CC BY
34
УДК 630*181.22; 582*475.2.
НЕПРОТЕИНОГЕННЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ В ТКАНЯХ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ СИБИРИ
Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Л.И. Романова, К.О. Жданова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: [email protected]
В различных тканях надземной части и корней трех видов хвойных, произрастающих в Сибири - сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина присутствуют 9 непротеиногенных аминокислот: а-аминоадипиновая, Р-аланин, а-аминомасляная, Р-аминомасляная, у-аминомасляная (ГАМК), цистатионин, цитруллин, орнитин и оксипролин. Доля непротеиногенных аминокислот наиболее велика в камб иальной зоне и достигает 90 % от суммы свободных аминокислот. В этой группе соединений доминирует ГАМК, ее содержание в камбиальной зоне составляет 95 % от суммы непротеиногенных аминокислот, доля остальных не превышает 10 % в большинстве тканей и только в древесине обнаружено до 30 % цитруллина и 13 % Р-аланина. Соотношение непротеиногенных аминокислот отличается в разных тканях и зависит от гидротермических условий. Пре д-полагается функция непротеиногенных аминокислот как стрессовых метаболитов и депонентов освобожда ю-щихся в процессе метаболизма аминогрупп .
Ключевые слова: сосна обыкновенная, лиственница сибирская, лиственница Гмелина, непротеиногенные аминокислоты, хвоя, луб, камбиальная зона, древесина
It was found 9 non protein amino acids: а-aminoadipic acid, P-alanine, а-aminobutyric acid, P-aminobutyric acid, y-aminobutyric acid (GABA), cystathionine, citrulline, ornithine and hydroxyproline in the various tissues of Siberian conifers Pinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb., Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.. The largest part of them was in the cambial zone and reached 90% of free amino acids sum. Into this group of compounds GABA dominated, its content in the ca m-bial zone reached 95% of non protein amino acids sum. The part of the others non protein amino acids in most tissues don’t exceed 10%, only in the wood up to 30% of citrulline and 13% of P-alanine were found. A ratio of non protein amino acid differs in various tissues and depends on hydrothermic conditions. It is supposed the function of non protein amino acids as stress metabolites and acc umulators of free amino groups.
Key words: Pinus sylvestris L., Larix sibirica Ledeb., Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.. non protein amino acids, needles, inner bark, cambial zone, xylem, wood
ВВЕДЕНИЕ
Как известно, важную роль в метаболизме аз о-тистых соединений в растениях выполняют амин о-кислоты. Основная функция этих соединений -участие в качестве структурных элементов в синтезе белка. Количество протеиногенных аминокислот, входящих в состав белка невелико - всего 20, в то время как общее количество свободных аминокислот, идентифицированных в тканях р астений, исчисляется сотнями (Гудвин, Мерсер,1986). Как пр а-вило, когда обсуждается количественный и качес т-венный состав свободных аминокислот в тк анях растений, внимание исследователей акцентир уется на протеиногенных аминокислотах и их фун кциях в метаболизме. Между тем показано, что значительная доля пула свободных аминокислот хвойных представлена непротеиногенными аминокислотами, состав которых изменяется в зависим ости от вида и условий местопроизрастания (Schneider et al., 1996, Судачкова и др., 2007).
Цель работы привлечь внимание исследователей к этому важному компоненту пула азотистых соединений и их роли в метаболизме основных л е-сообразующих видов хвойных Сибири.
*Работа поддержана РФФИ (грант 07-04-00199), ККФН-РФФИ (грант 07-04-96816)
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследований в зависимости от поставленных задач был подрост, а также деревья 1-11 класса возраста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris Ь.), лиственницы сибирской (Larix sibirica Ье<!еЬ.), и лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Яирг.) К.ирг.) из подзон северной тайги (Туруханск, Тура), южной тайги (Красноярск) и лесостепи (Минусинск) в интервале 87-100° в.д. и 53-65° с.ш. в Центральной Сибири.
В опытах с созданием стрессовых условий путем охлаждения, подсушивания и затопления ризосферы объектом исследования был 8-13-летний подрост сосны обыкновенной в окрестностях г. Красноярска. Охлаждение корневых систем по д-роста достигалось путем сохранения снежного п о-крова под теплоизоляционным слоем, в результате чего оттаивание почвы было задержано на два месяца. В эксперименте, имитирующем почвенную засуху, опытный участок изолировали от поступления осадков и внутрипочвенного стока. Гипоксич е-ский стресс создавали путем затопления емкости площадью 30 м2 из гидроизоляционного материала с заранее пересаженным в нее самосевом сосны, в контрольной емкости влажность поддерживали близкой к естественной. В различных экспериме н-тах проводились биохимические исследования раз-
ных органов и тканей: хвои текущего года у сосны и хвои ауксибластов у лиственниц «хвоя I», однолетней хвои сосны и хвои брахибластов у листве н-ницы «хвоя II», камбиальной зоны, включающей слой собственно камбиальных инициалей и кс и-лемных производных камбия, не закончивших дифференцировку, древесины и луба стволов и скелетных корней (последний в некоторых опытах подразделяли на две фракции: внешний, с преобл а-данием паренхимных элементов и смоловм естилищ -«луб I» и внутренний, с преобладанием ситовидных элементов «луб II»).
Для определения свободных аминокислот 2 г навески тканей экстрагировали 80 % этанолом, эк с-тракт выпаривали, растворяли в воде, раствор имые белки осаждали хлороформом, очищенный эк с-тракт освобождали от углеводов на колонке с катионитом КУ-2, элюат концентрировали и проводили определение на аминокислотном анализаторе ААА-339, результаты рассчитывали по стандартной смеси аминокислот.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение состава азотистых соединений тканей трех основных лесообразующих видов хво йных Сибири показало, что в составе свободных амин о-кислот всех исследованных тканей значительно участие непротеиногенных аминокислот. В составе этой группы соединений идентифициров аны а-аминоадипиновая, Р-аланин, а-аминомасляная, Р-аминомасляная, у- аминомасляная (ГАМК), циста-тионин, цитруллин, орнитин и оксипролин. Распределение непротеиногенных амин окислот по тканям вначале исследовалось нами на примере лиственницы Гмелина из северных местообитаний (рис. 1). Было показано, что участие непротеиногенных аминокислот в общем пуле свободных аминокислот в хвое превышает 40 %, в лубе и камбиальной зоне ствола 50 %. В тканях корней и древесине ствола доля непротеиногенных аминокислот резко падает, варьируя в пределах 17-24 %.
%
60
1 2 3 4 5 6 7
Рисунок 1 - Доля непротеиногенных аминокислот в составе свободных аминокислот различных тканей лиственницы Гмелина, % от суммы. 1 - хвоя, 2 - луб ствола, 3 - камбиальная зона ствола, 4 - древесина ствола, 5 - луб корней, 6 - камбиальная зона корней, 7 - древесина корней
Соотношение отдельных соединений в общем пуле непротеиногенных аминокислот такж е тканеспецифично. Как показано для сосны обыкнове н-ной, в камбиальной зоне и флоэме ствола (луб II) и хвое явно доминирует ГАМК, доля которой в камбиальной зоне может достигать 95 % от суммы этих соединений, доля остальных не превышает 10 % в большинстве тканей, и только в древесине обнар ужено до 30 % цитруллина и 13 % Р-аланина (рис. 2). В хвое и флоэме по сравнению с камбиальной з оной существенно участие цитруллина, орнитина и Р-аланина.
Рисунок 2 - Распределение непротеиногенных
аминокислот в хвое (а), лубе (б), камбиальной зоне (в) и древесине (г) ствола сосны обыкновенной, % от суммы непротеиногенных аминокислот. 1 - у-
аминомасляная, 2 - а-аминомасляная, 3 - Р-
аминомасляная, 4 - цитруллин, 5 - цистатионин, 6 - Р-аланин, 7 - орнитин, 8-а- аминоадипиновая
Поскольку непротеиногенные аминокислоты, как отмечалось ранее, могут выполнять функции стрессовых метаболитов, сравнивали суммарное содержание этих соединений в тканях сосны и лиственницы сибирской из подзон северной и ю ж-ной тайги, различающихся по температурному режиму почвы вследствие влияния на севере мн о-голетней мерзлоты.
Закономерность в распределении непротеиногенных аминокислот по тканям, ранее отмече нная для лиственницы Гмелина, подтверждается для сосны и лиственницы сибирской: максимальная концентрация этих соединений отмечается в ка м-биальной зоне где доля непротеиногенных амин о-кислот может достигать 90 % от суммы свободных аминокислот. В лубе ствола, зрелой древесине и ассимилирующих тканях - хвое и молодом побеге доля этих соединений существенно ниже (рис.3 ).
Отмечены сезонные различия в содержании непротеиногенных аминокислот: максимальные
концентрации этих соединений обнаружены ве с-ной, к осени их количество уменьшается, особенно в камбиальной зоне. Что касается различий в с одержании этих аминокислот в тканях деревьев из популяций северной и южной тайги, то однозна ч-
но можно говорить о существенном возрастании их доли в древесине ствола и корней из подзоны
южной тайги (Красноярск), для остальных тканей таких четких закономерностей не просл еживается.
Рисунок 3 - Содержание непротеиногенных аминокислот в тканях сосны обыкновенной (А) и лиственницы сибирской (Б) в северной (а) и южной (б) подзонах тайги, % от суммы свободных аминокислот. 1 - хвоя текущего года (хвоя ауксибластов), 2- хвоя прошлого года (хвоя брахибластов), 3 - побег текущего года, 4 - луб I ствола, 5 -луб II ствола, 6 - луб I корней, 7 - луб II корней, 8 - камбий ствола, 9 - камбий корней, 10 - древесина ствола, 11 -древесина корней
В то же время сравнение весенних данных для популяций из подзоны северной тайги (Туруханск) и лесостепи (Минусинск) обнаруживает сущес т-венное снижение доли непротеиногенных аминокислот в тканях сосны южной популяции (рис. 4), что может быть следствием больших различий те м-пературного режима почвы в этот период в указа н-ных лесорастительных зонах.
Сравнение содержания непротеиногенных аминокислот в тканях лиственницы Гмелина из двух экотипов: естественно дренированного и заболоче н-ного лиственничника обнаруживает те нденцию к увеличению этого показателя в условиях корневой гипоксии (рис. 5). Таким образом, очевидно, что гидротермические условия местопроизрастания влияют на уровень непротеиногенных аминоки слот.
Проверка этого предположения в эксперименте с охлаждением, затоплением и дефицитом влаги в ризосфере подроста сосны обыкновенной подтвердила его правомерность. Максимальное соде ржание
этих соединений в надземной части деревь ев отмечается в варианте опыта с затоплением (рис. 6), м и-нимальное - под влиянием охлаждения. В корнях
Рисунок 4 - Содержание непротеиногенных
аминокислот в различных органах и тканях сосны обыкновенной из подзоны северной тайги и лесостепи. Обозначения как на рисунке 3
на затоплении и засухе уровень этой группы соед и-нений ниже, чем в надземной части, при охлажд е-нии - намного выше.
Рисунок 5 - Содержание непротеиногенных
аминокислот в различных органах и тканях лиственницы Гмелина в различных экотипах: дренированный участок - лиственничник голубично-зеленомошный, заболоченный участок -лиственничник кустарничково-сфагновый. 1 - хвоя брахибластов, 2 - побег текущего года, 3 - луб I ствола,4 - луб II ствола, 5 - луб I корней, 6 - луб II корней, 7 - камбий ствола, 8 - камбий корней, 9 -древесина ствола, 10- древесина корней, 11 - тонкие корни
Рисунок 6 - Содержание непротеиногенных
аминокислот в хвое и лубе подроста сосны обыкновенной под действием различных стрессов в ризосфере, % от суммы свободных аминокислот
К числу стрессовых метаболитов из непротеиногенных аминокислот чаще всего относят ГАМК и Р-аланин. На рис. 7, 8 представлена динамика указанных аминокислот в опытах с охлаждением, д е-фицитом и избытком влаги в ризосфере сосны. В период пребывания корней подроста в замерзшей и оттаивающей почве (май, июнь) содержание ГАМК в лубе корней существенно снижается (рис. 7 а).
В июле и августе при температуре в корнеоб и-таемом слое от 2 до 5оС уровень ГАМК в корнях остается пониженным, тогда как в хвое наблюдае т-ся четырех - пятикратное, а в лубе ствола восьмикратное повышение содержания ГАМК Возможно аккумуляция ГАМК в надземной части дерева -способ депонирования азота.
Под влиянием затопления содержание ГАМК
оказалось повышенным в 2 раза по сравнению с контролем только в июле в хвое текущего года, о стальные органы и ткани как в этот срок, так и на протяжении всего эксперимента имели пониженный или несущественно отличающийся от контроля уровень ГАМК (рис. 7 б).
Рисунок 7 - Динамика ГАМК в хвое и лубе ствола и корней подроста сосны обыкновенной под влиянием охлаждения (а), затопления (б) и дефицита влаги (в) в ризосфере, % к контролю
Максимальный дефицит влаги в почве в нашем опыте с почвенной засухой отмечался в июле, только в этот срок наблюдалось повышение ГАМК в хвое прошлого года на 25%, в дальнейшем сущес твенных отличий от контроля не обнаружено (рис. 7 в).
Концентрация другого стрессового метаболита Р-аланина также изменяется под действием указа н-ных стрессов. В корнях, непосредственно подве р-гавшихся холодовому стрессу, отмечается постоянно пониженный уровень этой аминокислоты, как и в лубе ствола до оттаивания почвы, в то время как в хвое прошлого года наблюдается повышение ее содержания в 2 раза до оттаивания почвы и в 7 -10 раз после оттаивания (рис. 8 а).
Затопление вызвало двух-трехкратное повышение Р-аланина в лубе ствола в июле и августе, в хвое прошлого года - в августе, в корнях, испытывающих гипоксию, существенного накопл ения по сравнению с контролем не отмечено (рис. 8 Б).
Под влиянием дефицита влаги в почве содержание Р-аланина в июле возрастало в 40 -55 раз по сравнению с контролем в хвое текущего и прошлого года и в лубе ствола, но в дальнейшем эти разл и-чия уменьшались и осенью содержание аминоки с-
лоты упало ниже контроля. В лубе корней в первый срок содержание Р-аланина несущественно отличалось от контроля, затем существенно снизилось в августе и лишь в сентябре повысилось на 60% по сравнению с контролем (рис. 8 В).
Рисунок 8 - Динамика р - аланина в хвое и лубе ствола и корней подроста сосны обыкновенной под влиянием охлаждения (а), затопления (б) и дефицита влаги (в) в ризосфере, % к контролю
Идентифицированные в тканях исследова нных видов хвойных непротеиногенные аминокислоты выполняют в растительных клетках самые разноо б-разные функции: участвуют в метаболизме проте и-ногенных аминокислот, защищают клетки от стрессовых воздействий, они не имеют кодирующих триплетов и не могут участвовать в синтезе белка, но некоторые из них обнаруживаются в составе белков и пептидов, что рассматривается как резул ь-тат посттрансляционной модификации.
Например, а-аминоадипиновая кислота в прорастающих семенах бобовых растений присутствует в составе антибиотика глиотоксина (Martinez-Villaluenga et al., 2006), защищающего растения от фитопатогенов, образование ее связано с катаболизмом протеиногенной аминокисл оты лизина с участием фермента лизин-кетоглутарат редуктаз ы (Zhuet al., 2000).
Серосодержащая аминокислота ци статионин у голосеменных растений (Picea abies, Ginkgo biloba) участвует в синтезе гомоцистеина - непосредственного предшественника протеиногенной аминокислоты метионина (Datko et al., 1974). Эта аминокислота обнаружена и у Pinus taeda (Hodges
et al., 1968).
В свободном виде в тканях хвойных иногда о б-наруживается оксипролин - аминокислота, входящая в состав белков клеточной стенки, но не имеющая кодирующего триплета и образующаяся в результате гидроксилирования пролина после включения его в состав полипептида (Lamport, 1963; Милютина и др. 1998)).
Непротеиногенные аминокислоты цитруллин и орнитин участвуют в орнитиновом цикле и являю т-ся метаболическими предшественниками протеин о-генной аминокислоты аргинина , присутствующей в тканях многих видов хвойных. Ранее нами была обнаружена интенсивная аккумуляция а ргинина и его предшественников в тканях сосны обыкнове н-ной в условиях сильной засухи ( Sudachkova et al. 2003). Повышенная по сравнению с другими ткан ями доля орнитина и цитруллина в составе непротеиногенных аминокислот в древесине свидетельствует об активном функционировании орнитин о-вого цикла в живых элементах ксилемы хвойных.
Р -Аланин - входит в состав пантотеновой кислоты (витамин В5), которая в свою очер едь является компонентом коэнзима А, участвующего в процессе дыхания, синтезе жирных кислот и лип и-дов. Показано, что р - аланин в растениях образ у-ется при распаде полиаминов, таких как спермин и спермидин (Rastogi, Davies, 1990), эта аминокислота является составной частью Р-аланин бетаина -сильного осморегулятора, который способен защ и-тить растение в условиях водного дефицита, солевого или гипоксического стресса ( Raman, Rathiasa-bapathi, 2003). Парадоксально, что при всех видах стрессовых воздействий в наших опытах не наблюдалось накопления р-аланина в корнях, где влияние стресса должно быть наиболее сильным. Высокий уровень р-аланина в надземной части дерева и его резкое падение к осени в эксперименте с водным дефицитом в ризосфере сосны находит об ъяснение в особенностях постановки опыта. Опытная площадка с подростом была изолирована от поступления воды в виде осадков и внутрипочвенного ст ока, но воздух свободно поступал к растениям. П оэтому в июле сухой воздух усиливал эффект почвенной засухи, конец лета и осень были дождливыми с частыми росами и туманами, что компенсировало по ч-венный дефицит влаги в надземной части растений. В опыте с затоплением и охлажд ением корневой системы также отмечено накопление р-аланина лишь в надземной части, что может быть следствием физиологической засухи, возникающей при г и-потермии и гипоксии.
В тканях растений обнаруживаются три изомера непротеиногенной аминомасляной кислоты: а-, Р- и у-аминомасляные кислоты, все три изомера присутствуют в тканях исследованных нами видов хвойных. Функции этих соединений в растении активно исследуются в последние годы. Установлен ингибирующий эффект а-аминомасляной кислоты на синтез этилена в растениях ( Satoh, Esashi, 1980). Эта аминокислота входит в состав пе птидов, обладающих антимикробной активностью (Brokaert et al., 1995). Р-Аминомасляная кислота проявляет
фунгицидную активность, защищает растения п у-тем активации патоген-специфических механизмов устойчивости (Cohen et al. 1994, Zimmerli et al. 2001).
Наибольшее внимание исследователей привл екает ГАМК. Увеличение содержания ГАМК наблюдается во многих растениях под влиянием ра з-ного рода стрессов: анаэробиоза, затопления, н е-достатка воды или минеральных веществ, низкой температуры, радиации, физических во здействий, низких значений рН, раневого стресса (Хавкин, 1964, Satya Narayan, Nair, 1990, Serraj, 1998, Судач-кова и др. 2001). Показано, что ГАМК является модулятором ионного транспорта в растениях ( Kinner-sli, Lin, 2000) и участвует в перед аче стрессовых сигналов (Shelp et al. 1999). В растениях обнаружено большое число пептидов, в которых ГАМК связана как с протеиногенными, так и непротеиноге н-ными аминокислотами (Synge, 1968).
Увеличение содержания ГАМК как и р-аланина отмечается только в надземной части д ерева при сочетании почвенной и воздушно й засухи и при пониженной температуре почвы. Это можно расц е-нивать как стрессовую реакцию на водный деф и-цит. Возможно, что низкие температуры в ризосф ере снижают в корнях активность глутаматдекарбо к-силазы, контролирующей синтез ГАМК, но отсутствие аккумуляции ГАМК в корнях заставляет предполагать и иные функции этого соединения. В надземной части дерева избыток азота, не испол ь-зованного на построение фитомассы ра стений в условиях низкотемпературного стресса,. Вероятно избыток аммонийного азота, не использ ованного в процессах новообразования и роста тканей и орг а-нов на построение фитомассы, в стрессовых усл о-виях скапливается в хвое и стволе и может быть причиной увеличения концентрации ГАМК и р-аланина в надземных органах. Та же причина лежит в основе аккумуляции больших количеств ГАМК в камбиальной зоне ствола и ко рней. В этой ткани ГАМК функционирует в качестве соединения - депонента аминогрупп, высвобождающихся из фен и-лаланина в процессе лигнификации камбиал ьных производных. Таким образом, непротеиноге нные аминокислоты и особенно ГАМК - важный компонент обмена азотистых соединений в тканях древесных видов хвойных.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Гудвин, Т. Введение в биохимию растений / Т. Гудвин, Э. Мерсер. - М.: Мир, 1986. -Т.1. - 392 с.
Милютина, И.Л. Влияние эдафических условий на рост и обеспеченность метаболитами лиственницы Гме-лина на мерзлотных почвах Центральной Сибири / И.Л. Милютина, Г.П. Семенова, В.В. Стасова, Н.Е. Судачкова // Лесоведение. - 1998. - № 5. - С. 3-9. Судачкова, Н.Е. Влияние раневого стресса на состав свободных аминокислот и белков в тканях ствола сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, И.Л. Мил ю-тина, Г.П. Семенова // Лесоведение. - 2001. - № 1. -С. 32-37.
Судачкова, Н.Е. Влияние стрессовых воздействий в ризосфере на состав свободных амино кислот в тка-
нях сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, И.Л. Милютина, Л.И. Романова // J. Stress Physiol. - 2007. - V.3, No 2. - P. 4-14.
Хавкин, Э.Е. Возрастные изменения свободных амин о-кислот и накопление у-аминомасляной кислоты в листьях бобовых растений / Э.Е.Хавкин // Физиол. растений. - 1964. - Т. 11, Вып. 5. - С. 862-866.
Brokaert, B. Plant defensins: novel antimicrobial peptides as component of the host defense system / B. Brokaert, F.R.G. Terras, B.P. Cannune, R.W. Osborn // Plant Physiol. - 1995. - V. 108, No 4. - P. 1353-1358.
Cohen, J. [beta] - Aminobutyric acid induces the accumul a-tion phatogenesis related proteins in tomato (Licopersi-con esculentum L.). Plants and resistance to late blight infection caused by Phytophthora infestans / J. Cohen, T. Niderman, E. Mosinger, R. Fluhr // Plant Physiol. -1994. - V. 104, No 1. - P. 59-66.
Datko, A.H. Homocysteine biosynthesis in green plants /
A.H. Datko, J. Giovanelli, S.H. Mudd // J. Biol. Chemistry. - 1974.-V.249, No 4. - P. 1139-1155.
Hodges, J.D. Amino acids in inner bark of loblolly pine, as effected by the southern pine beetle and associated m i-croorganisms / J.D. Hodges, J. Baras, J.K. Mauldin // Can .J. Bot. - 1968. - V.46, No.12. - P. 1467-1472.
Kinnersley, A.M. Receptor modifiers indicate that 4-aminobutyric acid (GABA) is a potential modulator of ion transport in plants / A.M. Kinnersley, F. Lin // Plant Growth Regul. - 2000. - V. 32, No 1. - P. 65-76.
Lamport, D.T.A. Oxigen fixation into hydroxyproline of plant cell wall protein / D.T.A. Lamport // J. Biol. Chem. - 1963. - V. 238, No 4. - P. 1438-1440.
Martinez - Villaluenga, C. Kinetics of free protein amino acids, free non protein amino acids and trigonelline in soybean (Glycine max L.) and lupin (Lupinus angusti-folius L.) / C. Martinez - Villaluenga, Y.-H. Kuo, F. Lambein, J. Frias, C. Vidal -Valverde // Euro. Fd. Res. Tech. - 2006. - V.224, No 2. - P. 177-186.
Raman, S. B. Р-Alanine, N-methyltransferase of Limonium latifolium cDNA cloning and functional expression of novel N-methyltransferase implicated in the synthesis of the osmoprotectant P-alanine betaine / S. B. Raman,
B. Rathiasabapathi // Plant Physiol. - 2003. -V.132, No.3. - P. 1642-1651.
Rastogi, R. Polyamine metabolism in ripening tomato fruit / R. Rastogi, P.J. Davies // Plant Physiol. - 1990. -V.94 , No 3. - P. 1449-1455.
Satoh, S. Alpha-aminoibutyric acid: a probable competitive inhibitor of conversion of 1 - aminocyclopropane 1 -carboxylic acid to ethylene / S. Satoh, Y. Esashi // Plant Cell Physiol. - 1980. -V.21 , No 6. - P. 939-949.
Satya Narayan, V. Metabolism, enzymology and poss ible roles of 4-aminobutyrate in higher plants / V. Satya N a-rayan, P. M. Nair // Phytochemistry. - 1990. - V. 29, No 2. - P. 367-375.
Schneider, S. Soluble N compounds in trees exposed to high loads of N: a comparison of spruce (Picea abies) and beech (Fagus silvatica) under field conditions / S. Schneider, A. Gebler, P. Weber, D. von Sengbusch, U. Hanemaann, H. Rennenberg // New Phytol. - 1996. -V.134, No 4.-P. 103-114.
Serraj, R. Accumulation of y-aminobutyric acid in nodulated soybean in response to drought stress / R. Serraj, B.J. Shelp, T.R. Sinclair // Physiologia Plantarum. -1998. - V. 102, No 1. - P. 79-86.
Shelp, B.J. Metabolism and functions of gamma -aminobutyric acid / B.J. Shelp, A.W. Bown, M.D. McLean // Trends in Plant Science. - 1999. - V. 4, No 11. - P. 446-452.
Sudachkova, N.E. Influence of water deficit on contents of carbohydrates and nitrogenous compounds in Pinus
sylvestris L. and Larix sibirica Ledeb. Tissues / N.E. Sudachkova, I.L. Milyutina, G.P. Semenova // Eurasian J. For. Res. - 2002. - V. 4. - P. 1-11.
Synge, R.L.M. Occurence in plants of amino acid resudes chemically bound other-wise than in proteins / R.L.M. Synge // Ann. rev. plant physiol. -1968.- V. 19. -P. 113-136
Zhu, X. The catabolic function of the a-aminoadipic acid
pathway in plants is associated with unidirectional activity of lysine-oxoglutarate reductase, but not sac-charopine dehydrogenase / X. Zhu, G. Tang, G. Galili // Biochem. J. - 2000. - V. 351, No 1. - P. 215-220.
Zimmerli, L. (beta) - Aminobutyric acid - induced protection of Arabidopsis against the necrotrophic fungus Botrytis cinerea / L. Zimmerli, J.P. Metraux, B. Mauch-Mani // Plant Physiol. -2001. - V.126, No.2. - P. 517-527.
Поступила в редакцию 8 апреля 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.
