel//Biological soil crusts: structure, function, and management. -Springer-Veriag Berlin Heidelberg, 2001. - P. 75-86.
13. Галанин, А. А. Лихенометрия: современное состояние и направление развития метода (аналитический обзор) / А. А. Галанин. - Магадан : СВКНИ ДВО РАН, 2002. - 74 с.
14. Галанин, А. А. Лишайниковый симбиоз - первая попытка колонизации суши / А. А. Галанин // Наука и техника в Якутии. - 2011. - № 1 (20). - С. 12-18.
тъж кттс
Соловьёв Пётр Алексеевич / Сиб. отд-ние РАН, ФГБУН Институт мерзлотоведения им. П. И. Мельникова, [авт.-сост.: В. В. Куницкий, Т. А. Ботулу] ; отв. ред. М. Н. Григорьев. - Якутск : Изд-во ФБГУН Ин-та мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН, 2016. - 128 с. - (Серия «Учёные-мерзлотоведы»).
соловьев пётр алексеевич
Настоящий очерк продолжает серию биографо-библиографических публикаций, которые с 1997 г. издаются в Институте мерзлотоведения им. П. И. Мельникова Сибирского отделения РАН.
Очерк содержит биографо-библиографические и другие данные о жизни и деятельности признанного специалиста в области мерзлотной съёмки и составления геокриологических карт, одного из пионеров изучения территории криолитозоны, автора свыше 200 трудов по мерзлотоведению и криолитологии, кандидата географически наук, заслуженного деятеля науки Республики Саха (Якутия) Петра Алексеевича Соловьёва.
Гаврильев Рев Иванович / Сибирское отделение РАН, ФГБУН Институт мерзлотоведения им. П. И. Мельникова ; [авт.-сост.: М. Н. Железняк, А. Ф. Жирков] ; отв. ред. В. В. Шепелёв. - Якутск : Изд-во ФГБУН Института мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН, 2016. - 56 с. - (Серия «Учёные-мерзлотоведы»),
глври чьев Данная публикация продолжает серию биографо-библиографических очерков «Учё-
рев иванович ные-мерзлотоведы», которые издаются Институтом мерзлотоведения им. П. И. Мельни-
кова СО РАН с 1997 г.
Настоящий очерк посвящен одному из признанных специалистов в области изучения теплофизических свойств горных пород, льдов, почв и напочвенных покровов в крио-литозоне доктору технических наук Гаврильеву Реву Ивановичу (1939 - 2014 гг.).
=5
