CC BY
28
2003
Известия ТИНРО
Том 133
УДК 597.562(265.51)
М.А.Степаненко
НЕРЕСТОВЫЕ ГРУППИРОВКИ МИНТАЯ В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ И ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
Районы воспроизводства восточноберинговоморского минтая, как на шельфе, так и в глубоководной зоне, характеризуются большим разнообразием экологических условий. Значительная экологическая дифференциация нерестилищ потенциально имеет положительный эффект для воспроизводства минтая. Функционирование нерестилищ происходит на дискретном уровне и находится в постоянном динамическом равновесии. Дискретность нерестилищ, так же как и географическая изменчивость локализации нереста разновозрастных группировок, является видовым, устойчивым приспособительным признаком. Выявлен ряд свидетельств тому, что "шельфовый" и "котловинный" минтай являются самостоятельными нерестовыми группировками.
Stepanenko M.A. Structure and functioning of Eastern Bering Sea pollock spawning aggregations // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 133. — P. 67-79.
Reproduction of Eastern Bering Sea pollock takes place at diverse habitats of shelf and deep water. Ecological differentiation of pollock habitats in spawning period has potentially beneficial impact for reproduction and recruitment.
The Eastern Bering Sea pollock has two main spatially and ecologically separated reproductive areas: at shelf and in deepwater, off Aleutian Islands. The main shelf spawning centers at shelf place off Pribilof Isles and Unimak Island, the deep water centers — in Bogoslof Island area and in Kanaga Sound.
There are not only spatial but temporal differentiations of pollock spawning stocks: most pollock spawns in deep water basically by the end of winter — early spring, and at shelf — mostly in middle spring. The real functioning of each pollock reproductive stock is going at more discrete level. Each large spawning aggregation is formed by smaller groups, which differs by the pollock age, time of spawning peak, behavior and distribution of fish in feeding and prespawning time.
There are four ecological parts in Bogoslof Island spawning stock, which differ by age and postspawning and prespawning habits: 1) 7-12 years old fish postspawn-ing off eastern Aleutians; 2) 7-12 years old fish postspawning in the Aleutian Basin; 3) 7-9 years old fish postspawning over the eastern and northwestern Bering Sea continental slope; 4) 5-8 years old fish postspawning and prespawning at the eastern Bering Sea shelf.
There are some different functional parts of pollock among shelf spawning fish. The oldest pollock (9-12 years old) spawns annually in the coastal water of Pribilof Isles in the second half of March. The 7-12 years old pollock spawns in the coastal waters of Amak Island in late January—February. The shelf pollock spawning grounds off Unimak Island and off eastern side of Pribilof Isles (40-50 miles off) are the main ones for the first spawning and middle age fish. The 6-7 years old pollock basically spawns off Unimak Island in the second half of March and the 3-7 years old fish spawns off the eastern side of Pribilof Isles in the second half of March and in early April.
The recruits of the Aleutian Basin spawning stock at age 5-7 years migrate from shelf to deep water adjacent to continental slope, basically in areas of the Bering, Zhemchug and Pribilof canyons, by the end of winter and early spring, and then migrate to Bogoslof Island spawning ground along continental slope at depth 420550 meters.
Functioning of various ecological spawning pollock stocks depends on their abundance and age structure.
There are some evidences that the "basin" and "shelf" pollock stocks differ not only by spatial and temporal gap of reproduction and certain age composition, but they are completely different reproductive stocks, possibly genetically determined.
Минтай, широко распространенный в морях северной части Тихого океана, наибольшей численности может достигать в Беринговом море. В этом регионе он может иметь очень высокую численность за счет возможности использования больших пищевых ресурсов глубоководной части моря.
В Беринговом море, как известно, существуют две крупных самовоспроизводящихся популяции минтая: восточно- и западноберинговоморская (Dawson, 1989; Шунтов и др., 1993; Bailey et al., 1999).
Нерест меньшей по величине западноберинговоморской популяции минтая происходит в небольшом по величине зоогеографическом районе — Олюторс-ком заливе и прилегающих водах.
Воспроизводство значительно более многочисленного минтая восточнобе-ринговоморской популяции дифференцировано по целому ряду географически удаленных друг от друга районов шельфа восточной части Берингова моря и юго-восточной части Алеутской котловины, у восточной и центральной части Алеутских островов. Большая емкость и экологическое разнообразие нерестилищ создают значительный репродуктивный потенциал, обеспечивающий поддержание численности популяции на высоком уровне. При существовании благоприятных условий для воспроизводства и выживания на ранних стадиях онтогенеза, хотя бы на одном из крупных нерестилищ, создается вероятность появления многочисленных поколений.
Существует устойчивая пространственная дифференциация нереста разновозрастных группировок восточноберинговоморского минтая: на шельфе нерестится более младшевозрастная рыба, в глубоководной зоне — старшевозрастная.
В северо-западной части Берингова моря (северо-западнее о. Св. Матвея) нерестится относительно небольшое количество восточноберинговоморского минтая — от 1,5-2,0 % в холодные годы до 5,0-10,0 % в относительно теплые годы.
В настоящее время не определены конкретные причины появления поколений минтая разной численности, недостаточно знаний об элементах функционирования его различных экологических группировок — например, о быстро и медленно растущих, "бентических" и "пелагических", об образовании и функционировании центров воспроизводства, перераспределении половозрелого минтая между шельфовыми и глубоководными нерестилищами.
Систематизация нерестилищ, изучение межгодовой изменчивости их функционирования являются неотъемлемой частью изучения воспроизводства минтая, закономерностей появления поколений разной величины и изменения численности минтая как в коротко-, так и в долгопериодном плане.
Информационной основой для анализа закономерностей пространственной дифференциации минтая в преднерестовый период и выделения отдельных нерестовых группировок послужили данные стандартных тралово-акустических и донных траловых съемок, выполненных в Беринговом море в 1990-е гг. и в начале 2000-х гг. ТИНРО-центром (НИС "Профессор Кагановский") и Аляскинским центром рыбохозяйственных исследований (НИС "Миллер Фримен"). Использовались данные о распределении и численности минтая в Алеутской котловине, полученные японским НИС "Кайо-мару" и корейским НИС "Пусан 851".
Наблюдения за поведением минтая непосредственно в преднерестовый и нерестовый период, пространственной дифференциацией и формированием нерестовых группировок в шельфовой зоне, над континентальным склоном и в приалеутском районе проводились на РТ "Аляска Оушн".
Ихтиопланктонные станции на нерестилищах для наблюдения за икрометанием проводились сетью MARMAP бонго.
Нерестовая часть ареала у восточноберинговоморского минтая одна из самых обширных среди всех популяций, распространенных от Японского моря до зал. Аляска. Существование целого ряда нерестилищ и нерестовых группировок минтая, несомненно, является приспособительным биологическим признаком, действие которого проявляется в поддержании высокой численности вида при всем многообразии и значительной межгодовой изменчивости условий воспроизводства.
В Беринговом море у минтая существуют две большие категории нерестилищ — шельфовые и глубоководные. На шельфе это хорошо известные, устойчивые в межгодовом плане нерестилища у о-вов Прибылова и Унимак, в глубоководной зоне в районе о-вов Богослова, Умнак и у центральной части Алеутских островов, в прол. Канага (см. рисунок). Предположительно существует нерестилище и у западной части Алеутских островов.
Пространственная дифференциация основных нерестилищ и направление преднерестовых миграций минтая в Беринговом море (отмечены месяцы интенсивного нереста и преобладающие возрастные группы половозрелого минтая)
Spatial distribution of pollock spawning grounds and directions of it prespawning migrations in the Bering Sea. Data of peak spawning time (monthes) and predominate age of spawning pollock indicated
Помимо пространственной разобщенности этих нерестилищ наблюдается и временная дифференциация. На глубоководных приалеутских нерестилищах икрометание происходит в конце зимы и начале весны, на шельфе большей частью значительно позже — в середине весны. Кроме того, в глубоководной зоне нерестится только старшевозрастной минтай (главным образом старше 6 лет), а на шельфе — преимущественно средне- и младшевозрастная рыба.
Тем не менее реальное функционирование каждого из известных нерестилищ происходит на более дискретном уровне. Каждая крупная нерестовая группировка состоит из значительного числа более мелких, различающихся по биологическим показателям, поведению и происхождению составляющей их рыбы, времени нереста, и в то же время устойчивых в межгодовом плане.
Многолетние наблюдения за поведением и распределением минтая в преднерестовый и нерестовый период в юго-восточной части Берингова моря и при-алеутском районе показали, что минтай, нерестящийся в конце февраля — начале марта в районе о. Богослова и у юго-западного побережья о. Умнак, структурно состоит из четырех основных группировок, значительно различающихся как по возрастному составу, так и по местообитанию в нагульный период.
1. Старшевозрастной минтай (8-12 лет), обитающий в нагульный период в прибрежных беринговоморских водах восточной части Алеутских островов. Э тот минтай составляет основную часть нерестовой группировки, рыба которой нерестится непосредственно у о. Богослова и у юго-западной части о. Умнак, прилегающей к прол. Самалга. Во второй половине февраля преднерестовый минтай, распространенный в прибрежной зоне Алеутских островов от о. Атка до о. Сигуам, мигрирует на нерестилище у о. Умнак. Основная часть преднерестового минтая концентрируется на нерестилище в конце февраля — начале марта.
2. Старшевозрастной минтай аналогичного возраста (8-12 лет), обитающий в нагульный период в открытых водах Алеутской котловины. Эта группировка может быть очень многочисленной в периоды существования высокой биомассы популяции (конец 1980-х гг.). Минтай этой группировки подходит на нерестилище в район о. Богослова в конце января — феврале.
3. Средне- и старшевозрастной минтай (преобладающий возраст 7-9 лет), обитающий в нагульный период над континентальным склоном в восточной и северо-западной частях Берингова моря. Преднерестовый минтай этой группировки мигрирует на нерестилище в район о. Богослова в течение февраля.
4. Младше- и средневозрастной минтай (возраст 6-8 лет), составляющий ежегодное пополнение нерестовой группировки у восточной части Алеутских островов. Этот минтай в нагульный период обитает на шельфе и нерестится преимущественно на прилегающей к шельфу части богословского нерестилища, у о. Уналашка (к востоку от 167030' з.д.).
Первая группировка старшевозрастной рыбы, обитающая в преднерестовый период в прибрежных беринговоморских водах восточной части Алеутских островов, наиболее устойчива в межгодовом аспекте и относительно многочисленна при любой биомассе минтая. У Алеутских островов преднерестовый минтай распространен неравномерно, наибольшая плотность скоплений обычно отмечается на шельфе и над верхней частью континентального склона о-вов Ум-нак, Ч етырехсопочные, Сигуам, Атка, Атту.
Масштаб распространения посленерестового минтая в Алеутскую котловину из района нерестилища у о. Богослова значительно изменяется в зависимости от численности половозрелого минтая у восточной части Алеутских островов и на прилегающем шельфе (Степаненко, 2001). В периоды высокой численности и биомассы восточноберинговоморского минтая (12,0-14,0 млн т) и большой доли половозрелой рыбы, связанной происхождением с богословским нерестилищем, в Алеутскую котловину может распространяться 2,0-3,0 млн т пос-ленерестового минтая, при низкой биомассе (5,0-6,0 млн т) — всего несколько десятков тысяч тонн.
На начальном этапе преднерестовой миграции, в конце октября и ноябре, происходит формирование компактных скоплений минтая в западной части Алеутской котловины. В декабре—январе нарастают масштаб и скорость миграций минтая в восточном и юго-восточном направлениях, и в конце января он подходит в район нерестилища.
Минтай, нерестящийся на прилегающей к шельфу части восточноалеутско-го (богословского) нерестилища, состоит, как отмечено, из двух группировок. Одна часть, более младшевозрастная, представляет собой пополнение из прилегающих районов шельфовой зоны.
Более старшевозрастной минтай мигрирует в нерестовый район по континентальному склону с северо-западного направления. В нагульный период минтай этой группировки распространен относительно равномерно над континентальным склоном в восточной и северо-западной части Берингова моря, где обитает в придонном слое на глубине 320-570 м.
Непосредственно в преднерестовый период (январь) минтай по-прежнему распространен относительно равномерно над континентальным склоном, но уже не в придонном слое, а в пелагиали и над большей глубиной и активно мигрирует в юго-восточном направлении. В этот период мигрирующий минтай может образовывать скопления значительной плотности в крупных каньонах, таких как Жемчуг, Прибыловский и некоторых других, расположенных вдоль границы континентального склона.
В феврале—марте часть средневозрастного половозрелого минтая (возраст 5-6 лет) смещается из района зимовки, расположенного в нижней части шельфа между о-вами Прибылова и каньоном Жемчуг, на прилегающий континентальный склон. Непосредственные наблюдения смещения половозрелого минтая с шельфа на континентальный склон, особенно хорошо заметные в районах крупных каньонов (Жемчуг, Прибыловский), проведены в последние годы. Над континентальным склоном минтай распределяется в слое 320-450 м, над глубиной 500-540 м, и постепенно мигрирует в юго-восточную часть моря. Эта часть средневозрастного минтая представляет собой пополнение группировки, нерестящейся в глубоководной зоне богословского района, прилегающей к шельфу (к востоку от 167030' з.д.). Таким образом, смещение половозрелого минтая с шельфа на континентальный склон происходит не только в юго-восточной части моря, прилегающей к п-ову Аляска и о. Унимак, но и в зоне континентального склона центральной части Берингова моря. Старше- и средневозрастной преднерестовый минтай смещается в котловину из шельфовой зоны, прилегающей к острову и прол. Унимак (Беринговский каньон), в весенний период.
Масштаб распространения минтая из шельфовой зоны на континентальный склон и далее на нерестилища у восточной части Алеутских островов зависит как от общей численности популяции (Степаненко, 2001), так и, вероятно, от численности половозрелого минтая, происходящего от нереста в богословском районе.
В последнее время появились новые свидетельства того, что так называемый "шельфовый" и "котловинный" минтай различаются не только возрастным составом нерестовых группировок и сроками нереста, но и устойчивым, возможно генетически закрепленным, таксисом к определенным районам размножения.
В свое время уже было высказано предположение о существовании в восточной части Берингова моря зимней и весенней сезонных нерестовых рас исходя из сроков нереста разных группировок минтая и различий некоторых морфологических признаков (Булатов, 1987, 1988). Однако позже это предположение было подвергнуто сомнению, так как было принято, что все доводы в пользу существования отдельной популяции в богословском районе перевешивает факт нереста здесь только крупной рыбы (Шунтов и др., 1993).
Известно, что смещение части половозрелого средневозрастного минтая с шельфа на континентальный склон происходит ежегодно. Однако значительный масштаб это явление, вероятно, имеет в периоды, когда высока численность средневозрастного половозрелого минтая, происходящего от нереста в приалеутс-ком районе.
Численность и биомасса минтая богословской нерестовой группировки могут значительно варьировать в межгодовом плане в зависимости от численно-
сти поколений. Особенно хорошо это заметно в периоды, когда численность старшевозрастной рыбы на нерестилищах богословского района невысокая. В последние годы такой факт наблюдался в 1995 г., когда за один год биомасса нерестового минтая на глубоководном нерестилище у восточной части Алеутских островов увеличилась с 0,540 до 1,02 млн т за счет рекрутов многочисленного поколения 1989 г.
Подобный рост богословской нерестовой группировки был возможен и в 2001-2002 гг. за счет многочисленного поколения 1996 г. и среднего по величине поколения 1995 г. Однако этого не произошло, несмотря на то что к концу 1990-х гг. биомасса восточноберинговоморского минтая увеличилась почти вдвое по сравнению с серединой десятилетия. Наиболее вероятной причиной низкого пополнения богословской нерестовой группировки в 2001-2002 гг. является низкая численность 6 и 7-годовиков минтая, происходящих от нереста на глубоководных нерестилищах у восточной части Алеутских островов.
В конце зимнего периода 2001-2002 гг. (февраль) было отмечено относительно массовое смещение 6-годовиков, соответственно поколений 1995-1996 гг., с шельфа на континентальный склон в районе каньонов Жемчуг и Прибыловс-кий. В 2001-2002 гг. шестигодовики поколений 1995-1996 гг. составляли, по данным наблюдателей, значительную долю преднерестовой рыбы (25-30 %) над континентальным склоном в районе этих каньонов. Однако общий масштаб смещения преднерестового минтая с шельфа на континентальный склон в 2001-2002 гг. был небольшим. Это пополнение не компенсировало убыль стар-шевозрастного минтая на глубоководных нерестилищах у восточной части Алеутских островов. В 2002 г. в небольшой степени увеличился масштаб нереста в восточной части богословского района, непосредственно прилегающей к шельфу (к востоку от 167030' з.д.).
Масштабное пополнение богословской нерестовой группировки возможно в 2004-2006 гг. за счет многочисленных поколений 1999-2000 гг., но вероятно при условии, что значительная часть минтая этих поколений происходит из глубоководных нерестилищ.
В первой половине марта к континентальному склону восточной части Берингова моря подходит часть старшевозрастного преднерестового минтая, обитающего в течение нагульного периода в водах Алеутской котловины. Минтай перемещается к континентальному склону широким фронтом, далее мигрирует вдоль границы шельфа и склона в юго-восточном направлении и образует на короткий период (2-3 дня) скопления в крупных подводных каньонах над глубиной 620-780 м в слое 420-550 м.
В северной части Алеутской котловины в нагульный период обитает самый старшевозрастной минтай (8-12 лет), южнее, на широте Прибыловского каньона, преобладают 7-10-годовики. Старшевозрастной минтай, подходящий к континентальному склону из Алеутской котловины, в отличие от младшевозра-стного, распространяющегося на склон с шельфа, продолжает активно питаться миктофидами, серебрянкой, кальмаром и во время преднерестовой миграции над континентальным склоном.
Масштаб распространения минтая в открытые воды Алеутской котловины значительно изменяется в зависимости от численности и биомассы восточнобе-ринговоморского минтая. В 1990-е гг. он уменьшился многократно в связи с сокращением численности ранее многочисленных старшевозрастных поколений (1978, 1982, 1989, 1992 гг.). В конце десятилетия масштаб распространения минтая составил минимум за последние 20-25 лет (Okada, 1986; Okada, Yamaguchi, 1990; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 1997). В конце 1990-х гг. масштаб распространения минтая младших половозрелых группировок (возраст 5-6 лет) из шельфовой зоны на континентальный склон немного увеличился, но это не компенсировало естественную убыль нерестовой группировки в глубоководной зоне.
У центральной части Алеутских островов (прол. Канага) нерестится самый старшевозрастной минтай в возрасте 8-12 лет (Степаненко, 2001).
Тенденция миграций на нерестилище в прол. Канага постепенно нарастает после того, как минтай, обитающий у Алеутских островов, достигает возраста 78 лет. У восточной части Алеутских островов, вплоть до о. Атка, в нагульный период преобладает минтай в возрасте 6-10 лет, западнее, до прол. Амчитка, обитает более старшевозрастная рыба. Старшевозрастной минтай мигрирует в преднерестовый период к центральной части Алеутских островов, а относительно младшевозрастной — в район о. Богослова.
При современном уровне знаний неясна пока степень репродуктивной самостоятельности минтая, обитающего у западной части Алеутских островов (к западу от прол. Амчитка). В весенне-летний период в этом районе ежегодно отмечаются самостоятельные скопления половозрелого минтая, наиболее значительные у о-вов Киска и Атту. Учитывая сильное изолирующее действие мощного течения в прол. Амчитка, западное направление прибрежных течений у западной части Алеутских островов, наличие значительного числа молоди минтая на мелководной банке Стейлмент, расположенной у западной периферии островов, можно предположить существование отдельного нерестилища минтая в этом регионе. Относительно изолированные, защищенные от сильных течений акватории, аналогичные прол. Канага, есть в районе о-вов Киска и Атту. Значительные концентрации половозрелого минтая ежегодно отмечаются у этих островов в преднерестовый период (январь—март).
Существует отдельная нерестовая группировка минтая и у Командорских островов. В этом регионе есть в наличии весь набор возрастных группировок минтая, как молоди, так и половозрелого.
В восточной части Берингова моря старшевозрастной минтай образует устойчивые нерестовые группировки и нерестится не только в глубоководной зоне у Алеутских островов, но и на шельфе.
Относительно небольшая группировка старшевозрастного минтая в возрасте от 7 до 12 лет (преобладающий возраст 7-8 лет) ежегодно нерестится на островном шельфе у северной и северо-восточной периферии о. Амак (глубина 40-50 м). Старшевозрастной минтай начинает концентрироваться и нереститься в этом районе раньше, чем в остальных нерестовых районах, — в конце января и начале февраля. В этот период обычно около 3 % самок уже находятся в посленерестовом состоянии и около 5-7 % имеют гонады на разной степени гидратации. На островном шельфе о. Амак нерестится минтай, распространенный в нагульный период в прибрежных водах п-ова Аляска и на мелководье центральной части Бристольского залива. Пик нереста у о. Амак отмечается в конце февраля.
Отличительной чертой этой нерестовой группировки минтая являются ранний нерест (в конце зимы) и локализация его в прибрежных водах островного шельфа. В преднерестовый период минтай обитает в прибрежных водах п-ова Аляска при очень низкой, иногда даже отрицательной (минус 0,3-минус 0,4 0С) температуре воды.
В непосредственной близости от о. Амак, на шельфе, прилегающем к о. Унимак, существует одно из крупнейших нерестилищ средневозрастного минтая (преобладающий возраст 6-7 лет), где пик икрометания отмечается на месяц позже — в конце марта и начале апреля.
Другая группировка старшевозрастного минтая нерестится на шельфе о-вов Прибылова. Во второй половине февраля у западной и северо-западной периферии островов начинает концентрироваться старшевозрастной минтай (возраст 9-12 лет). Обычно он составляет в этот период 15-20 % общей численности преднерестовой рыбы в районе, расположенном западнее островов в конце зимнего периода. В нагульный период, в конце весны и начале лета, старшевоз-
растной минтай этой группировки распространяется в холодных водах внутреннего шельфа (глубина 70-110 м) северо-западной части Берингова моря, прилегающей к фронтальной температурной зоне, севернее которой находятся воды с отрицательной температурой в придонном слое. В феврале старшевозрастной минтай концентрируется в нескольких десятках миль северо-западнее о-вов Прибылова, в воде с низкой температурой (0,4-0,5 0С).
Непосредственно на шельфе о-вов Прибылова преднерестовый минтай начинает концентрироваться в середине марта, в конце месяца плотность его концентраций достигает максимума, и, вероятно, в этот период здесь начинается интенсивный нерест. В то же время и в этот период продолжается миграция части преднерестового, старшевозрастного минтая на островной шельф с северозападной части моря.
Нерестилища на шельфе юго-восточной части Берингова моря являются основными для младше- и средневозрастного минтая. По среднемноголетним данным (1971-1993 гг.) плотность икры минтая на шельфе, прилегающем к о. Унимак, находится на втором месте, а шельфового у восточной периферии о-вов Прибылова — на третьем месте после района глубоководного приалеутского нерестилища (Napp et al., 2000). В остальных районах восточной и северо-западной части Берингова моря интенсивность икрометания минтая более чем на порядок ниже.
Названные особенности пространственной дифференциации воспроизводства минтая сложились исторически и, несомненно, связаны с особенностями функционирования планктонных сообществ, массовые представители которых являются источником пищи личинок минтая на ранних стадиях онтогенеза.
Условия обитания личинок минтая на шельфе и в прилегающей Алеутской котловине значительно различаются, что определяет и значительные различия их выживаемости.
В водах Алеутской котловины, в районе глубоководного нерестилища, концентрация планктона, в том числе личиночных фракций, составляющих основу питания личинок минтая, как правило, низкая и преобладают планктеры не из основной группы пищевых организмов (Dagg et al., 1984; Hillgruber et al., 1995; Paul et al., 1996).
В шельфовой зоне численность типичных кормовых организмов личинок минтая, в том числе науплий копепод, значительно выше и, как правило, не отмечается дефицита пищи и голодания личинок (Cooney, C oule, 1982; Sambrotto et al., 1986; Finkman et al., 1994). Развитие кормового зоопланктона на шельфе может в значительной степени зависеть от распространения льда и изменчивости температуры воды (Walsh, McRoy, 1986; Townsend et al., 1994).
Выживаемость личинок минтая на ранних стадиях онтогенеза в юго-восточной части Алеутской котловины зависит прежде всего от масштаба поступления тихоокеанских вод через проливы восточной части Алеутских островов и их дрейфа на прилегающий шельф юго-восточной части моря. В шельфовой зоне обеспеченность пищей личинок минтая и их выживаемость зависят от таких факторов, как распространение льда, ветровое перемешивание, масштаб поступления относительно теплых вод из Алеутской котловины.
На шельфовом нерестилище, прилегающем к о. Унимак и п-ову Аляска, нерестится средневозрастной минтай. Как правило, наиболее многочисленной возрастной группой являются шестигодовики. После достижения этого возраста все большая часть минтая начинает нереститься в юго-восточной части Алеутской котловины. В январе—феврале часть минтая в возрасте 7-9 лет мигрирует с шельфа юго-восточной части Берингова моря к континентальному склону и постепенно смещается в прилегающую к восточным Алеутским островам котловину.
Пик нереста средневозрастного минтая на шельфе у о. Унимак отмечается, по среднемноголетним данным, во второй половине марта. В течение января—февра-
ля минтай постепенно подходит на шельф, прилегающий к о. Унимак, из центральной части Бристольского залива и шельфовых районов, расположенных между юго-восточным и северо-западным районами Берингова моря. Часть минтая, мигрирующего в район о. Унимак в начале февраля из Бристольского залива, позднее, во второй половине месяца, как отмечалось, смещается в прилегающую Алеутскую котловину и составляет часть богословской нерестовой группировки.
Масштаб подхода средневозрастного преднерестового минтая к о. Унимак медленно увеличивается в течение февраля. Он мигрирует с северо-запада не широким фронтом, а по определенной, стационарной в межгодовом плане траектории из района зимовки — присваловой части шельфа у восточной и юго-восточной периферии каньона Жемчуг — к о-вам Прибылова. У западной периферии островов минтай образует на короткий период (2-3 дня) плотные, подвижные скопления и затем мигрирует на восток проливом между о-вами Св. Павла и Св. Георгия. Далее на юго-восток в направлении о. Унимак минтай движется дискретными скоплениями по относительно узкой шельфовой зоне, вдоль 100-метровой изобаты.
Поведение минтая в юго-восточной части моря в посленерестовый период зависит в большой степени от наличия кормового зоопланктона на прибрежном шельфе о. Унимак. В годы, когда биомасса зоопланктона высокая (2000-2002 гг.), большая часть посленерестового минтая остается на прибрежном шельфе острова. Если биомасса зоопланктона низкая, то после нереста, который происходит во второй половине марта, большая часть минтая распространяется в центральную часть Бристольского залива и на шельф у восточной периферии о-вов Прибылова.
Шельф у восточной периферии о-вов Прибылова (40-50 миль восточнее островов) является традиционным местом нереста младшевозрастного и средневозрастного минтая. Возрастной диапазон минтая этой нерестовой группировки очень широкий (3-7 лет).
Как известно, в Беринговом море в возрасте 3 года достигает половозрело-сти около 30 %, 4 года — около 60 %, 5 лет — около 85 % минтая.
Формирование нерестовой группировки на шельфе у о-вов Прибылова начинается в конце февраля — начале марта. В этот период происходит активная передислокация минтая разного возраста и зрелости гонад на шельфе, расположенном между каньоном Жемчуг и о-вами Прибылова.
Средне- и младшевозрастной половозрелый минтай начинает перемещаться с возрастающей интенсивностью в район традиционного нерестилища, расположенного у восточной периферии о-вов Прибылова, где действует стационарный циклонический круговорот.
Обычно в конце февраля и самом начале марта у западной периферии островов преобладает старшевозрастной минтай. Младше- и средневозрастной минтай в этот период распространен на шельфе между каньоном Жемчуг и о-вами Прибылова.
Младшевозрастной половозрелый минтай (3-6-годовики) мигрирует на нерестилище у восточной периферии о-вов Прибылова с северо-западного шельфа, большей частью узкой зоной мелководья, расположенной между о. Св. Георгия и Прибыловским каньоном.
Крупное нерестилище на шельфе восточнее о. Св. Павла (30-40 миль к востоку) начинает формироваться в середине марта. Относительно старшевоз-растная рыба (7-8 лет) нерестится в этом районе раньше средне- и младшевоз-растной рыбы и уже в середине марта около 15-20 % самок имеют гонады разной степени гидратации, а около 5 % нерестится. Плотность рыбы на названном нерестилище очень высока во второй половине марта.
В конце марта преднерестовая миграция относительно старшевозрастного минтая на нерестилище восточнее о-вов Прибылова, как правило, завершается, а младшевозрастного находится на стадии завершения. Тем не менее в этот пери-
од плотные, подвижные скопления преднерестового младшевозрастного минтая еще могут отмечаться в районе подводной долины, в 30-40 милях западнее о. Св. Георгия. Обычно преднерестовый минтай быстро перемещается из этого района на нерестилище у восточной периферии о-вов Прибылова.
Несмотря на то что восточноберинговоморский минтай нерестится практически на всей акватории среднего и нижнего шельфа восточной и северо-западной части Берингова моря, основные центры его воспроизводства находятся на юго-востоке моря (Шунтов и др., 1993; Napp et al., 2000; Степаненко, 2001). Причина такой особенности пространственной дифференциации нереста хорошо известна: устойчивые в межгодовом плане условия для воспроизводства, выживания на ранних стадиях онтогенеза есть только в юго-восточной части Берингова моря. Северо-западная часть Берингова моря в холодный период года почти на шесть месяцев закрывается льдом. Здесь нет благоприятных для выживания икры и личинок обширных зон со стабильными условиями обитания. Единственный крупный залив — Анадырский — отличается очень холодными гидрологическими условиями, шельф у северной части корякского побережья очень узкий, на его акватории отсутствуют изолированные зоны, необходимые для выживания молоди. В этом районе нет стационарных циклонических круговоротов или островных шельфов.
В среднемноголетнем плане (1971-1993 гг.) плотность икры минтая в юго-восточной части Берингова моря составляла 50-300 тыс. шт./10 м2 (Napp et al., 2000). При любой численности популяции и изменчивости океанологических условий в наваринском районе реализуется в нерестовый период всего около 0,40-0,45 %, а в районе, расположенном между конвенционной линией и о. Св. Матвея, — до 10,0-11,0 % всего количества икры, выметываемой восточнобе-ринговоморским минтаем. Воспроизводство минтая в северо-западной части Берингова моря имеет очень небольшой масштаб и играет небольшую роль в ежегодном пополнении.
Численность и биомасса восточноберинговоморского минтая достигли максимума в конце 1970-х и 1980-е гг. за счет появления в течение ряда лет (19771984) нескольких многочисленных и средних по численности поколений. В середине 1980-х гг. появилась и стала устойчивой тенденция уменьшения численности и биомассы минтая (Wespestad, Terry, 1984; Traynor, Nelson, 1985).
K середине 1990-х гг. численность минтая стабилизировалась на среднем уровне, и во второй половине десятилетия вновь появилась устойчивая тенденция роста за счет многочисленных и относительно многочисленных поколений 1995-1997 гг.
Функционирование нерестилищ и формирование нерестовых группировок минтая обусловливается численностью и возрастной структурой популяции. В зависимости от этих факторов изменяется и масштаб нереста на каждом из известных нерестилищ, а также их значимость в воспроизводстве.
Можно выделить несколько основных сценариев функционирования нерестилищ при высокой, средней и низкой численности и биомассе популяции, их формирования при преобладании в популяции старшевозрастных поколений, поколений среднего возраста или младшевозрастных.
Биомасса восточноберинговоморского минтая высокая — 12,0-15,0 млн т
Высокая численность и биомасса минтая отмечались в 1981-1989 гг. В такой период значительно увеличиваются нерестовая активность и воспроизводство минтая на глубоководных нерестилищах, в приалеутском районе. Биомасса минтая на нерестилище у о. Богослова в 1988-1989 гг. составляла 2,2-2,4 млн т. У Алеутских островов в преднерестовый период — 1,0-1,3 млн т. Значительная часть этого минтая нерестилась у центральной части Алеутских островов. Нерестовая группировка минтая на шельфе, прилегающем к о-вам Унимак и
Амак, обычно сравнима по величине с нерестовой группировкой у о. Богослова и, вероятно, составляет в такой период не менее 2,5 млн т. На шельфе в районе о-вов Прибылова нерест очень интенсивен, как у их восточной периферии, где нерестится средневозрастная рыба, так и у западной, где преобладает младшевозрастной, впервые нерестующий минтай.
В посленерестовый период большая часть минтая с приалеутских нерестилищ и значительная часть старшевозрастной рыбы распространяется из шельфо-вой зоны в воды Алеутской котловины.
Нерестовая группировка минтая в приалеутском районе в такие периоды достигает максимума при преобладании в репродуктивной части популяции стар-шевозрастных (7-10 лет) поколений.
Биомасса восточноберинговоморского минтая низкая — 5,0-5,5 млн т
Биомасса восточноберинговоморского минтая находилась на низком уровне (минимальном за период 1970-2002 гг.) в середине 1990-х гг. В этот период все традиционные нерестилища отчетливо разграничены и локализованы на небольшой акватории в каждом нерестовом районе.
Биомасса нерестовой группировки в районе о. Богослова снижается до минимального уровня (200-300 тыс. т), так же как и у центральной части Алеутских островов. Биомасса нерестового минтая на шельфе у о. Унимак составляет 600-700 тыс. т, у о. Амак — несколько десятков тысяч тонн. Нерестовая группировка младшевозрастного минтая у о-вов Прибылова самая многочисленная и состоит большей частью из впервые нерестующих рыб в возрасте 3-5 лет. Нерест младшевозрастного минтая в этом районе локализован в основном у восточной периферии о-вов Прибылова, а старшевозрастного — на прибрежном шельфе островов и имеет в такой период очень небольшой масштаб. В нерестовой части популяции восточноберинговоморского минтая преобладает по численности младшевозрастная рыба.
В посленерестовый период большая часть минтая распространяется в шель-фовой зоне восточной и северо-западной части моря. Масштаб распространения старшевозрастного минтая из нерестилища в районе о. Богослова в нагульный период у восточной и центральной части Алеутских островов и над верхней частью континентального склона, от юго-восточной до северо-западной части Берингова моря, в среднемноголетнем плане минимальный.
Биомасса восточноберинговоморского минтая находится на среднем уровне — 7,0-9,0 млн т
Биомасса минтая находилась на среднем уровне в начале и конце 1990-х гг. и начале последующего десятилетия. Тем не менее его численность и биомасса в начале и конце десятилетия имели противоположную тенденцию: в начале 1990-х гг. они последовательно уменьшались, в конце десятилетия, напротив, увеличивались.
Поэтому при устойчивой тенденции снижения численности от высокого уровня в популяции относительно велика биомасса старшевозрастного минтая. На глубоководном нерестилище в районе о. Богослова биомасса нерестовой группировки составляет 1,0-1,2 млн т, у центральной части Алеутских островов — 0,2-0,3 млн т. Численность и биомасса нерестовой группировки на шельфе юго-восточной части моря, у о. Унимак уменьшается. Биомасса минтая на нерестилище у о-вов Прибылова также уменьшается, но относительный масштаб нереста в этом районе, по отношению к другим нерестилищам, больше.
В условиях стабильного роста численности восточноберинговоморского минтая, при появлении многочисленных поколений, в первую очередь увеличивается биомасса нерестовой группировки на шельфе у о-вов Прибылова, где нерестится преимущественно младшевозрастная рыба, в том числе впервые достигший половой зрелости минтай. Последовательно, в течение 2-3 лет, при
появлении многочисленных поколений увеличивается численность минтая на шельфовом нерестилище у о. Унимак. Изменения масштаба нереста на глубоководных нерестилищах, в приалеутском районе, начинаются позже, после того как многочисленные поколения достигнут возраста 6-7 лет и, вероятно, только при условии, что значительную часть пополнения составляет минтай, происходящий из этих глубоководных нерестилищ. Например, в 2000-2002 гг., когда общая биомасса популяции достигла 8,5-9,0 млн т (по данным съемок), биомасса нерестовой группировки в приалеутском районе продолжала уменьшаться и составила около 230 тыс. т.
Таким образом, функционирование нерестилищ восточноберинговоморско-го минтая находится в постоянном динамическом равновесии. Практически при любой численности минтая масштаб нереста на каждом из них, численность и биомасса нерестовых группировок постоянно варьируют.
Дискретность нерестилищ минтая, так же как географическая изменчивость пространственной дифференциации нереста разновозрастных группировок, является видовым приспособительным признаком как в Беринговом море, так и в других регионах его обитания.
Литература
Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 100-114.
Булатов О.А. Межгодовая изменчивость запасов восточноберинговоморского минтая // Изменчивость поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 4-16.
Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая Theragra chalcogramma и трески Gadus macrocephalus Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 1. — С. 19-26.
Степаненко М.А. Пространственная дифференциация и численность минтая в при-алеутском районе Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 153-163.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Bailey K.M., Qwinn T.J. Bentzen P., Grand W.S. Population structure and dynamics of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Marine Biol. — 1999. — Vol. 37. — P. 179-255.
Cooney R.T., Coule K.O. Trophic implications of cross shelf copepod eggs survive passage through fish digestive tracts // Mar. Biol. — 1982. — Vol. 70. — P. 187-196.
Dagg M.G., Clarke M.E., Nishiyama T., Smith S.L. Production and standing stock of copepod nauplii food items for larvae of the walleye pollock Theragra chalcogramma in the southeastern Bering Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1984. — Vol. 19. — P. 7-16.
Dawson P. Walleye pollock stock structure implications from age composition length-at-age, and morphometric data from the central and eastern Bering Sea // Proc. Intern. Symp. Biol. Managm. Walleye Pollock. — Fairbanks, Alaska, 1989. — P. 433-456.
Finkman J., Vuorinen I., Christiansen M. Calanoid copepod eggs survive passage through fish digestive tracts // ICES J. Mar. Sci. — 1994. — Vol. 51. — P. 127-129.
Hillgruber N., Halderson L., Paul A. Feeding selectivity of larval walleye pollock Theragra chalcogramma in the oceanic domain of the Bering Sea: Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1995. — Vol. 120. — 10 p.
Napp J.M., Kendall A.W., Schumacher J.D. A synthesis of biological and physical processes affecting the feeding environment of larvae walleye pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Bering Sea // Fish. Oceanogr. — 2000. — № 9 (2). — P. 147-162.
Okada K. Biological characteristics and abundance of pelagic pollock in the Aleutian Basin // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 150-176.
Okada K., Yamaguchi H. Results of the japanese hydroacoustic survey of pollock Theragra chalcogramma (Pallas), the light, thermoclines and food possible role in vertical distribution // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1990. — Vol. 135. — P. 59-68.
Paul A.J., Paul J.M., Coyle K.O. Abundance and taxa composition of copepod nauplii over southeastern Bering Sea deep water spawning grounds of walleye pollock, Theragra chalcogramma // Crustaceana. — 1996. — Vol. 69. — P. 494-508.
Sambrotto R.H., Niebauer H.J., Goering J.J., Iversen R.L. Relationships among vertical mixing, nitrate uptake and phytoplankton growth during the spring bloom in the southeast Bering Sea middle shelf // Cont. Shelf Res. — 1986. — № 5. — P. 161-198.
Townsend P.W., Cammen L.M., Holligan P.M. et al. Causes and consequences of variability in the timing of spring phytoplankton blooms // Deep-Sea Res. — 1994. — Vol. 41. — P. 747-765.
Traynor J.J., Nelson M.O. Results of the U.S. hydroacoustic survey of pollock on the continental shelf and slope // Intern. North. Pac. Fish. Comm. Bull. — 1985. — Vol. 44. — P. 192-199.
Walsh J.J., McRoy C.P. Ecosystem analysis in the southeastern Bering Sea // Cont. Shelf Res. — 1986. — № 5. — P. 259-288.
Wespestad V.G., Terry J.M. Biological and economic yields for eastern Bering Sea walleye pollock under differing fishing regimes // N. Amer. J. Fish. Managm. — 1984. — № 4. — P. 204-215.
nocmynuAa e pedaKuiuw 18.12.02 e.
