CC BY
8
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
УДК 56.017.4:574.23
Д. А. Рубан
Московский государственный университет технологий и управления
им. К. Г. Разумовского (Первый казачий университет), г. Москва, Россия
E-mail: ruban-d@mail.ru
НЕРАВНОЗНАЧНОСТЬ МАССОВЫХ ВЫМИРАНИЙ В ИСТОРИИ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ: НОВЫЙ ПОДХОД К РАНЖИРОВАНИЮ
В статье представлен событийно-трендовый подход к изучению неравнозначности массовых вымираний, основанный на сопоставлении времени их проявления с изменениями долговременных трендов динамики биоразнообразия. Установлено, что наиболее сильное влияние на такие тренды оказал позднеордовикский кризис. События меньшего ранга имели место в середине кембрия, тоаре-аалене и на рубеже эоцена/олигоцена. Прочие массовые вымирания не оказали влияния на долговременные тренды. Не подтверждается исключительность четырёх биотических катастроф, традиционно относимых к «большой пятёрке». Полученные результаты позволяют обратить внимание на качественные различия массовых вымираний и недопустимость их упрощённого толкования. Происходящее в настоящее время снижение биоразнообразия под влиянием деятельности человека может стать действительно беспрецедентным экологическим кризисом в истории Земли.
Ключевые слова: биотические катастрофы, динамика биоразнообразия, ордовикский период, палеобиология, тренды, фанерозой, эволюция.
Для цитирования: Рубан Д. А. Неравнозначность массовых вымираний в истории жизни на Земле: новый подход к ранжированию // Вестник Псковского государственного университета. Серия: Естественные и физико-математические науки. 2022. Т. 15. № 3. С. 49-59.
D. A. Ruban
K. G. Razumovsky Moscow State University of Technologies and Management (the First
Cossack University), Moscow, Russia E-mail: ruban-d@mail.ru
INEQUIVALENCE OF MASS EXTINCTIONS IN THE HISTORY OF LIFE ON THE EARTH: A NEW APPROACH FOR RANKING
The article presents an event-trend approach for studying inequivalence of mass extinctions, which is based on establishing correspondence of their timing to the changes of the long-term trends of the biodiversity dynamics. It is established that the Late Ordovician mass extinction had the strongest impact on such trends. Lower-ranked events took place in the middle Cambrian, the Toarcian-Aalenian, and at the Eocene/Oligocene boundary.
The exceptional strength offour from the traditionally considered "Big Five " catastrophes is not proven. The obtained results allow paying attention to the qualitative differences of mass extinctions and the unsuitability of their simplistic treatment. The presently ongoing biodiversity decline under the human pressure may become truly unprecedented ecological crisis in the Earth's history.
Keywords: biotic catastrophes, biodiversity dynamics, Ordovician period, paleobiology, trends, Phanerozoic, evolution.
For citation: Ruban D. A. (2022), Inequivalence of mass extinctions in the history of life on the Earth: a new approach for ranking, Vestnik Pskovskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Estestvennye i fiziko-matematicheskie nauki [Bulletin of the Pskov State University. Series "Natural and physical and mathematical sciences"], vol. 15, no. 3, pp. 49-59. (In Russ.).
Введение. Важнейшим направлением развития представлений о биологической эволюции стало изучение палеоэкологических кризисов в истории Земли, включая катастрофические события планетарного масштаба, известные как массовые вымирания. С публикацией в последней трети XX в. статей Д. Раупа и Дж. Сепкоски [20] их изучение пошло столь быстрыми темпами, что сформировало самостоятельное направление палеобиологии. Результаты соответствующих исследований неоднократно обобщались. В частности, следует отметить синтетические работы М. Бен-тона [4], Дж. МакГи и др. [18], Р. Твитчетта [30], Э. Хэллема [13] и А. Элевы и А. Абдельгади [10]. Из отечественных исследователей существенный вклад в понимание природы массовых вымираний внесли, в частности, М. С. Бараш [1], В. В. Снакин [2] и Т. М. Хлебодарова и В. А. Лихошвай [3]. Тем не менее, многие вопросы, связанные с биотическими катастрофами в истории Земли, остаются открытыми.
Массовые вымирания выражались не только в резком сокращении разнообразия земной биоты, которое могло быть как кратко-, так и долговременным, но и в значительном росте числа исчезновений таксонов (в т. ч. и крупных), экосистемных перестройках, эволюционных трансформациях. Они могли быть связаны со значительными, аномальными изменениями климата, уровня моря, химизма окружающей среды, а также активизацией вулканической деятельности и столкновением космических тел с Землей. При этом точные причины большинства кризисов такого рода остаются предметом дискуссий. Более того, неизвестно даже точное количество массовых вымираний, о чём свидетельствует совсем недавнее обнаружение новых биотических катастроф на столь казалось бы «плотно» изученных интервалах геологической истории как триасовый [8; 22] и юрский [12; 25] периоды.
Выявление и характеристика массовых вымираний основываются на анализе кривых таксономического разнообразия по различным параметрам для длительных интервалов или небольших отрезков геологического времени, планеты в целом, регионов или представительных местностей, а также всей биоты или отдельных таксономических групп. При этом чётко проявляется неравнозначность этих палеоэкологических кризисов, связанная с различиями их «магнитуды» (может быть измерена по разным параметрам) и селективности. В научной и научно-популярной литера-
туре хорошо закрепились представления о т. н. «большой пятёрке» массовых вымираний (англ. "Big Five"), которые имели место в конце ордовика, позднем девоне, на рубеже перми / триаса, в конце триаса и на границе мела / палеогена. Традиционно наиболее сильным считается событие рубежа перми / триаса, когда исчезло до 95 % всех видов организмов [5], а наиболее известно событие границы мела / палеогена, когда вымерли динозавры на суше и аммониты в море [6; 32]. Однако такие оценки носят в высшей степени произвольный характер, не учитывая многоаспектности проявления массовых вымираний и их долговременного эволюционного значения. Это открывает широкие перспективы для последующего совершенствования методологии ранжирования биотических катастроф.
Целью работы является разработка и апробация нового подхода к ранжированию фанерозойских массовых вымираний, основывающегося на их временном соотношении с трендами динамики биоразнообразия. Одновременно данная работа видится также русскоязычным синтезом элементарной, но при этом предельно «свежей» информации о числе и времени проявления катастроф в истории жизни на Земле.
Материалы и методы. Массовые вымирания могут быть ранжированы различными способами. Наиболее очевидными являются их сопоставление по «глубине» падения биоразнообразия или по росту скорости вымирания. В других случаях могут учитываться географические, экологические и прочие эффекты. Характеристики соответствующих подходов представлены, в частности, в работах М. Дроузер и др. [9], Дж. МакГи и др. [18], М. Рампино и С. Шена [19], Дж. Сепкоски [28] и М. Хауса [14]. Они нацелены или на «точечную» интерпретацию кривых таксономического разнообразия с фокусировкой непосредственно на кризисных интервалах, или на использование более широкой информации, которая такими кривыми не отображается. Возникает впечатление ограниченности значения самих этих кривых. Однако развитие представлений о связи единичных событий и трендов и разработка соответствующих аналитических процедур [23] показывают, что возможности использования кривых биоразнообразия для изучения массовых вымираний отнюдь не исчерпаны. В рамках этих представлений видится возможным предложить событийно-трендовый подход к их ранжированию.
В качестве исходных данных использована информация о стратиграфическом распространении таксонов ископаемой биоты, содержащаяся в «Палеобиологической базе данных» [29] по состоянию на весну 2022 г. Она отличается наибольшей полнотой среди всех возможных источников, хотя и не лишена пробелов, в т. ч. значительных, как и любая другая база данных подобного рода. Обращение к ней позволяет зафиксировать число родов ископаемых организмов во всех веках фанерозой-ских периодов и сформировать соответствующую кривую биоразнообразия, отличающуюся значительной детальностью. При её построении используется современная версия шкалы геологического времени, одобренная Международной комиссией по стратиграфии [15]. Из анализа исключён четвертичный период, для которого, как кажется, требуется привлечение информации иного рода. Особенностью построенной кривой является её привязка не к абсолютным временным единицам (миллионам лет), что стало популярным в палеобиологической литературе, а именно к векам, которые понимаются в качестве сопоставимых и при этом элементарных временных единиц. Для этого существуют три основания. Во-первых, геологические века до определённой степени отражают естественные этапы биологической эволюции. Во-
вторых, исходная палеонтологическая информация привязана именно к относительной шкале геологического времени, а её переформатирование для распределения вдоль абсолютной шкалы приводит к некоторым искажениям. В-третьих, возрастные датировки геологических веков постоянно корректируются, а некоторые до сих пор точно не зафиксированы (в т. ч. по причине незавершенности работ по установлению глобальных стратотипов ключевых границ), что формирует неопределённость при привязке к абсолютной шкале. Использование актуального контента «Палеобиологической базы данных» [29] и привязка к геологическим векам определяют новизну и оригинальность построенной кривой биоразнообразия.
Данное исследование предполагает использование тщательно выверенной информации о времени проявления массовых вымираний. Значительная часть работы по её сбору и систематизации уже выполнена, а результаты опубликованы [24]. Однако это касается лишь палеозойского-мезозойского интервала, для которого уже требуется сделать небольшие дополнения в свете ранее неучтённых и новых исследований [11; 12; 14; 25; 35]. Что касается кайнозоя, то сведения о массовых вымираниях взяты из оригинальной литературы [16; 34]. В общей сложности рассматриваются 19 массовых вымираний.
Предлагаемый событийно-трендовый подход заключается в следующем. Во-первых, построенная кривая биоразнооразия анализируется на наличие долговременных трендов. Безусловно, их прослеживание является до определённой степени субъективной процедурой (расчёт тренда математически возможен, однако для этого всё равно следует определить временные рамки его проявления). Это делается таким образом, чтобы каждый тренд объединял изменения действительно сходной направленности на интервале, сопоставимом, как минимум, с одним-двумя геологическими периодами. В совокупности прослеженные тренды должны обеспечивать однозначность и очевидность интерпретации кривой разнообразия. Данная процедура предполагает внимательный визуальный анализ последней. Во-вторых, тщательно выверенные сведения о современной датировке массовых вымираний (см. выше) позволяют сопоставить их положение относительно линий трендов. Стоит отметить, что некоторые кризисы в силу кратковременности или недостаточной «магнитуды» могут быть не видны на построенной кривой, что непринципиально для настоящего исследования. Наиболее важным является то, соответствует ли массовое вымирание изменению долговременных трендов. Если нет, то оно может быть признано ординарным катастрофическим событием, никак не нарушающим тенденции изменения биоразнообразия. В тех же случаях, когда массовое вымирание соответствует времени изменения трендов, очевидна его приуроченность к существенным, долговременным трансформациям уровня биоразнообразия, что есть свидетельство большей важности такого события. Изменения трендов могли носить различный характер [23; 24], что позволяет различать соответствующие им массовые вымирания по рангу. Например, событие, после которого тренд роста биоразнообразия сменился трендом его сокращения, кажется значительно более важным, чем то, после которого рост продолжился с меньшей скоростью. Соответствующие интерпретации нуждаются в должном обосновании, которое является эмпирическим в настоящем пробном исследовании. В целом, событийно-трендовый подход имеет довольно простую основу,
однако позволяет обратить внимание на проявление массовых вымираний в контексте долговременных тенденций изменения биоразнообразия, что важно для расшифровки эволюционной роли биотических катастроф.
Результаты. Проведённый анализ фанерозойской динамики биоразнообразия позволил проследить четыре тренда (рис. 1). Первый из них соответствует раннему палеозою, инициировавшись в раннем кембрии и завершившись в позднем ордовике. Для этого времени характерна тенденция к довольно быстрому росту числа родов, хотя и неравномерному. Фактически имели место две «вспышки»: раннекембрий-ская и среднеордовикская. Второй тренд оказывается самым продолжительным, охватив средний и поздний палеозой, а также ранний мезозой. На этом интервале происходили сравнительно небольшие колебания числа родов с общей тенденцией к его постепенному росту. Амплитуда колебаний также постепенно увеличивалась в течение этого времени. Третий тренд заложился в середине юры и сохранялся до эоцена включительно, т. е. он охватывает средний мезозой-ранний кайнозой. Колебания числа родов на этом интервале продолжились, однако их амплитуда резко возросла, а общая тенденция к росту усилилась, хотя и, по всей видимости, не до такой степени как в раннем палеозое. Наконец, четвёртый тренд соответствует олигоцену-миоцену. В это время тенденция к росту числа родов еще усилилась, став сопоставимой с раннепалеозойской. Изменения демонстрируют более неупорядоченный характер и вновь обрели вид «вспышек». Их амплитуда достигла максимальных значений для всего фанерозоя.
19
5000 | 4000
с? х
о. 3000 о ш о
О 2000
0
1 1000
кембрий ордовик СИЛУР дееон карбон гюрмь триас юра мел палеоген неоген
палеозой мезозой кайнозой
>
геологическое время
Рис. 1. Изменения биоразнообразия (сплошная линия), тренды биоразнообразия (пунктирная линия) и массовые вымирания (вертикальные стрелки, номера поясняются в тексте) в истории Земли; деления на горизонтальной шкале соответствуют геологическим векам, принципы составления и источники информации указаны в тексте
Положение массовых вымираний относительно трендов различно (см. рис. 1). Раннесилурское (3), живетское (4), фран-фаменское (5), девон-карбоновое (6), серпуховское (7), гваделупское (8), пермь-триасовое (9), ладинское (10), карнийское (11), триас-юрское (12), юрско-меловое (15), сеноман-туронское (16), мел-палеогеновое (17) и палеоцен-эоценовое (18) события были ординарными, никак не связанными с изменениями долговременных трендов, прослеженными в настоящей работе. Значительно больший интерес представляют оставшиеся пять кризисов. Среднекембрий-ское массовое вымирание (1) располагается «посередине» тренда, однако соответствует исключительно мощному сокращению числа родов, за которым последовал сравнительно долгий период сохранения относительно невысокого биоразнообразия (см. рис. 1). Данное событие может быть признано аномальным и нарушающим («разрывающим») тренд, хотя и не меняющим его. Позднеордовикское (хирнантское) массовое вымирание (2) представляется особо значимым событием, не имеющим аналогов во всей фанерозойской истории жизни на Земле. Оно связано со сменой тренда, при этом такой, когда рост биоразнообразия был «перезапущен» с гораздо более низкого уровня и при этом стал более медленным и не позволил компенсировать спад числа родов вплоть до середины мезозоя (см. рис. 1). Хотя эта катастрофа не изменила направленности трендов, она оказала громадное влияние на динамику биоразнообразия на протяжении сотен миллионов лет. Тоарское (13) и ааленское (14) массовые вымирания проявились на совсем коротком отрезке времени (переход от ранней к средней юре), и в совокупности они соответствуют ещё одной смене тренда (см. рис. 1). Однако последняя носила положительный характер в том смысле, что после неё рост биоразнообразия стал более активным; более того, он продолжился с несколько более высокого уровня. Наконец, эоцен-олигоценовая биотическая катастрофа соответствует спаду числу родов огромной, беспрецедентной для фанерозоя амплитуды (см. рис. 1). Она хотя и проявилась уже после установления нового тренда, тем не менее знаменует его аномальное нарушение («разрыв»). В этом отношении среднекембрийское и эоцен-олигоценовое массовые вымирания могут быть признаны тождественными.
Представленные выше наблюдения свидетельствуют о принципиально разной роли массовых вымираний в проявлении долговременных тенденций динамики биоразнообразия. Большинство их них не оказали никакого влияния на эти тенденции. Удивительно, что к числу таковых относятся известные своей «магнитудой» события перми/триаса (9) и мела/палеогена (17). Напротив, масштабный позднеордовик-ский биотический кризис (2) оказывается ещё и единственным, негативно сказавшимся на долговременных тенденциях динамики биоразнообразия. Массовые вымирания тоара (13) и аалена (14) связаны с изменением таких тенденций, однако оно не носит негативного характера. Наконец, среднекембирйский (1) и эоцен-олигоцено-вый (19) кризисы «разрывают» тренд, но лишь на сравнительно короткое время и без последующих его изменений. С учётом сказанного массовые вымирания могут быть ранжированы следующим образом (рис. 2). Наибольшим среди них является поздне-ордовикское, которому существенно уступают тоарское и ааленское (в совокупности) и ещё больше — среднекембрийское и эоцен-олигоценовое. Наконец, все прочие четырнадцать массовых вымираний в свете полученной информации оказываются «ма-
лыми». Стоит добавить, что из т. н. «большой пятёрки» лишь позднеордовикское событие подтверждает свою исключительную значимость в контексте долговременных тенденций динамики биоразнообразия.
Рис. 2. Условное соотношение массовых вымираний (номера соответствуют рис. 1)
Обсуждение результатов. Проведённое ранжирование не заменяет, а дополняет результаты сопоставления массовых вымираний по иным параметрам. В частности, не ставится под сомнение исключительность «магнитуды» пермь-триасового кризиса [5] или больший масштаб экологических следствий фран-фаменского события в сравнении с позднеордовикским [18]. В сопоставлении с ранее сделанными заключениями полученные результаты лишний раз подтверждают мысль о гораздо более существенной неравнозначности массовых вымираний, о «глубине» которой можно судить по тому, что эти события затрагивали разные аспекты биологической эволюции. В этой связи возникает закономерный вопрос о том, насколько справедливо говорить о последовательности массовых вымираний как серии палеоэкологических кризисов одного ряда и, следовательно, насколько корректно искать их общую причину или тестировать возможную периодичность.
Использование событийно-трендового подхода к ранжированию массовых вымираний исходит из того положения, что некоторые из последних могли оказать воздействие на долговременные тенденции биологической эволюции. Пример поздне-ордовикского события подтверждает эту мысль. Отдельного объяснения заслуживает соответствие тоарского и ааленского кризисов позитивному изменению трендов. Ведь от массовых вымираний стоит ожидать негативных эффектов. В этой связи можно высказать три предположения. Во-первых, нельзя исключать того, что биотическая катастрофа способна оказать и стимулирующее воздействие на эволюцию, в т. ч. и ускоряя рост числа родов. Во-вторых, массовые вымирания могли в той или
ранняя юр: средняя юра конец ордовика (хирннтпи>
середина к конец
иной мере случайно совпасть с позитивным изменением тренда. В-третьих, именно последнее, предполагающее перестройку экосистем, трансформацию миграционных механизмов и т. п., могло «ослабить» биоту и сделать её более уязвимой к кризисным явлениям. Безусловно, все три предположения заслуживают тщательного анализа, однако в настоящее время наиболее предпочтительным видится первое из них. С одной стороны, массовые вымирания были слишком мощными явлениями, чтобы их совпадение с некоторыми фундаментальными изменениями тенденций оказалось случайным. С другой стороны, изменение трендов в середине эоцена, сравнимое с тем, что имело место в середине юры (см. рис. 1), не параллелизуется с каким-либо массовым вымиранием (или таковое пока не установлено) и могло быть вызвано какой-то иной причиной.
В свете предпринятых интерпретаций интересно обратить внимание на возможную связь между глобальными палеогеографическими трансформациями и изменениями трендов. Согласно современным реконструкциям динамики палеотемпе-ратурного режима [27], изменение трендов на рубеже раннего-среднего палеозоя совпало с одним из сильнейших похолоданий, однако последнее началось ещё в раннем ордовике, а изменения трендов в средней юре и в середине эоцена не могут быть связаны с какими-либо аномальными климатическими событиями. Грандиозное оледенение позднего карбона-ранней юры [27], нестабильность климатических условий мела [21] никак не сказались на долговременных трендах динамики биоразнообразия. Если говорить о глобальных колебаниях уровня моря (эвстатика), то ни «классические» кривые Б. Хака (скомбинированы в работе [24]), ни инновационная реконструкция группы Д. Мюллера [33] не фиксируют каких-либо аномальных событий на интервалах изменений трендов биоразнообразия, хотя обязательно стоит отметить полную трансформацию долговременных тенденций эвстатических флуктуа-ций незадолго до изменения трендов в ордовике. В любом случае другие трансформации на рассматриваемых трендах никак не сказались. В палеотектоническом отношении изменения трендов также не могут быть сопоставлены с каким-либо аномальными событиями, фиксируемыми современными реконструкциями [17]. Исключением при этом оказывается средняя юра, когда произошло самое значительное за весь фанерозой увеличение суммарной протяженности береговой линии Мирового океана, что вполне могло сказаться на биоразнообразии. В совокупности эти наблюдения означают, что в большинстве случаев долговременные тренды динамики числа родов не имели однозначной «внешней» детерминанты и, следовательно, определялись «внутренними», т. е. эволюционными процессами и явлениями. Это подтверждает положенное в основу настоящего исследования предположение о том, что отдельные массовые вымирания могли оказывать настолько сильное влияние на биоту, что меняли долговременные тренды изменения биоразнообразия.
В последние годы получили широкое распространение о новом массовом вымирании, происходящем в настоящее время и вызванном деятельностью человека [7; 31]. Реальный статус (и, следовательно, ранг) данного события остаётся предметом дискуссий [26]. Если оно действительно сделает сокращение биоразнообразия необратимым или снизит его до аномально низкого уровня, за чем последует постепенное восстановление числа живых существ, то в таком случае это массовое вымирание
может быть сопоставлено только с позднеордовикским. Учёт подобного рода катастрофического сценария важен для более уверенного продвижения инициатив, связанных с сохранением биоразнообразия. Он показывает, что текущее массовое вымирание является не только одним из примерно двух десятков аналогичных событий, но и способно стать беспрецедентным в геологической истории.
Заключение. Предлагаемый событийно-трендовый подход к ранжированию массовых вымираний в истории жизни на Земле успешно апробирован, о чём свидетельствует информативность и новизна полученных с его помощью результатов. Прежде всего, установлено, что наиболее крупной биотической катастрофой фане-розоя может быть признано позднеордовикское массовое вымирание, которому значительно уступают совместно проявившиеся тоарский и ааленский кризисы и ещё больше — среднекембрийское и эоцен-олигоценовое события. Большинство массовых вымираний, в т. ч. относимых к «большой пятёрке», не оказывали воздействия на долговременные тенденции изменения числа родов. Полученные результаты обращают внимание на качественную неравнозначность массовых вымираний, а также ставят вопрос об исключительности наметившегося сокращения биоразнообразия под влиянием антропогенной деятельности.
Перспективы дальнейших исследований связаны с разработкой универсального подхода к анализу массовых вымираний, который учитывал бы разные аспекты их проявления, а также создаваемые ими кратко- и долговременные эффекты. Также видится актуальным применение событийно-трендового подхода к отдельным, наиболее крупным группам организмов, включая брахиопод, динозавров и трилобитов.
Литература
1. Бараш М. С. Причины и первопричины массовых вымираний биоты в фанерозое // Доклады Академии наук. 2012. Т. 445. № 4. С. 424-427.
2. Снакин В. В. Массовые вымирания видов животных в истории биосферы Земли: еще одна гипотеза // Известия РАН. Серия географическая. 2016. № 5. С. 82-90.
3. Хлебодарова Т. М., Лихошвай В. А. Причины глобальных вымираний в истории жизни: факты и гипотезы // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2020. Т. 24. № 4. С. 407-419.
4. Benton M. J. Diversification and extinction in the history of life // Science, 1995. 268. P. 52-58.
5. BentonM. J., Twitchett R. J. How to kill (almost) all life: The end-Permian extinction event // Trends in Ecology and Evolution, 2003. 18. P. 358-365.
6. Brusatte S. L., Butler R. J., Barrett P. M., Carrano M. T., Evans D. C., Lloyd G. T., Mannion P. D., NorellM. A., Peppe D. J., Upchurch P., & Williamson T. E. The extinction of the dinosaurs // Biological Reviews, 2015. 90. P. 628-642.
7. Cowie R. H., Bouchet P., & Fontaine B. The Sixth Mass Extinction: fact, fiction or speculation? // Biological Reviews, 2022. 97. P. 640-663.
8. Dal Corso J., Bernardi M., Sun Y., Song H., Seyfullah L. J., Preto N., Gianolla P., Ruffell A., Kustatscher E., Roghi G., Merico A., Hohn S., Schmidt A. R., Marzoli A., Newton R. J., Wignall P. B., & Benton M. J. Extinction and dawn of the modern world in the Carnian (Late Triassic) // Science Advances, 2020. 6. P. eaba0099.
9. Droser M. L., Bottjer D. J., Sheehan P. M., & McGhee G. R. Jr. Decoupling of taxo-nomic and ecologic severity of Phanerozoic marine mass extinctions // Geology, 2000. 28. P. 675-678.
10. Elewa A. M. T., Abdelhady A. A. Past, present, and future mass extinctions // Journal of African Earth Sciences, 2020. 162. P. 103678.
11. Ernst R. E., Rodygin S. A., & Grinev O. M. Age correlation of Large Igneous Provinces with Devonian biotic crises. Global and Planetary Change, 2020. 185. P. 103097.
12. Fantasia A., Mattioli E., Spangenberg J. E., Adatte T., Bernardez E., Ferreira J., Thibault N., Krencker F.-N., & Bodin S. The middle-late Aalenian event: A precursor of the Mesozoic Marine Revolution // Global and Planetary Change, 2022. 208. 103705.
13. Hallam A. Mass extinctions in Phanerozoic time // Geological Society Special Publication, 1998. 140. P.259-274.
14. House M. R. Strength, timing, setting and cause of mid-Palaeozoic extinctions. Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2002. 181. P. 5-25.
15. International Commission on Stratigraphy. International Chronostratigraphic Chart. URL: https://stratigraphy.org/chart (accessed: 15.05.2022).
16. Ivany L. C., Patterson W. P., & Lohmann K. C. Cooler winters as a possible cause of mass extinctions at the Eocene/Oligocene boundary // Nature, 2000. 407. P. 887-890.
17. Kocsis A., Scotese C. R. Mapping paleocoastlines and continental flooding during the Phanerozoic // Earth-Science Reviews, 213. P. 103463.
18. McGhee G. R., Clapham M. E., Sheehan P. M., Bottjer D. J., & Droser M. L. A new ecological-severity ranking of major Phanerozoic biodiversity crises // Palaeogeogra-phy, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2013. 370. P. 260-270.
19. Rampino M. R., Shen S.-Z. The end-Guadalupian (259.8 Ma) biodiversity crisis: the sixth major mass extinction? // Historical Biology, 2021. 33. P. 716-722.
20. Raup D. M., Sepkoski Jr. J. J. Mass extinctions in the marine fossil record // Science, 1982. 215. P. 1501-1503.
21. Ray D. C., van Buchem F. S. P., Baines G., Davies A., Greselle B., Simmons M. D., & Robson C. The magnitude and cause of short-term eustatic Cretaceous sea-level change: A synthesis // Earth-Science Reviews, 2019. 197. P. 102901.
22. Ruban D. A. Examining the Ladinian crisis in light of the current knowledge of the Triassic biodiversity changes // Gondwana Research, 2017. 48. P. 285-291.
23. Ruban D. A. Episodic events in long-term geological processes: A new classification and its applications // Geoscience Frontiers, 2018. 9. P. 377-389.
24. Ruban D. A. Paleozoic-Mesozoic Eustatic Changes and Mass Extinctions: New Insights from Event Interpretation // Life, 2020. 10. P. 281.
25. Ruban D. A. The hypothetical Aalenian biotic crisis: reconsidering the literary evidence and agenda for future research // Historical Biology, 2022. DOI: 10.1080/08912963.2021.2012769.
26. Rull V. Biodiversity crisis or sixth mass extinction?: Does the current anthropogenic biodiversity crisis really qualify as a mass extinction? // EMBO Reports, 2022. 23. P. e54193.
27. Scotese C. R., Song H., Mills B. J. W., & van der Meer D. G. Phanerozoic paleotem-peratures: The earth's changing climate during the last 540 million years // Earth-Science Reviews, 2021. 215. P. 103503.
28. Sepkoski J. J. Mass extinctions in the Phanerozoic oceans: A review // Special Paper of the Geological Society of America, 1982. 190. P. 283-289.
29. The Paleobiology Database. URL: https://paleobiodb.org/ (accessed: 15.05.2022).
30. Twitchett R. J. The palaeoclimatology, palaeoecology and palaeoenvironmental analysis of mass extinction events // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2006. 232. P.190-213.
31. Wagler R. The Anthropocene mass extinction: An emerging curriculum theme for science educators // American Biology Teacher, 2011. 73. P. 78-83.
32. Witts J. D., Landman N. H., Garb M. P., Irizarry K. M., Larina E., Thibault N., Razmjooei M. J., Yancey T. E., & Myers C. E. Cephalopods from the Cretaceous-Paleo-gene (K-Pg) Boundary Interval on the Brazos River, Texas, and Extinction of the Ammonites // American Museum Novitates, 2021. 3964. P. 1-52.
33. Young A., Flament N., Williams S. E., Merdith A., Cao X., & Muller R. D. Long-term Phanerozoic sea level change from solid Earth processes // Earth and Planetary Science Letters, 2022. 584. P. 117451.
34. Zachos J., Pagani H., Sloan L., Thomas E., Billups K. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present // Science, 2001. 292. P. 686-693.
35. Zambito J. J., Joachimski M. M., Brett C. E., Baird G. C., & Aboussalam Z. S. A carbonate carbon isotope record for the late Givetian (Middle Devonian) Global Taghanic Biocrisis in the type region (northern Appalachian Basin). Geological Society Special Publication, 2016. 423. P. 223-233.
Об авторе
Рубан Дмитрий Александрович — Philosophiae Doctor (Университет Претории, ЮАР), кандидат геолого-минералогических наук, доцент, научный сотрудник, Московский государственный университет технологий и управления им. К. Г. Разумовского (Первый казачий университет), г. Москва, Россия.
E-mail: ruban-d@mail.ru
About the author
Dr Dmitry A. Ruban, Philosophiae Doctor (University of Pretoria, South Africa), Candidate of Geological-Mineralogical Sciences, Docent, Researcher, K. G. Razumovsky Moscow State University of Technologies and Management (the First Cossack University), Moscow, Russia.
E-mail: ruban-d@mail.ru
Поступила в редакцию17.05.2022 г.
Поступила после доработки 20.06.2022 г.
Статья принята к публикации 06.09.2022 г.
