CC BY
18
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 270-275.
doi:10.15421/011634
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 616.831:612.821.8:615.015.6
Нейрофiзiологiчнi мехашзми формування HexiMi4Hoi' залежностi самoстимуляцieю пoзитивнo-емoцioгенних зон мозку у щурiв
О.Г. Берченко, Д.О. Бевзюк, Н.О. Левiчева, С.П. Колядко
1нститут неврологи, псих1атрН та наркологи НАМН Украти, Хартв, Украта
Вивчено вплив л1мб1ко-неокортикальних мехатзмив залежно! поведшки вщ отримання штенсивних емоцш у щурив на модел1 реакцд самостимуляци мозку. Формування поведшки, залежно! вщ отримання штенсивних емоцш внаслщок самостимуляци пози-тивних зон заднього вентролатерального гипоталамуса, зумовлене початково високим ривнем потреби в отримант позитивного емоцшного пидкртлення та !! подальшим зростанням у процеа реал1зацц потягу. У стан залежности виявлено активацию мехатзмив емоц1йно! пам'яти, змши електрогенезу в гипокамт та ретикулярнш формаци з вираженими проявами компонентв судомно! та пароксизмально! активности, пидвищення активности симпатоадреналово! системи. Стан вщмши отримання позитивних емоцй зумовлений в одних щурив 1з реал1зан1ею програми фоб1чно! спрямованости з наростанням бета-ритму в уох дослщжуваних структурах л1мбко-неокортикально! системи мозку, а в шших щурив - агресивною спрямоватстю, яка характеризувалася посиленням судомно! електрично! активности в гшокамт, пригтченням електрогенезу в гшоталамуа та замшою повиьнохвильово! активности в ретикулярнш формаци стовбура мозку на високочастотн ритми в даапазот альфа - тета.
Ключовi слова: бюпотеницали мозку; задний вентролатеральний гипоталамус; позитивт емоци; агресивна поведшка; тривожно-фоб1чна поведнка
Neurophysiological mechanisms of formation of non-chemical dependence through self-stimulation of positive emotiogenic areas of rats' brains
O.G. Berchenko, D.O. Bevzyuk, N.O. Levicheva, S.P. Koladko
Institute of Neurology, Psychiatry and Narcology of the NAMS of Ukraine, Kharkov, Ukraine
The aim of our research was to study the limbic-neocortical mechanisms of addictive behaviour in rats formed through the arousal of intense emotions on the model of self-stimulation reaction of the brain. We carried out investigations by conducting a chronic experiment on 15 nonlinear laboratory male rats weighing 250 to 320 grams, at the ages of 5 to 6 months. As a model of receiving positive emotions we used the behaviour of animals held in a Skinner box which was formed through self stimulation of the positive emotional zones of the posterior ventrolateral hypothalamus. We registered the frequency of self-stimulation reactions of the ventrolateral hypothalamus daily for 4 days and on the 7th day after its ccessation (state of deprivation). We performed visual and spectral analysis of the electrical activity of the brain using "Neuron-spektr.net" software. We assessed the absolute spectral density of the power of rhythm signals of the following frequency bands: delta (0.5-4.0 Hz), theta (4.0-7.0 Hz), alpha (8.0-12.0 Hz) and low frequency beta (14.0-20.0 Hz). The formation of behaviour dependent on receiving intense emotions as a result of self-stimulation of the positive zones of the ventrolateral hypothalamus is caused by the initial high level of need for positive emotional reinforcement and further growth in the implementation of desire and is associated with activation of emotional memory mechanisms, changes in electrogenesis in the hippocampus and the reticular formation in the form of decrease in the spectral power of rhythms of alpha and beta bands and increased spectral power of biopotentials of the delta range in the hippocampus and theta range in the reticular formation with severe manifestations of seizure and paroxysmal activity components and increased activity of the sympatho-adrenal system. The syndrome of withdrawal from the receiving of positive emotions in some rats with implementation of a programme of a phobic character with an increase in beta rhythms in all the studied structures, and among other rats with implementation of a programme of an aggressive character, which was characterized by increased electrical seizure activity in
1нститут неврологи, псиматрп та наркологи НАМН Украти», вул. Академжа Павлова, 46, Хартв, 61068, Укра1на Institute ofNeurology, Psychiatry and Narcology ofthe NAMS of Ukraine, Academy Pavlov Str., 46, Kharkov, 61068, Ukraine Tel.: +38097-928-53-31. E-mail: [email protected]
the hippocampus, is caused by oppression of electrogenesis in the hypothalmus and replacement of slow wave activity in the reticular formation at high frequency rhythms in the alpha-theta range.
Keywords: biopotentials; posterior ventrolateral hypothalamus; positive emotion; aggressive behaviour; anxious behaviour
Вступ
Сучасне суспльство характеризуемся кризовими явищами у багатьох сферах суспльного життя. Важк1 соцiально-економiчнi умови значною мрою ускладню-ють реальнiсть. ВДдбуваеться рiзка змДна звичних стереотипiв, поеднана з матерiально-побутовими проблемами. ЦД та багато Днших чинникДв переважно в осiб молодого та зрДлого вшу сприяють втратД почуття безпеки та розвитку страху перед дшстстю, породжують прагнення до уникнення реальност (Sudakov, 2006; Liu, 2016; Sheynin, 2016). Така схильн1сть притаманна людям зД слабким рДвнем перенесення труднощДв та низькими адаптацДйними можливостями. У пошуках засобДв захис-ту вДд напруження, дискомфорту, стресу так люди фор-мують стратегй' залежно! (адитивно!) поведшки вДд отри-мання позитивних емоцДй, в основД яких лежить хДмчна та нехДмчна (поведшкова) залежнсть, об'ект яко! -поведшковий патерн (DimitrijeviC, 2015; Goodman, 2016; Nathan, 2016). Прикладом таких залежностей можуть бути гемблшг, комп'ютернД цромани, гшерсексуальна та харчова поведшка, шопнг, роботоголДзм, зловживання телебаченням, патологДчний потяг до релит!, а не вживан-ня психоактивно! речовини (Joyner, 2015; Kovacs, 2015; Choi, 2016). Як вДдомо, кДнцевий результат будь-яко! залежно! поведшки - отримання штенсивних позитивних емоцДй (Vorobyeva, 1993; Vorobyeva, 2004; Kotov, 2008).
Один Дз фДзДологДчних шструменпв дослДдження потягу до позитивних емоцДй - реакцш самостимуляцй позитивних емоцюгенних зон мозку, вДдкрита Олдсом i Минером. При цьому отримання задоволення - системотвДрний фактор у функцюнальнш системД цього поведшкового акту. У зв'язку Дз цим слДд зазначити, що ДншД види мотивацДйно! поведшки (харчово!, статево!) не пригнДчу-ють процес самостимуляцй, а стимул-перепонна ситуацДя викликае активацДю емоцшно! поведшки (Sergienko, 1992; Murik, 2010; Vorobyeva, 2010). За умов дефщиту позитивних емоцДй у забезпеченнД реакцй самостимуляцй беруть участь тД сам нейрохДмчт механДзми, що й за умови ек-зогенного введення речовин, якД мДстять наркотичний компонент (морфДн гДдрохлорид), що дозволяло авторам розглядати самостимулящю позитивних емоцДйних зон мозку як модель ендогенно! наркотизаци (Garbuzova, 1998). Тому реакцДю самостимуляцй' позитивних емоцю-генних зон мозку можна розглядати як аналог нехДмчно! адитивно! поведшки, де об'ект залежностД - поведшковий патерн - шструментальний рефлекс самостимуляцй позитивно! емоцюгенно! зони мозку.
Мета дослДдження - вивчити лДмбДко-неокортикальт механДзми залежно! поведшки вДд отримання штенсивних емоцДй у щурДв на моделД реакцй самостимуляцй мозку.
MaTepia™ i методи дослiджень
ДослДдження проведет в умовах хротчного експе-рименту на 15 лабораторних нелшшних щурах-самцях масою вДд 250 до 320 г, вДком вДд 5 до 6 мДсяцДв.
Стереотаксичну операцДю з уживляння електродДв у мозок щура проводили пд загальним наркозом (внутрД-шньочеревне уведення тюпенталу натрДю у дозД 50 мг/кг маси тДла). НДхромовД електроди у склянДй Дзоляцл з дДаметром неДзольованого кДнчика у 100 мкм Дмплантува-ли в лДмбДко-неокортикальт структури мозку (гДпокамп, неокортекс, вентролатеральний гДпоталамус, ретикулярну формацДю за картами мозку О. ФДфково! та Д. Маршала (цитовано за Я. Бурешем) (Buresh, 1962). КорковД нДхро-мовД електроди вводили епщурально в лобно-тм'яну область, щдиферентний електрод розташовували в кДстцД носово! пазухи. Моделлю отримання позитивних емоцДй служила поведшка тварин, що формувалася за умови самостимуляцй позитивних емоцюгенних зон заднього вентролатерального гшоталамуса в камерД СкДнера (Olds, 1954; Vorobyeva, 2010).
Суть методу полягала в тому, що тварини Дз хронДчно Дмплантованими електродами в емоцюгенМ зони вентролатерального гшоталамуса виробляли навичку перюдич-но замикати контакти електричного ланцюга, подраз-нюючи тим самим власний мозок. Тварин помДщали в камеру СкДнера Дз вмонтованою педаллю. Випадкове на-тискання на педаль викликало замикання електричного ланцюга з подразненням зон вентролатерального гДпота-ламуса. У шурш виникала виражена орДентовна реакцш, посилювалося рухове занепокоення та додаткове випадкове замикання контактДв електричного ланцюга зосе-реджувало тварину бДля педалД. У результат багаторазо-вих натискань тварина закрДплювала навичку до самостимуляцй. РеестрацДю частоти реакцй самостимуляцй вентролатерального гшоталамуса (ЧРСС) здшснювали щоденно протягом чотирьох дДб, а також на сьому добу пДсля !! вДдмши (стан депривацц).
Частоту реакцй самостимуляцй вентролатерального гДпоталамуса реестрували за допомогою автоматичного лДчильника (тривалДсть посилання одного Дмпульсу складала 0,5 с, електричний струм прямокутно! форми, частотою 50 Гц, силою вДд 50 до 100 мкА) за кожнД 5-хвилинт Днтервали протягом 60 хвилин.
Електричну активнДсть мозку (ЕЕГ) тварин реестрували за допомогою дДагностичного комплексу «Нейрон-спектр+». ВДзуальний та спектральний аналДз ЕЕГ проводили з використанням програмного забезпе-чення «Нейрон-спектр.NET». ОцДнювали абсолютну спектральну щДльнДсть потужностД сигналу ритмДв таких частотних дДапазонДв: дельта (вДд 0,5 до 4,0 Гц), тета (вДд 4,0 до 7,0 Гц), альфа (вДд 8,0 до 12,0 Гц), бета низько! частоти (вДд 14,0 до 20,0 Гц).
ВимДр систолДчного артерДального тиску здДйснювали електрографДчним методом Дз хвостово! артерД! щурДв за допомогою графитного датчика, ртутного манометра ПМР Дз реестрацДею пульсово! хвилД на екранД осцило-графа С1-93 (Pinelis, 1982). АртерДальний тиск вимрю-вали до та пДсля формування залежностД вДд отримання Днтенсивних позитивних емоцДй.
Пороги больово! чутливостД реестрували, подраз-нюючи лапки тварини в камерД з металевою пДдлогою, до яко! подавався електричний струм силою вДд 1 до
45 мкА, i3 пocтyпoвим нapoшyвaнням eлeкгpocтpyмy дo пoяви пepшиx oзнaк пociпyвaння лaпoк.
Cтaтиcтичнy oбpoбкy peзyльтaтiв дocлiджeння для визнaчeння вipoгiднocтi вiдмiннocтeй м1ж гpyпaми пopiвняння RporoAmm 3a дoпoмoгoю нeпapaмeгpичнoгo кpигepiю Biлкoкcoнa в пaкeгi пpoгpaм Statistica 6.0.
Peзультaти
У xoA нaвчaння pea^u caмocтимyляцiï вид^ю твapин i3 виcoким piвнeм шт^би в oгpимaннi шзитив-ниx eмoцiй. Чacтoтa peaRqiï caмocтимyляцiï у unx шypiв cклaдaлa ввд 400 дo 600 нaтиcкaнь 3a 5 xeKma
Пoчaтoк caмocтимyляцiï xapaкгepизyвaвcя шгенсив-ним нaтиcкaнням нa пeдaль, aкгивaцieю opieнroвнo-дocлiдниx peaxqrn, пocилeнням pyxoвиx якав, a тaкoж пapoкcизмaльними пpoявaми д^яння тя збiльшeнням чacтoти cepцeвиx cкopoчeнь. Ужe 3a пepшi 5 xв Macrora caмocтимyляцiï скляляля - 33i,0 i 4i,8 нaтиcкaння ня гадаль (>ис. i). У циx шypiв cпocтepiгaлocя пocгyпoвe зpocтaння ЧPCC пpoтяroм 60 xb. 3a пepшi 30 xв чacтoтa peaRqiï caмocтимyляцiï у cepeArnoi^y дocяглa 462,2 i 53,2 нaтиcкaння, 3a дpyгi 30 xb вipoгiднo (P < 0,05) 3poraa тя скляля у cepeдньoмy 542,5 i 60,6 ттисгання (pиc. i), щo бyлo пoкaзникoм зpocтaючoгo збyджeння нeйpoнiв вeнIpoлaтepaльнoгo гiпoтaлaмyca. У пepший дeнь caмocтимyляцiï cepeAm знaчeння ЧPCC у шypiв скляли 502,0 i 56,2 ттискяння.
Caмocтимyляцiя у AeHRHx шypiв cyпpoвoджyвaлacя oблизyвaнням пeдaлi, щo ймoвipнo зyмoвлeнo ippaAi-aцieю збyджeння нeйpoнiв гiпoтaлaмyca ня цeнIp copara
тя нacичeння ввд ïжi гiпoтaлaмyca. Пpoявaми eмoцiйнoгo зaдoвoлeння пicля ceaœy caмocтимyляцiï пoзигивниx eмo-цioгeнниx зoн гiпoтaлaмyca виявилися pea^u пoзигивнo-ш гpyмiнry aбo «peлaкcaцiя» шypiв, щo cвiдчили npo eмoцiйнe нacичeння пoзигивниx eмoцioгeнниx зoн мoзкy.
700 600
Ü 500
¡s ¡3
o m
s 400
a 3 300
§ s
S ¿g 200 § 100
I 0
r
FF*
|M=502
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 чяс, xß
Рис. 1. ^HaMÍKa вихiднoï ЧРСС вeнтрoлaтeрaльнoгo
гiпoтaлaмуca у шурш 1з iíiicokiimi pirnieM пoтpeби у ^з^тав^му eмoцiйнoму iiiiKpiii. leiiiii: M - cepeAm знaчeння ЧPCC пo гpyпi
Пepший ceaœ ЧPCC y шypiß викликяв дeякi œpe6y-дoви eлeкгpичнoï aктивнocтi. Тiльки в гiпoтaлaмyci змiшaнa aктивнicть зaмiнилacя cинxpoнiзoвaним тeтa-pигмoм i3 чястотою ввд 4 ao 8 Гц тя aмплiгyдoю 126 мкВ (у 60% шypiв), a в шш^ твapин стяля жßaßiшoю в нeoкopтeкci тя гiпoкaмпi (у 40% шypiв) (pиc. 2, 3). З'явилися гocтpi poзpяди в нeoкopтeкci, a в гiпoтaлaмyci пpeдcтaßлeнicть виcoкoчacтoтниx proi^ зpocлa.
»lAif^1V
\
vтнпу^1
y
[^ДИ^ЧУУ'Л тщФтчш шШ^^щщ^ щй^тМщ^
а б в г
1
2
3
4
Рис. 2. Ди iiaMiiKa eлeктpичнoï aктивнocтi мoзку шу^ 19 1з пoчaткoвo виcoкoю eMoiiiiiiioio aктивнicтю пвд 4ac caмocтимуляцïi вeнтpoлaтepaльнoгo гiпoтaлaмуca: а - фoнoвa яктивтсть, б i в - тсля пepшoï тя чeтвepтoï дoби caмocтимyляцiï, г - вiдмiнa caмocтимyляцiï пpoтягoм ceми aí6; 1 - нeoкopтeкc, 2 - гiпoкaмп, 3 - гiпoтaлaмyc, 4 - peтикyляpнa фopмaцiя
3a дяними cпeктpaльнoгo aнaлiзy ocнoвниx pигмiв ЕЕГ виявлeнo вipoгiднe (P < 0,05) пiдвищeння пopißнянo з фoнoм знaчeнь aбcoлютнoï cпeктpaльнoï пoтyжнocтi дeльтa- i тeтa- кoливaнь у гiпoтaлaмyci (pиc. 4в). Cпeк-тpaльнa пoтyжнicть aльфa-pигмy вipoгiднo (P < 0,05) 3poc^a пopißнянo з фoнoм у вcix дocлiджyвaниx арук-!ypax, oкpiм peтикyляpнoï фopмaцiï (pиc. 4а, б, в). Пoдaльшi ceaнcи caмocтимyляцiï (доуг^ тpeтя тя чeтвepтa Ao6^ xapaктepизyвaлиcя у 40% твapин збepeжeнням чяс-тoтниx пoкaзникiß у мeжax 4i6,0 i 2i,8 нятискяння, a в
pemra 60% твapин - вiporiдним (P < 0,05) пiдßищeнням ЧPCC ao 749,4 i 2 i,4 нaтиcкaння пopißнянo з пepшoю ao6ok> oтpимaння пoзигивниx eмoцiй фис. 5а, в). 3aгaлoм пo rpyпi вiдбyвaлocя вipoгiднe (P < 0,05) пiдßищeння ЧPCC, якя склядяля 654,0 i 59,7 ттискяння пopiвнянo з пepшoю дoбoю - 502,0 i 56,2 ттискяння (pиc. 5б). Peaxqia caмocтимyляцiï здiйcнювaлacя з пocилeнням мexaнiзмiß eмoцiйнoï пaм'ятi. Твapинa, яку yтpимyßaли в raHepi C^epa, мигтeвo пoчинaлa стимулювяти мoзoк. Peaxqia caмocтимyляцiï вiдбyвaлacя шгенсивю, бeзпepe-
рвно, монотонно, без пауз i вщпочинку. Зовшшт подраз-ники не вщволшали шур1в вщ процесу самостимуляцй.
На четверту добу дослвдження тиск вiрогiдно (Р < 0,05) зростав i склав 34,3 ± 4,3 кПа порiвняно iз фоном (18,0 ± 1,7 кПа), шо п^дгверджувало активащю гшотала-мо-гiпофiзарно-наднирковоi симпатоадреналово! систе-ми. Пороги больових реакц1й зросли, але не достовiрно.
Маса шур1в вiроriдно (Р < 0,05) знизилася до 230,0 ± 19,6 г поршняно з фоном 265,0 ± 20,9 г, шо, можливо, е показником сенсорного насичення riпоталамiчних нейронiв харчового центру внасладок iррадiацii' збуд-ження або гормонально! метабол1чно! активац1! обмшу проте!шв для забезпечення моторики шструментального рефлексу самостимуляцп.
2
V
4 .. . ..... ■... ■-.„...... ..-.,... . л ■.■■■ ■■■■■■ ■.■
а б в
Рис. 3. Динамжа електричноТ активност1 мозку щура 20 1з початково високою емоц1йною активн1стю пвд час самостимуляцй вентролатерального гiпоталамуса: а - фонова активтсть, б i в - тсля першо! та четверто! доби самостимуляцй, г - вiдмiна самостимуляцп протягом семи дiб; 1 - неокортекс, 2 - ппокамп, 3 - ппоталамус, 4 - ретикулярна формацш
я 35
!а ¡52 3°
&Р2 -1С к « 25
и г
" л 2°
и 8 § ! и
53 1з 1° % §
^ 5 °
о 700 ? я 3 ^ 600
500
° ¡5 400
I I300 2
'9 1= < 100
0
Дiапазон частот
Д1апазон часгог
£ 7°° Л й °°
&Ш5°° £ и ¡а г4°°
О А
а £ ° 2 ¡2°°
8 ё™
>3 с < °
б 1°° °
.Щапазон частот
Дiапазон частот
Рис. 4. Динамика абсолютноТ спектральноТ потужност1 бюпотенщалш електричноТ активност1 мозку у шурiв 1з високим ршнем потреби в позитивному емоцшному пвдкртлент: * - Р < 0,05 порiвняно з фоном; # - Р < 0,05 порiвняно з першою добою самостимуляцп; а - неокортекс, б - ппокамп, в - ппоталамус, г - ретикулярна формация, ряд 1 - фонова активтсть, ряд 2 i 3 - тсля першо! та четверто! доби самостимуляцй, ряд 4 - вiдмiна самостимуляцп впродовж семи даб
На четверту добу експерименту у 60% тварин ввдбу-валася перебудова частотно-ампл1тудного спектра у бш значного збiльшення високоамплпудних високочастот-них хвиль у дапазот альфа- (вщ 8 до 14 Гц iз максимальною амплитудою 274 мкВ), бета- (ввд 14 до 20 Гц iз максимальною амплитудою 122 мкВ), з'являлися численнi
rострi розряди, тк-тета, тк-дельта (рис. 3в). У решти 40% тварин вщмчали також збiльшення кшькосп високоча-стотних альфа-хвиль (ввд 8 до 14 Гц з амплитудою 231 мкВ) переважно в riпокампi, гострих розрядв, вщбу-валася трансформащя повiльнохвильово! активносп в ретикулярнш формацi! у бшьш швидку регулярну актив-
1
3
г
б
а
в
г
тсть у дапазош альфа - тета 4,8 Гц i3 максимальною амплггудою 318 мкВ i3 переважанням тета-активносп (рис. 2в). Усе це свщчило про розгалъмування мозку з наростанням процесш збудження. Як показуютъ результата нейрофiзiологiчних дослвджень, у тварин формува-лася залежнiстъ вщ отримання позитивних емоцiй внаслвдок реакци самостимуляци вже на четверту добу.
. 900 800
^ 700
Й ^ 600
8 -
1 л 500
о к
■ц | 400
Й К
8 Й 300
а я
S 200
о
§ 100 0
12 3 4
Доба дослщжень
Рис. 5. Динамика ЧРСС заднього вентролатерального г1поталамуса у щурш i3 високим р1внсм потреби в позитивному емоцшному тдкршлент:
а - ЧРСС вентролатерального гшоталамуса щур1в з И в1рог1дним тдвищенням; б - ЧРСС вентролатерального гшоталамуса (загальна група); в - ЧРСС вентролатерального гшоталамуса щур1в без И в1ропдного тдвищення
У станi вiдмiни самостимуляци вентролатерального гшоталамуса емоцшна поведiнка шурiв була рiзноманiт-ною. В одних тварин формувалися реакцii агресивно! спрямованосп: щдвищена рухова активнiстъ iз судом-ними обтрушуваннями, скрейт зубш, негативний грумшг, що щдтверджуеться л1тературними даними (Ferguson, 2015; Zinkiewicz, 2015; Blasco-Fontecilla, 2016). В iншнх формувалися реакци тривожно-фобiчноi' спрямованостi: реакцii' страху, тварини забивалися в куток кл1тки, що супроводжувалося сильним вегетативним забезпечен-ням, численними актами дефекаци та сечовипускання; ввдзначалося зниження рухово! активностi, зростання внутршньо! напруги.
На сьому добу вщмши отримання позитивних емоцiй у 40% шурiв вщбувалося посилення судомно! активносп в гiпокампi, пригнiчення електрогенезу в гiпоталамусi та замiна повшьнохвильово! активносп в ретикулярнш формаци на високочастотт ритми в дiапазонi альфа -тета або домшування низькоамплпудного високоча-стотного бета-ритму (рис. 2г). У решти 60% шурiв актившсть у ретикулярнш формаци змiнювалася на бета-ритм iз максимальною амплиудою 42 мкВ, що стало ознакою гiперзбудливостi, яка спричинюе перенапру-ження нервових процесiв, зумовлюючи наростання тривожносп - показника позбавлення позитивного емоцюгенного пiдкрiплення (рис. 3г). За даними спектрального аналзу основних ритм1в ЕЕГ, у результат вiдмiни ЧРСС протягом семи дiб виявлено вiрогiдне (Р < 0,05) зниження дельта-, тета-, альфа- та бета-дапазотв у гшокамш та ретикулярнiй формаци порiвняно з першою та четвертою добою самостимуляци (рис. 4б, г). Артерiалъний тиск знижувався до 14,0 ± 3,3 кПа, набли-жаючись до фонових значень. Маса тварин практично
не змшювалася, а пороги больових реакцiй знижувалися до фонових значень.
Обговорення
Як ввдомо з лтгературних даних, вживання хiмiчних речовин, спрямованих на стимуляцш та пдлтримання високого ршня позитивних емоцш, зумовлюе формування адитивно! поведшки, для яко! характерт прагнення до пошуку психоактивно! речовини, ейфор1я, толерантнiсть i синдром вщмши (Koob, 2010; Vorobyeva, 2010; Anokhina, 2013; Artemchuk, 2013). Синдром вщмши не залежно вщ фази його розвитку також може супроводжуватися агре-сивними проявами. У працi Р.В. Басатева показано, що в опшних i геро!нових наркоманш у сташ вщмши у бшьшосп випадкiв вщтчались напруженiсть, агресив-нiсть до оточуючих, озлобленiсть, схилънiсть до руйну-вання (Bisaliev, 2004; Antilogova, 2014; Fedotov, 2016).
Результата наших дослвджень показали, що поведiнковi та електрографiчнi характеристики синдрому ввдмши позитивного емоцiйного тдкршлення у шурiв залежали вщ функцюнально! активностi уншерсального апарату оц1нки емоцшного реагування, тобто емоцiйнi системи мозку працювали на виходi в рiзних режимах, за рiзними програмами. В одних шурiв iз реалiзацiею про-грами фобiчно! спрямованостi, реакщями страху, яю су-проводжувалися сильним вегетативним забезпеченням (численнi акти дефекацi!, сечовипускання), вщмчалося зниження рухово! активностi, щдвищення внутрiшнього напруження, що ввдображалося на ЕЕГ наростанням бета-ритму переважно в ретикулярнш формаци мозку. В шших шур1в агресивна спрямованiсть, яка характеризувалася щдвищенням загально! збудливосп, посиленням рухово! активносп та судомних обтрушувань, скреготом зубiв, негативним грумшгом, щдвищенням агресивносп, коре-лювала iз судомною електричною активнiстю.
Висновки
Формування залежно! поведшки вщ отримання штенсивних емоцш внаслвдок самостимуляцi! позитивних зон вентролатерального гшоталамуса зумовлене початко-во високим ршнем потреби в отриманнi позитивного емоцшного щдкршлення та його подальшим зростанням у процесi реалiзацi! потягу та пов'язане з активацiею мехашзм1в емоцшно! пам'яп, змшами електрогенезу в гшокамш та ретикулярнш формаци у вигляд зниження спектрально! потужностi ритм1в альфа- та бета-дапазошв, посилення спектрально! потужносп бiопотенцiалiв дель-та-дiапазону в гшокамш i тета- - в ретикулярнш формаци з вираженими проявами компонента судомно! та паро-ксизмально! активносп, щдвищенням активносп симпа-тоадреналово! системи. Стан ввдмши отримання позитивних емоцш зумовлений в одних шурiв iз реалiзацiею програми фобiчноi спрямованостi з наростанням бета-ритму переважно в ретикулярнш формаци мозку, а в шших - агресивною спрямоватстю, яка характеризувалася посиленням судомно! електрично! активносп в гшокамш, пригшченням електрогенезу в гшоталамуа та зам1-
how n0B№H0XBHjib0B0i aKTHBHOcri B peraKynapmH $opMa-
nji Ha BHCOKOMacTOTHi PHTMH B giana3om anb^a - TeTa.
Bi6^iorpa$ÍHHÍ iIOCII. lanim
Anokhina, I.P., 2013. Osnovnye biologicheskie mehanizmy zavisimosti ot psihoaktivnyh veshhestv [The basic biological mechanisms of dependence on psychoactive substances]. Voprosy Narkologiji 6, 40-59 (in Russian).
Antilogova, L.N., Lazarenko, D.V., 2014. Psihologicheskie oso-bennosti addiktivnogo povedenija studentov [Psychological characteristics addictive behavior of students]. Psihopeda-gogika v Pravoohranitel'nyh Organah 57, 42-46 (in Russian).
Artemchuk, A.F., Sosin, I.K., Chernobrovkina, T.V., 2013. Je-kologicheskie osnovy komorbidnosti addiktivnyh zabole-vanij [Ecological bases of comorbidity addictive diseases]. Kollegium, Kharkov (in Ukrainian).
Bisaliev, R.V., Velikanova, L.P., Grishina, E.I, 2004. Agressija v strukture boleznej patologicheskoj zavisimosti [Aggression in the structure of diseases of pathological dependence]. Narkologija 5, 46-49 (in Russian).
Blasco-Fontecilla, H., Fernández-Fernández, R., Colino, L., Fajardo, L., Perteguer-Barrio, R., 2016. The addictive model of self-harming (non-suicidal and suicidal) behavior. Front. Psychiatry 7, 8.
Buresh, Y., Petran, M., Zakhar, I., 1962. Jelektrofiziologicheskie me-tody issledovanija [Electro-physiological methods of research]. Izdatel'stvo Inostrannoj Literatury, Moscow (in Russian).
Choi, J., Kim, J., Lee, D.K., Jang, K.S., Kim, D.J., Choi, I.Y., 2016. The oauth 2.0 web authorization protocol for the internet addiction bioinformatics (IABio) database. Genomics Inform. 14(1), 20-28.
Dimitrijevic, I., Popovic, N., Sabljak, V., Skodric-Trifunovic, V., Dimitrijevic, N., 2015. Food addiction-diagnosis and treatment. Psychiatr. Danub. 27(1), 101-106.
Fedotov, I.A., Shustov, D.I., 2016. Fenomen privjazannosti k roditeljam, dlitel'nost' terapevticheskih remissij i autoagres-sivnoe povedenie u pacientov s alkogol'noj zavisimost'ju [The phenomenon of attachment to parents, the duration of therapeutic remissions and auto aggressive behavior among inpatients with alcohol addiction]. Zhurnal Nevrologii i Psi-hiatrii im. S.S. Korsakova 116(1), 90-93.
Ferguson, C.J., 2015. Do angry birds make for angry children? A meta-analysis of video game influences on children's and adolescents' aggression, mental health, prosocial behavior, and academic performance. Perspectives on Psychological Science 10(5), 646-666.
Garbuzova, S.M., 1998. Tryvale samostymuljuvannja emocio-gennyh zon gipotalamusu - model' endogennoi' narko-tyzacii' [Long self-stimulation emotiogenic areas of the hypothalamus - a model of endogenous narcotization]. Fiziol. Zh. 44(3), 27 (in Ukrainian).
Goodman, J., Packard, M.G., 2016. Memory systems and the addicted brain. Front. Psychiatry 7, 24.
Joyner, M.A., Gearhardt, A.N., White, M.A., 2015. Food craving as a mediator between addictive-like eating and problematic eating outcomes. Eat. Behav. 19, 98-101.
Koob, G.F., Volkow, N.D., 2010. Neurocircuitry of addiction. Neuropsychopharmacology 35(1), 217-238.
Kotov, A.V., 2008. Puskovye mehanizmy realizacii nekotoryh form addiktivnogo povedenija v jeksperimente [Trigger mechanisms of realization of some forms of addictive behavior in the experiment]. Funkcional'nye sistemy organizma v norme i pri patologii. Minsk. 267-271 (in Russian).
Kovács, E., Pikó, B., 2015. Study on religious addiction as a potential novel type of behavioral addiction in an adolescent population. Orv. Hetil. 156(18), 731-740.
Liu, H.C., Liu, S.I, Tjung, J.J., Sun, F.J., Huang, H.C., Fang, C.K., 2016. Self-harm and its association with internet addiction and internet exposure to suicidal thought in adolescents. J. Formos. Med Assoc. doi: 10.1016/j.jfma.2016.03.010.
Murik, S.J., 2010. O nejronal'nom mehanizme reakcii samostimul-jacii lateral'nogo gipotalamicheskogo jadra [About the neuronal mechanism of lateral hypothalamic center self-stimulation response]. Izvestija Irkutskogo Gosudarstvennogo Universiteta Serija Biologija Jekologija 3(2), 65-74 (in Russian).
Nathan, D., Shukla, L., Kandasamy, A., Benegal, V., 2016. Role play addiction - a comorbidity with multiple compulsive-impulsive spectrum disorders. J. Behav. Addict. 5(2), 373-377.
Olds, J., Milner, P., 1954. Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain. J. Comp. Physiol. Psychol. 47(6), 419-427.
Pinelis, V.G., Vakulin, T.P., Kozlov, A.V., 1982. Sostoyanie rezistivnyih sosudov konechnostey kryis s nasledstvenno obuslovlennoy gipertenziey [The state of resistive vessels of the limbs of rats with hereditary hypertension]. Byulleten Eksperimentalnoy Biologii i meditsinyi 94(10), 31-36.
Sergienko, N.G., 1992. Kompleksnyj podhod k ocenke sosto-janija sistemy jemocional'nogo podkreplenija na osnove vegetativnyh pokazatelej [An integrated approach to assessing the state of the system of emotional reinforcement on the basis of vegetative indicators]. Biologicheski aktivnye vesh-hestva i reguljacija funkcij mozga. Izdatelstvo Gorod, Khmelnitskij. P. 78-82 (in Ukrainian).
Sheynin, J., Moustafa, A.A., Beck, K.D., Servatius, R.J., Cas-bolt, P.A., Haber, P., Elsayed, M., Hogarth, L., Myers, C.E., 2016. Exaggerated acquisition and resistance to extinction of avoidance behavior in treated heroin-dependent men. J. Clin. Psychiatry 77(3), 386-394.
Sudakov, K.V., 2006. Motivacija i podkreplenie: Sistemnye nejrofiziologicheskie mehanizmy [Motivation and reinforcement: System neurophysiological mechanisms]. Vest-nik Novgorodskogo Gosudarstvennogo Universiteta imeni Jaroslava Mudrogo 35, 77-81 (in Russian).
Vorobyeva, T.M., 2004. Neyrobiologiya vtorichno priobreten-nyih motivatsiy [Neurobiology of secondary-acquired motivations]. Mezhdunarodnyiy Meditsinskiy Zhurnal 8(1), 211217 (in Russian).
Vorobyeva, T.M., 2004. Priroda, faktory i mehanizmy formiro-vanija zavisimosti ot psihoaktivnyh soedinenij [Nature, factors, and mechanisms of formation of addiction with respect to psy-choactive compounds]. Narkologija 1, 34-39 (in Russian).
Vorobyeva, T.M., 2010. Haoticheskaja nejrodinamika mozgovoj sistemy pozitivnogo podkreplenija i ee znachenie v meha-nizmah vtorichno priobretennyh motivacij [Chaotic neurodynamics brain system of positive emotional support and its iplace in the mechanisms of acquired motivations]. Narko-logija 7, 48-54 (in Russian).
Vorobyeva, T.M., Garbuzova, S.N., Sergienko, N.G., 1993. Kon-ceptual'naja model' shodstva i razlichija formirovanija narko- i toksikomanij [Conceptual model of the similarities and differences in the formation of drug and substance abuse]. Ukraïns'kij Visnik Psihonevrologii 1, 28-32 (in Ukrainian).
Vorobyeva, T.M., Voloshin, P.V., Pajkova, L.N., 1993. Nejrobi-ologija patalogicheskih vlechenij: Alkogolizma, toksiko-, nar-komanij [Neurobiology of pathological addiction: Alcoholism, toxicological, drug addiction]. Osnova, Kharkiv (in Ukrainian).
Zinkiewicz, L., Smith, G., Burn, M., Litherland, S., Wells, S., Graham, K., Miller, P., 2015. Aggression-related alcohol expectancies and barroom aggression among construction trades people. Drug Alcohol Rev. 35(5), 549-556.
Hadiùmna do редкonегiï 27.05.2016
