CC BY
29
УДК 528.8
НЕПРЕРЫВНОЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ОБИЛИЯ И ВСТРЕЧАЕМОСТИ РАСТЕНИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДИСТАНЦИОННЫХ СПЕКТРАЛЬНЫХ ПЕРЕМЕННЫХ (СЕВЕРНАЯ ТАЙГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ)
Игорь Дмитриевич Махатков
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, 630090, Россия, г. Новосибирск, пр. Лаврентьева, 8/2, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории географии и генезиса почв, тел. (913)906-07-15, e-mail: [email protected]
Рассмотрены особенности непрерывного пространственного моделирования основных переменных растительного покрова - обилия (% проективного покрытия) и встречаемости видов на основе статистической связи со спектральными переменными космического снимка (Landsat). Во всех случаях использовался простейший вариант статистического моделирования - множественная линейная регрессия. Модели строились двумя способами: прямые модели (регрессии переменных растительности и спектральных переменных) и модели с использованием факторов варьирования растительности (регрессии факторов и спектральных переменных, затем - моделирование переменных растительности). Модели оценивались по величине коэффициента детерминации для наблюдаемых и прогнозируемых значений, включая перекрестную проверку как меру устойчивости. Различные варианты моделей показали, что моделирование обилия ограничено небольшим количеством доминирующих видов с большим размахом значений проективного покрытия. Моделирование встречаемости возможно для значительно большего количества видов. Прямые модели показали меньшую устойчивость, чем модели с использованием основных факторов комплексного изменения растительности.
Ключевые слова: статистическое моделирование, растительность, дистанционное зондирование.
Наиболее распространенный способ пространственного моделирования переменных растительного покрова - экстраполяция предварительно классифицированных наблюдений, т. е. единиц классификации растительности [1-3]. Классификация при этом необходима для преобразования многомерной информации в одномерную, что позволяет проводить линейные границы на территории, т. е. построить графическую модель растительности. Понятно, что классификация в этом случае снижает объем исходной информации [4], а самих классификаций и, соответственно, моделей на одну и ту же территорию может быть построено множество.
При условии отказа от построения графической модели возможен отказ и от предварительной классификации тематической информации. В этом случае моделируются непрерывные тематические переменные [3] для растительного покрова, например - вероятное обилие и вероятность встречи видов растений, что дает возможность создания пространственной модели неклассифицированной информации [5]. Основой моделирования пространственного распределения видов в качестве предикторов используются непрерывные переменные,
имеющие сплошное покрытие на территорию моделирования, в том числе полученные инструментальными методами - спектральные отклики и результаты радарного сканирования [6]. В последнее десятилетие возросшая доступность данных дистанционного зондирования (ДДЗ) и возможностей цифрового моделирования вызвали геометрический рост исследований в этом направлении [7].
Выделяются два способа построения пространственных моделей - аналитический (функциональный), на основе упрощенных представлений о причинно-следственных связях [8], и феноменологический (эвристический, статистический), на основе статистической связи зависимых и независимых переменных [9]. Аналитические модели требуют предварительного пространственного моделирования физических факторов [6], что кроме упрощения связей неизбежно снижает достоверность итогов по сравнению с феноменологическими моделями [8, 9], хотя последние всегда ограничены в пространстве [10].
Тематические переменные эмпирических моделей часто прямо связаны с формированием спектрального отклика поверхности, например - запасы и видовой состав древостоя [4, 11], обилие групп видов растений [12, 13]. Эмпирическому моделированию на основе спектральных откликов поддаются и свойства, явно не влияющие на спектральные свойства поверхности, например - вероятность встречи видов млекопитающих и птиц [3, 14], флористические индексы сообществ [15]. В этом случае моделируемые переменные статистически связаны с комплексными изменениями биоты в пространстве, т. е. факторами среды, и в том числе - с поведением доминантов растительности, которые, в свою очередь, и определяют спектральный отклик. Эмпирические непрерывные модели при этом можно строить двумя путями: поиском прямой зависимости тематической переменной от спектральных откликов и предварительным моделированием факторов с последующей интерпретацией модели факторов для моделируемых переменных, например - модели обилия или встречаемости каждого вида, которая учитывает весь комплекс изменения растительности [3]. В первом случае, это поиск зависимости значений проективного покрытия и вероятности встречи от значений спектральных откликов для каждого вида отдельно. Во втором случае - предварительное выделение ведущих факторов, описывающих весь комплекс изменения проективного покрытия или встречаемости видов в пространстве, затем - поиск зависимости этих факторов от значений спектральных откликов, и затем - моделирование проективного покрытия или встречаемости каждого вида на основе пространственной модели факторов. Эти два способа построения модели, вероятно, должны дать различные результаты.
Целью настоящей статьи было оценить особенности статистической связи двух основных геоботанических переменных - собственных значений обилия и встречаемости и их производных - значений главных компонент, интерпретируемых в нашем случае как факторы среды, и спектральных откликов поверхности на примере модельного участка северной тайги Западной Сибири.
Создание наилучшей пространственной модели растительности, включающей многие аспекты способов пространственной экстраполяции, - выбор функций
разного вида, применение непараметрических методов, оценка репрезентативности натурных наблюдений, число и характер предикторов и т. д., не входили в задачу настоящей работы, эти аспекты моделирования в статье не обсуждаются.
В качестве исходных тематических переменных был использован массив из 225 геоботанических описаний, сделанных в окрестностях г. Ноябрьска (ЯНАО), в прямоугольнике 74.9620ВД/62.8196СШ - 76.2273ВД/63.3287СШ. Территория находится в пределах подзоны северной тайги [6, 17]. Большая часть территории покрыта зональными северо-таежными лиственничными кус-тарничково-зеленомошными лесами на суглинистых отложениях и интразо-нальными сосновыми кустарничково-лишайниковыми лесами - на песчаных отложениях. Значительные площади занимают водораздельные мерзлые плоскобугристые и талые выпуклые и грядово-мочажинные болота [18]. В зонах транзита болотных вод, в краевых частях болотных массивов распространены олиго-мезотрофные болота, в долинах рек и ручьев - пойменные серии растительности, выраженные в зависимости от вреза русел и режима меандрирова-ния. Большая часть лесных сообществ территории, за исключением пойменных темнохвойных и березовых лесов, отличается разреженным древесным ярусом. В болотных сообществах древесный ярус если и представлен, то в виде отдельных деревьев. Из-за этих особенностей ведущую роль в формировании спектральных откликов играет напочвенный покров, разнообразие которого в основном и определят разнообразие растительности в целом. Сравнительно небогатая флора [19], преимущественно редкостойные леса, в которых древесный ярус не маскирует напочвенный покров и пологий рельеф, который в нашем случае можно игнорировать, делают территорию удобной для поиска связей переменных растительного покрова и спектральных изображений.
В качестве ДДЗ использовались спектральные каналы сканера ЬапёБа! ЕТМ от 02.06.2001 (номенклатура на сервере ШОБ ЬЕ7157016200115380800). Выбор этого сканера был продиктован доступностью данных (http://glovis.usgs.gov/) и разрешением спектральных каналов 30 х 30 м/пиксель, сравнимым с рекомендуемой площадью геоботанического описания - 10 х 10 м [20], что важно при сопоставлении натурных наблюдений и ДДЗ [21].
Исходный массив описаний включал 103 вида высших сосудистых растений, что сравнимо выявленной флорой смежной территории бассейна р. Вэн-гаяха - 126 видов [22]. Для дальнейшей работы из общего числа были исключены редкие и малочисленные виды. В итоге рабочий массив сократился до матрицы 88 видов (64 вида высших сосудистых растений, 10 мохообразных и 6 лишайников) в 225 описаниях. Матрица обилия представляла собой геоботанические описания, где для каждого вида растений было указано цифровая оценка процента его проективного покрытия, от 0 (отсутствие) до 100 % в каждом из 225 описаний. В случае, когда вид присутствовал, но его обилие меньше 0,5 %, присваивалось значение 0,1. В матрице присутствия использовались 2 значения: 0 - отсутствие вида и 1 - присутствие вида в описании, и в дальнейшем эта переменная рассматривались в качестве меры встречаемости - ве-
роятности присутствия вида, т. е. непрерывной переменной, которая могла принимать дробное значение от 0 до 1 [23]. Названия высших сосудистых растений приведены согласно сводке С. К. Черепанова [24], мхов - М. С. Игнатова и др. [25], лишайников - М. Лдёгееу й а1. [26].
Для построения моделей использовались результаты трансформации спектральных и тематических переменных методом главных компонент. Спектральные переменные трансформировались из-за мультиколлинеарности, высокой корреляции откликов разных спектральных каналов [26], что мешает правильно оценить информативность предикторов. Кроме того, при сильной взаимной корреляции предикторов и выхода их значений за пределы области определения, в нашем случае ограниченной значениями в точках описаний, могут быть получены явно неверные и даже абсурдные предсказанные значения зависимой величины [28]. Для улучшения информативности главные компоненты спектральных откликов рассчитывались с применением маски, которая исключала антропогенные нарушения и водную поверхность. В качестве моделируемых тематических переменных использовались как собственные значения встречаемости и обилия видов, так и результаты трансформации матриц описаний также методом главных компонент, которые в дальнейшем рассматривались в качестве комплексных факторов обилия и встречаемости.
Учитывая, что перед нами не стояла задача поиска наилучших моделей распространения и обилия видов, в качестве функции всегда использовался простейший вариант поиска зависимости - множественная линейная регрессия.
Результаты моделирования оценивались по выборочному коэффициенту детерминации [28], который определяется как доля объясненной суммы квадратов отклонений от общей:
*2 = 1 -IУ - Уг )2 / I(У - У )2,
/=1 г=1
где уг, уг, у - фактические и расчетные значения и среднеарифметическое значение, соответственно.
Устойчивость моделей оценивалась по величине коэффициента детерминации полного скользящего контроля, т. е. поочередного исключения каждого наблюдения из обучающей выборки и использования его отклонения от прогноза [30].
В целом, модели строились двумя способами (рис. 1).
1. Прямая модель - поиск прямой зависимости тематических переменных каждого вида от спектральных переменных и вычисление тематических переменных каждого вида на ключевой участок.
2. Модель с использованием факторов - трансформация исходного массива описаний в матрицу значений факторов (главных компонент), поиск зависимости каждого фактора от спектральных переменных и далее - обратной трансформации в значения для каждого вида на ключевой участок.
Прямая модель
Модель с использованием факторов
Рис. 1. Использованные алгоритмы моделирования
Для обращения с данными использовался QGis 2.12 (http://www.qgis.org/) с дополнительными модулями, для вычислений - Python 2.7 (https://www.python.org/) с необходимыми библиотеками (http://www.numpy.org/, http://scikit-learn.org/, http://www.gdal.org/), и редактор PyCharm Community (https://www.jetbrains.com).
Информативность компонент шести каналов изображения при исключенной площади водной поверхности и нарушенных территорий резко снижается с первой компоненты, которая описывает около 78 % общей вариабельности (рис. 2). Вторая и третья компоненты описывают 11 и 10 % соответственно, а остальные - не более 1 %.
Принимая во внимание, что информативность использованных компонент отразится на результатах перекрестной проверки моделей, в дальнейшем использовались варианты построения моделей с использованием разного количества компонент, начиная от использования только первой, далее - первой и второй и т. д., заканчивая вариантом с использованием всех шести. В случае включения неинформативных компонент, устойчивость модели (при условии нормирования предикторов) неизбежно приведет к снижению коэффициента детерминации перекрестной проверки.
к
X ей И
о л к л л
ей И
8 о X X <и X
о «
ю о
о
0,7 -
0,6 -
0,5 -
0,4 -
0,3 -0,2
0,1 -
2 3 4 Компонента
0
Рис. 2. Информативность главных компонент изображения
Информативность факторов (компонент) встречаемости видов снижается сравнительно полого, по сравнению с факторами проективного покрытия (рис. 3).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Компонента
Рис. 3. Информативность первых 15 факторов (компонент) геоботанических переменных
Основную часть вариабельности проективного покрытия представляет вариабельность покрытия нескольких видов - доминантов и содоминантов, и составляет основную нагрузку старших факторов. Проективное покрытие большой части видов слабо связано с обилием доминантов и меняется в узких диа-
пазонах, для некоторых видов - от 0 до 1 %, вклад вариабельности проективного покрытия этих видов оказывается незначительным. Первые факторы обилия, таким образом, отражает в основном информацию о видах с наибольшим обилием. Встречаемость, напротив, отражает информацию только о флористическом составе сообществ, а их старшие факторы - о распространении большого количества видов.
Из применяемых критериев оценки количества информативных факторов [31], критерий Кайзера в обоих случаях явно переоценивает их количество -9 и 19, соответственно. Критерий «осыпи» для факторов встречаемости указывает на значимую информативность только первых трех или четырех факторов (в сумме 54 и 57 % от общего варьирования, соответственно), а для проективного покрытия - первых четырёх или пяти (0,77 и 0,81 %, соответственно). Из-за дальнейшего плавного снижения информативности значимость остальных факторов остаётся неясной, небольшие перегибы кривой информативности факторов проективного покрытия отмечаются на девятой компоненте, для встречаемости - на четырнадцатой.
В дальнейшем варианты моделирования включали 15 первых факторов, т. е. в том числе - заведомо неинформативные. Их значимость, так же как и для определения значимости спектральных переменных, определялась по результатам перекрестной проверки.
Перекрестная проверка зависимости факторов обилия от спектральных переменных показала (табл. 1), что значительно улучшает моделирование факторов использование первых трех спектральных компонент, включение остальных спектральных компонент улучшает модели в меньшей степени (Я модели), не ухудшая их устойчивость (Я перекрестной проверки). Устойчивые зависимости от спектральных переменных показали только первые три фактора обилия, ко -эффициенты детерминации перекрестной проверки зависимости остальных 15 факторов оказались близкими к 0 (в табл. 1 и 2 приведены значения Я только для первых пяти факторов).
Таблица 1
2
Я2 регрессий факторов обилия и спектральной информации
Количество спектральных компонент Факторы обилия
Модель Перекрестная проверка
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
1 0,06 0,62 0,01 0,02 0,00 0,04 0,61 -0,01 0,00 -0,02
2 0,43 0,63 0,02 0,02 0,04 0,41 0,62 0,00 -0,01 0,01
3 0,45 0,72 0,32 0,03 0,04 0,42 0,71 0,29 -0,01 0,01
4 0,53 0,76 0,38 0,03 0,06 0,51 0,75 0,35 -0,02 0,02
5 0,54 0,77 0,38 0,04 0,08 0,51 0,75 0,35 -0,02 0,03
6 0,58 0,77 0,42 0,05 0,08 0,56 0,75 0,38 -0,02 0,02
Таблица 2
Я факторов встречаемости и спектральной информации
Количество спектральных компонент Факторы встречаемости
Модель Перекрестная проверка
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
1 0,28 0,23 0,04 0,05 0,00 0,27 0,22 0,03 0,03 -0,02
2 0,28 0,37 0,16 0,09 0,01 0,26 0,36 0,14 0,06 -0,01
3 0,40 0,39 0,28 0,17 0,03 0,38 0,37 0,25 0,14 0,00
4 0,50 0,47 0,28 0,17 0,04 0,48 0,45 0,25 0,14 0,00
5 0,51 0,48 0,28 0,19 0,04 0,48 0,45 0,25 0,15 -0,01
6 0,57 0,55 0,29 0,19 0,05 0,54 0,52 0,25 0,14 -0,01
Так же как и в случае с факторами обилия, включение всех спектральных переменных не ухудшало зависимость от них факторов встречаемости (см. табл. 2). При более низких коэффициентах детерминации, устойчивые зависимости от спектральных откликов проявили первые четыре фактора. Сходные результаты были получены в похожих исследованиях связи свойств растительности и ДДЗ, например - для пространственных моделей индекса состояния растительности и комплексного индекса местообитания (коэффициент корреляции наблюдаемых и прогнозных значений 0,47 и 0,57, соответственно) с использованием обобщенной линейной модели [32].
Результаты перекрестной проверки позволили обоснованно ограничить количество используемых факторов, и в дальнейшем анализировались результирующие матрицы с использованием первых трех факторов обилия и четырех факторов встречаемости, и использованием всех шести спектральных переменных.
Уровень и характер статистической связи тематических переменных специфичен для каждого изображения [10]. В нашем случае количество информативных факторов обилия и встречаемости, определенное по перекрестной проверке их связи со спектральными откликами, не согласуется с оценкой их значимости по «критерию осыпи». Спектральные отклики содержат больше информации о флористическом составе фитоценозов, чем об обилии видов, хотя предположить можно было бы обратное - более тесную связь с факторами обилия, которые и формируют средневзвешенный спектральный отклик.
Полученные прогнозные результирующие матрицы обилия видов показали лучшие результаты по сравнению с матрицами встречаемости видов (табл. 3). При этом отклонения от исходных матриц уменьшались по мере увеличения числа спектральных переменных, а для моделей с использованием факторов -и по мере увеличения числа факторов. Прямые модели в обоих случаях показали несколько лучшие результаты.
Таблица 3
2
R результирующих модели обилия и встречаемости
Количество спектральных компонент Обилие Встречаемость
Количество использованных факторов Прямые модели Количество использованных факторов Прямые модели
1 2 3 1 2 3 4
1 0,18 0,29 0,30 0,30 0,23 0,26 0,26 0,27 0,27
2 0,27 0,39 0,40 0,40 0,23 0,28 0,29 0,29 0,30
3 0,28 0,41 0,45 0,46 0,26 0,31 0,32 0,33 0,33
4 0,30 0,44 0,49 0,50 0,28 0,34 0,35 0,36 0,37
5 0,30 0,44 0,49 0,50 0,28 0,34 0,36 0,36 0,37
6 0,31 0,45 0,51 0,52 0,29 0,36 0,38 0,38 0,39
Детальное рассмотрение результирующих моделей обилия видов показало, что обилие только нескольких видов проявляет хорошую связь со спектральными переменными (табл. 4), а именно - доминанты мохово-лишайникового яруса: Cladonia stellaris (Opiz) Brodo., Sphagnum fuscum (Schimp.) H.Klinggr. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., и некоторые другие виды, например сосна и морошка. Всего же из 88 видов, коэффициент детерминации выше 0,20 при использовании первых трех факторов показали модели только 10 видов (табл. 5). Прямые регрессии значений обилия и спектральных переменных показали несколько лучшие результаты, коэффициент детерминации выше 0,20 регрессий 13 видов, и почти всегда выше, чем для моделей с использованием факторов. Высокий уровень статистической связи ДДЗ и проективного покрытия групп доминантов [33], надземной фи-томассы доминантов [34, 35] отмечается и в литературе.
Прогноз встречаемости при использовании четырех факторов, так же как и обилия, достаточно надежен для тех же доминантов Cladonia stellaris, Sphagnum fuscum и Pleurozium schreberi, но кроме них - для большого количе -ства содоминантов мохово-лишайникового яруса, таких как Cladonia rangiferina Nyl. и Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. Модели встречаемости большого числа видов значительно лучше моделей их обилия. Это относится к некоторым содоминантам травяно-кустарничкового яруса, например Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Empetrum nigrum L., Ledum palustre L., Betula nana Roth. Сравнительно хорошие результаты показали модели встречаемости видов, проективное покрытие которых не бывает высоким, таких как Linnaea borealis L., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Peltigera aphthosa (L.) Willd. Всего из 88 видов коэффициент детерминации выше 0,20 при использовании первых четырех факторов показали модели 29 видов. Результирующие модели проективного и покрытия и встречаемости видов улучшаются по мере увеличения числа факторов. Как и в случае с моделями проективного покрытия, прямые регрессии встречаемости от спектральных переменных показали несколько лучшие результаты, коэффициенты детерминации выше 0,2 для 31 вида.
Таблица 4
R2 моделей некоторых видов и их перекрестных проверок
Виды Максимальное покрытие, % Обилие Средняя встречаемость Встречаемость
Три фактора Прямые модели Четыре фактора Прямые модели
Модель Проверка Модель Проверка Модель Проверка Модель Проверка
Древесный Betula pendula 50 0,21 0,20 0,22 0,18 0,45 0,32 0,30 0,34 0,30
Larix sibirica 30 0,24 0,23 0,28 0,23 0,22 0,37 0,36 0,39 0,36
Picea obovata 40 0,21 0,20 0,27 0,23 0,28 0,39 0,37 0,39 0,36
Pinus sibirica 30 0,00 0,00 0,02 -0,02 0,39 0,16 0,15 0,17 0,12
Pinus sylvestris 70 0,42 0,41 0,45 0,41 0,52 0,42 0,41 0,43 0,40
Травяно-кустарничковый Betula nana 30 0,09 0,09 0,13 0,09 0,40 0,44 0,42 0,46 0,43
Carex globularis 30 0,01 0,01 0,06 0,02 0,43 0,29 0,28 0,31 0,27
Chamaedaphne calyculata 30 0,20 0,20 0,24 0,20 0,34 0,23 0,22 0,24 0,19
Empetrum nigrum 10 0,13 0,12 0,18 0,13 0,44 0,34 0,33 0,35 0,31
Equisetum sylvaticum 20 0,04 0,04 0,04 0,01 0,12 0,18 0,17 0,18 0,14
Ledum palustre 50 0,19 0,19 0,24 0,19 0,61 0,47 0,46 0,47 0,44
Linnaea borealis 10 0,17 0,17 0,19 0,15 0,15 0,37 0,36 0,38 0,35
Melampyrum pratense 1 0,06 0,06 0,07 0,02 0,08 0,21 0,20 0,22 0,17
Oxycoccus microcarpus 30 0,17 0,17 0,20 0,14 0,32 0,33 0,31 0,32 0,29
Rubus chamaemorus 40 0,31 0,30 0,33 0,29 0,35 0,33 0,31 0,33 0,30
Trientalis europaea 5 0,03 0,03 0,05 0,01 0,09 0,18 0,16 0,18 0,14
Vaccinium myrtillus 40 0,19 0,18 0,20 0,15 0,45 0,38 0,36 0,39 0,36
Vaccinium uliginosum 40 0,09 0,09 0,13 0,08 0,56 0,27 0,26 0,28 0,24
Vaccinium vitis-idaea 40 0,19 0,18 0,21 0,16 0,56 0,37 0,35 0,38 0,35
Мохово-лишайниковый Cladonia rangiferina 40 0,14 0,14 0,18 0,14 0,47 0,48 0,47 0,50 0,46
Cladonia stellaris 90 0,73 0,71 0,73 0,71 0,48 0,47 0,45 0,48 0,44
Dicranum polysetum 20 0,23 0,22 0,31 0,25 0,19 0,28 0,27 0,29 0,26
Hylocomium splendens 40 0,11 0,11 0,16 0,12 0,13 0,34 0,33 0,36 0,33
Peltigera aphthosa 10 0,05 0,05 0,07 0,02 0,12 0,33 0,31 0,34 0,31
Pleurozium schreberi 85 0,38 0,35 0,39 0,36 0,45 0,33 0,31 0,33 0,28
Polytrichum commune 40 0,06 0,06 0,08 0,02 0,25 0,28 0,27 0,31 0,27
Sphagnum balticum 90 0,23 0,20 0,24 0,17 0,25 0,23 0,21 0,25 0,20
Sphagnum fuscum 90 0,62 0,60 0,63 0,61 0,36 0,53 0,51 0,56 0,53
Sphagnum magellanicu 30 0,06 0,06 0,09 0,03 0,17 0,26 0,25 0,29 0,25
Sphagnum russowii 30 0,02 0,02 0,07 0,03 0,18 0,21 0,20 0,22 0,17
Таблица 5
Частоты коэффициентов детерминации результирующих моделей по видам
Обилие Встречаемость
Диапазоны R2 Количество Количество
использованных факторов Прямые модели использованных факторов Прямые модели
1 2 3 1 2 3 4
0,0-0,1 83 78 67 61 67 42 41 39 30
0,1-0,2 3 6 11 14 12 23 21 20 27
0,2-0,3 1 0 5 7 2 10 10 11 11
0,3-0,4 0 1 2 3 5 8 11 12 14
0,4-0,5 0 1 1 1 2 5 4 5 5
0,5-0,6 1 0 0 0 0 0 1 1 1
0,6-0,7 0 1 1 1 0 0 0 0 0
0,7-0,8 0 1 1 1 0 0 0 0 0
В целом для результирующих моделей обилия, независимо от способа их построения, свойственны очень хорошие результаты небольшого количества доминантов, и значительно худшие результаты для большинства остальных видов. Иначе говоря, модели обилия видов тем лучше, чем больше максимальное обилие (в нашем случае - проективное покрытие в процентах), зафиксированное в исходных данных. Для моделей встречаемости свойственны сравнительно хорошие результаты для значительного количества видов, что в целом важнее для пространственной модели растительности [36]. Надежность моделей отдельных видов, как правило, тем выше, чем выше средняя встречаемость вида в исходных данных. Эта закономерность не всегда соблюдается. Модели видов с невысокой средней встречаемостью и низким или небольшим максимальным проективным покрытием, например Trientalis europaea L. и Melampyrum pratense L. могут показывать сравнительно хорошие результаты, что связано со степенью ассоциации видов с факторами, т. е. в нашем случае - с флористическим составом сообществ.
Коэффициенты детерминации перекрестной проверки моделей с использованием факторов почти всегда больше или не меньше коэффициентов перекрестной проверки прямых моделей проективного покрытия или встречаемости видов. Это особенно относится к моделям с невысокими значениями коэффициента детерминации, например - встречаемости кедра (Pinus sibirica Du Tour), хамедафны (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench), марьянника (Melampyrum pratense), седмичника (Trientalis europaea) и других видов с небольшим максимальным проективным покрытием и небольшой встречаемостью в исходном
массиве описаний. Таким образом, моделирование и проективного покрытия, и встречаемости оказывается устойчивей, если оно основано на предварительном моделировании факторов, т. е. общих закономерностей изменения растительности в пространстве, чем на прямых зависимостях переменных каждого вида в отдельности от спектральных переменных.
Как уже отмечалось, целью работы было не создание наилучшей пространственной модели растительности, а их сравнение. Коэффициенты детерминации большинства вариантов обсуждаемых моделей очень малы. Модели со сравнительно высокими коэффициентами хорошо иллюстрируют разницу переменных обилия и встречаемости видов. Лучшие пространственные модели обилия и встречаемости Cladonia stellaris (с использованием трех и четырех факторов, соответственно), для участка 3 х 3 км с углами 75.5285ВД/63.4413СШ -76.1209ВД/63.1708СШ (рис. 4, 5) показывают большое обилие только в сосновых лесах (центральная и северо-восточная часть участка), где этот вид доминирует в мохово-лишайниковом ярусе. При этом вероятность встречи Cladonia stellaris велика почти для всего участка, кроме самых влажных местообитаний -болотных мочажин и речных пойм. Модели обилия и встречаемости Sphagnum fuscum (рис. 6, 7), напротив, почти повторяют друг друга. Иначе говоря, обе переменные этого вида - и обилие, и вероятность встречи - наибольшие для верховых болотных комплексов, сосновых рямов и заболоченных истоков рек, и существенно меньше в других сообществах - зональных кустарничково-зеленомошных и сосновых кустарничково-лишайниковых лесов.
Рис. 4. Обилие Cladonia stellaris Рис. 5. Встречаемость Cladonia stellaris
Рис. 6. Обилие Sphagnum fuscum
Рис. 7. Встречаемость Sphagnum fuscum
Моделирование обилия и встречаемости видов растений, несмотря на упрощенные способы (использование только линейной регрессии и одного спектрального изображения) и невысокие коэффициенты детерминации полученных вариантов моделей, показало особенности связи этих переменных со спектральной информацией и пути моделирования, по крайней мере - для подзоны северной тайги Западной Сибири.
Значимость факторов обилия видов в большей степени связана с варьированием обилия небольшого количества видов, доминантов и содоминантов растительности. Результаты пространственного моделирования показателей обилия удовлетворительны для этого небольшого числа видов. Факторы встречаемости отражают флористический состав фитоценозов, т. е. общие закономерности сложения растительных сообществ. Модели встречаемости удовлетворительны для большего количества видов, в том числе с небольшим максимальным обилием и даже с небольшой встречаемостью.
Значимость связи факторов обилия и встречаемости со спектральными переменными, определенная по результатам перекрестной проверки и собственными значениями информативности факторов (доли описанного варьирования), могут не совпадать. Отчасти это может быть связано с неопределенностью критериев оценки информативности факторов, отчасти - с особенностями использованной дистанционной информации. Вполне вероятно, что при использовании снимка другой даты или большего количества предикторов, например, сезонной серии снимков или переменных рельефа была бы найдена статистиче-
ская связь с младшими факторами, которые в нашем случае не поддавались моделированию.
Прямое моделирование и обилия, и встречаемости всегда показывает несколько лучшие результаты, чем модели на основе предварительного моделирования факторов, отражающих общие закономерности изменения растительности, но при этом, по результатам перекрестной проверки, менее устойчиво. Эта разница в подходах статистического моделирования, вероятно, будет заметнее при использовании гибких функций.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Состояние и перспективы развития методов спутникового картографирования растительного покрова России / С. А. Барталев, В. А. Егоров, В. О. Жарко, Е. А. Лупян, Д. Е. Плотников, С. А. Хвостиков // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2015. - Т. 12. - № 5. - С. 203-221.
2. Марчуков В. С. Автоматизированные методы оценки динамики пространственного распределения растительного покрова и грунтов по данным дистанционного мониторинга // Исследование Земли из космоса. - 2010. - № 2. - С. 63-74
3. D'Amen M, Rahbek C, Zimmermann NE, Guisan A. Spatial predictions at the community level: from current approaches to future frameworks // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. - 2015 Oct 1. doi: 10.1111/brv.12222.
4. Wallerman J. Remote Sensing Aided Spatial Prediction of Forest Stem Volume. Doctoral thesis Swedish University of Agricultural Sciences. Umeä. - 2003. - 42 p.
5. Николаева О. Н. Биогеографическое картографирование: современное состояние и область применения для сохранения и рационального использования биологических ресурсов // Вестник СГГА. - 2010. - Вып. 1 (12). - С. 145-150.
6. Franklin J. Mapping Species Distributions: Spatial Inference and Prediction. - Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2009. - 320 p.
7. Predicting species distributions for conservation decisions / A. Guisan, R. Tingley, J. B. Baumgartner, I. Naujokaitis-Lewis, P. R. Sutcliffe, A. I. Tulloch, T. J. Regan, L. Brotons, E. McDonald-Madden, C. Mantyka-Pringle, T. G. Martin, J. R. Rhodes, R. Maggini, S. A. Setterfield, J. Elith, M. W. Schwartz, B. A. Wintle, O. Broennimann, M. Austin, S. Ferrier, M. R. Kearney, H. P. Possingham, Y. M. Buckley // Ecol. Lett. - 2013, Dec. - 16(12). - P. 1424-1435.
8. Huang C., Townshend J. R. G. A stepwise regression tree for nonlinear approximation: applications to estimating subpixel land cover // Int. J. of Remote Sensing. - 2003. - Vol. 24, No. 1. -P. 75-90.
9. Kearney M., Porter W. Mechanistic niche modelling: combining physiological and spatial data to predict species' ranges // Ecol. Letters. - 2009. - No. 12. - P. 334-350. doi: 10.1111/j.1461-0248.2008.01277.x
10. Wang K., Franklin S. E., Guo X., Cattet M. Remote Sensing of Ecology, Biodiversity and Conservation: A Review from the Perspective of Remote Sensing Specialists // Sensors. - 2010. -No. 10. - P. 9647-9667.
11. Al-Hamdan M., Cruise J., Rickman D., Quattrochi D. Forest Stand Size-Species Models Using Spatial Analyses of Remotely Sensed Data // Remote Sens. - 2014. - 6. - Р. 9802-9828.
12. Guisan A., Zimmermann N. E. Predictive habitat distribution models in ecology // Ecological Modelling. - 2000. - No. 135. - P. 147-186.
13. Modelling plant species distribution in alpine grasslands using airborne imaging spec-troscopy / J. Pottier, Z. Malenovsky, A. Psomas, L. Homolova, M. E. Schaepman, P. Choler, W. Thuiller, A. Guisan, N. E. Zimmermann // Biol Lett. - 2014 Jul. - 10 (7). doi: 10.1098/rsbl.2014.0347.
14. Species distribution modelling for the people: unclassified Landsat TM imagery predicts bird occurrence at fine resolutions / S. M. Shirley, Z. Yang, R. A. Hutchinson, J. D. Alexander, K. McGarigal, M. G. Betts // Diversity and Distributions. - 2013. - Vol. 19. - Issue 7. - P. 855-866.
15. Does using species abundance data improve estimates of species diversity from remotely sensed spectral heterogeneity? / J. Oldeland, D. Wesuls, D. Rocchini, M. Schmidt, N. Jurgens // Ecol. Indicators. - 2010. - No. 10. - P. 390-396.
16. Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. - М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 254 с.
17. Ильина И. С. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. - Новосибирск : Наука, 1985. - 249 с.
18. Атлас Тюменской области. - М.; Тюмень : МГУ, 1977. - Ч. 1, 2.
19. Хозяинова Н. В. Флора и растительность северной тайги Пуровского района Тюменской области (север Западной Сибири) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтове-дения. - 2008. - Вып. 8. - С. 27-42.
20. Полевая геоботаника. - Новосибирск, 1964. - Т. 3. - 530 с.
21. Пузаченко Ю. Г., Сандлерский Р. Б., Кренке А. Н., Пузаченко Ю. М. Мультиспек-тральная дистанционная информация в исследовании лесов // Лесоведение. - 2014. - № 5. -С. 13-29.
22. Хозяинова Н. В., Алексеева Н. А. Флора и растительность бассейна реки Вэнгаяха (Тюменская область) // Вестник ТюмГУ. - 2007. - № 6. - С. 158-165.
23. Ефимов В. М., Ковалёва В. Ю. Многомерный анализ биологических данных. -СПб., 2008. - 87 с.
24. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб. : Мир, 1995. - 992 с.
25. Игнатов М. С., Афонина О. М., Игнатова Е. А. Список мхов восточной Европы и северной Азии // Аrctoa. - 2006. - № 15. - С. 1-130.
26. Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. Checklist of Lichens and Lichenicolos Fungi of the Russian Arctic // Bryologist. - 1996. - Vol. 99. - P. 137-169.
27. Тарасов В. В. Якушенков Ю. Г. Двух- и многодиапазонные оптико-электронные системы с матричными приемниками излучения. - М. : Университетская книга; Логос, 2007.
- 192 с.
28. Ashish Sen, M. S. Srivastava. Regression Analysis: Theory, Methods, and Applications.
- Springer-Verlag New York, Inc., 1990. - 347 p.
29. Ивченко Г. И., Медведев Ю. И. Введение в математическую статистику. - М. : Изд-во ЛКИ, 2010. - 600 с.
30. Эфрон Б. Нетрадиционные методы многомерного статистического анализа. - М. : Финансы и статистика, 1988. - 263 с.
31. Ким Дж. О., Мьюллер Ч. У. Факторный анализ: статистические методы и практические вопросы. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Под ред. Енюко-ва И. С. - М. : Финансы и статистика, 1989. - 215 с.
32. A method for predicting native vegetation condition at regional scales / A. Zerger, Ph. Gibbons, J. Seddon, S. Briggs, D. Freudenberger // Landscape and Urban Planning. - 2009. -No. 91. - P. 65-77.
33. Prediction of biodiversity: regression of lichen species richness on remote sensing data / L. Waser, S. Stofer, M. Schwarz, M. Kchler, E. Ivits, C. Scheidegger // Community Ecol. - 2004. -5. - 121-134.
34. Delphine A. Remote sensing and GIS in mapping Potamogeton pectinatus as food source for Bewick's swans. - Netherlands, 2006. - 43 p.
35. Addink E. A., De Jong S. M., Pebesma E. J. The Importance of Scale in Object-based Mapping of Vegetation Parameters with Hyperspectral Imagery // Photogrammetric Engineering & Remote Sensing. - August 2007. - Vol. 73, No. 8. - Р. 905-912.
36. Mapping a priori defined plant associations using remotely sensed vegetation characteristics / H. D. Roelofsen, L. Kooistra, P. M. Van Bodegom, J. Verrelst, J. Krol, JP. M. Witte // Remote Sensing of Environment. - 2014. - No. 140. - P. 639-651.
37. Predicting species distributions across the Amazonian and Andean regions using remote sensing data / W. Buermann, S. Saatchi, T. Smith, B. Zutta, J. Chaves, B. Mila & C. Graham // J. of Biogeography. - 2008. doi:10.1111/j.1365-2699. 2007.01858.x
Получено 28.04.2016
© И. Д. Махатков, 2016
CONTINUOUS SPATIAL MODELING OF RICHNESS
AND OCCURRENCE OF PLANTS USING REMOTE SPECTRAL DATA
(NORTHERN TAIGA OF WESTERN SIBERIA)
Igor D. Makhatkov
Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS, 630090, Russia, Novosibirsk, 8/2 Lavrentieva St., Ph. D., Senior Researcher, Laboratory of Soil Geography and Genesis, tel. (913)906-07-15, e-mail: [email protected]
The features of continuous spatial modeling of two main characteristics of vegetation - richness (% of cover) and occurrence of species, based on statistical relations with spectral values of space-born image (Landsat) are considered. The simplest version of statistical model, ordinary linear regression was used in all cases. Two approaches of modeling were applied: direct models (regression of observed values of vegetation and spectral values) and models with the use of factors of vegetation variability (regression of factors and spectral values, then modeling vegetation values). Models were estimated by coefficient of determination for observed and predicted values including cross-validation as measure of stability. Different versions of models showed that modeling of richness is limited by several dominating species with big range of richness. Modeling of occurrence was better for big portion of species. Direct models appeared less stable than models that used factors of complex variability both richness and probability of occurrence.
Key words: statistical modeling, vegetation, remote sensing data.
REFERENCES
1. Bartalev, S. A., Egorov, V. A., Zharko, V. O., Loupian, E. A., Plotnikov, D. E., & Khvostikov, S. A. (2015). Current state and development prospects of satellite mapping methods of Russia's vegetation cover. Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa [Current Problems in Remote Sensing of the Earth from Space], 12(5), 203-221 [in Russian].
2. Marchukov, V. S. (2010). The automated methods for dynamics estimation of spatial distribution of vegetative cover and soils using the satellite monitoring data. Issledovanie Zemli iz kosmosa [The Study of the Earth from Space], 2, 63-74 [in Russian].
3. D'Amen, M., Rahbek, C., Zimmermann, N. E., & Guisan, A. (2015 Oct 1). Spatial predictions at the community level: from current approaches to future frameworks. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. doi: 10.1111/brv.12222.
4. Wallerman, J. (2003). Remote Sensing Aided Spatial Prediction of Forest Stem Volume. Doctor's thesis. Umea: Swedish University of Agricultural Sciences.
5. Nikolayeva, O. N. (2010). Biogeographic mapping: recent state and range of application for preserving and conservation biological resourses. Vestnik SSGA [Vestnik SSGA], 1(12), 145-150 [in Russian].
6. Franklin, J. (2009). Mapping Species Distributions: Spatial Inference and Prediction. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
7. Guisan, A., Tingley, R, Baumgartner, J. B, Naujokaitis-Lewis, I., Sutcliffe, P. R., Tulloch, A. I., Regan, T. J., Brotons, L., McDonald-Madden, E., Mantyka-Pringle, C., Martin, T. G., Rhodes, J. R., Maggini, R., Setterfield, S. A., Elith, J., Schwartz, M. W., Wintle, B. A., Broennimann, O., Austin, M., Ferrie,r S., Kearney, M. R., Possingham, H. P., Buckley, & Y. M. (2013 Dec.). Predicting species distributions for conservation decisions. Ecol. Lett., 16(12), 1424-1435.
8. Huang, C., & Townshend, J. R. G. (2003). A stepwise regression tree for nonlinear approximation: applications to estimating subpixel land cover. Int. J. of Remote Sensing. Vol. 24, No. 1, 75-90.
9. Kearney, M., & Porter, W. (2009). Mechanistic niche modelling: combining physiological and spatial data to predict species' ranges. Ecol. Letters, 12, 334-350. doi: 10.1111/j. 1461-0248.2008.01277.x
10. Wang, K., Franklin, S. E., Guo, X., & Cattet, M. (2010). Remote Sensing of Ecology, Biodiversity and Conservation: A Review from the Perspective of Remote Sensing Specialists. Sensors, 10, 9647-9667.
11. Al-Hamdan, M., Cruise, J., Rickman, D., & Quattrochi, D. (2014). Forest Stand Size-Species Models Using Spatial Analyses of Remotely Sensed Data. Remote Sens., 6, 9802-9828.
12. Guisan, A., & Zimmermann, N. E. (2000). Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 135, 147-186.
13. Pottier, J., Malenovsky, Z., Psomas, A., Homolova, L., Schaepman, M. E., Choler, P., Thuiller, W., Guisan, A., & Zimmermann, N. E. (2014 July). Modelling plant species distribution in alpine grasslands using airborne imaging spectroscopy. Biol Lett., 10(7). doi: 10.1098/rsbl.2014.0347.
14. Shirley, S. M., Yang, Z., Hutchinson, R. A., Alexander, J. D., McGarigal, K., & Betts, M. G. (2013). Species distribution modelling for the people: unclassified Landsat TM imagery predicts bird occurrence at fine resolutions. Diversity and Distributions, Vol. 19, Issue 7, 855-866.
15. Oldeland, J., Wesuls, D., Rocchini, D., Schmidt, M., & Jurgens, N. (2010). Does using species abundance data improve estimates of species diversity from remotely sensed spectral heterogeneity? Ecol. Indicators, 10, 390-396.
16. Krylov G. V. (1961). Lesa Zapadnoy Sibiri [The West Siberian forests]. Moscow: AS USSR [in Russian].
17. Il'ina, I. S., & et al. (1985). Rastitel'nyy pokrov Zapadno-Sibirskoy ravniny [Vegetation cover of West Siberian plain]. Novosibirsk: Nauka [in Russian].
18. Atlas Tyumenskoy oblasti [Atlas of Tyumen region]. (1977). Part 1, 2. Moscow, Tumen: MSU [in Russian].
19. Khozyainova, N. V. (2008). Flora and vegetation of north taiga in the Pur dtstrict, Tyumen oblast (West Siberian north). Vestnik ekologii, lesovedenia i landshaftovedenia [Bulletin of Ecology, Forest and Landscape], 8, 27-42 [in Russian].
20. Polevaya geobotanika [Fieldgeobotany]. (1964). Vol. 3. Novosibirsk [in Russian].
21. Puzachenko, Y. G., Sandlerskiy, R. B., Krenke, A. N., & Puzachenko, M. Y. (2014). Multispectral remote information in forest research. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 5, 13-29 [in Russian].
22. Khozyainova, N. V., & Alexseeva, N. A. (2007). Flora and vegetation of river Ven-gayakha basin (Tyumen region). Vestnik TyumGU [UTResearch Journal], 6, 158-165 [in Russian].
23. Efimov, V., Kovaleva, V. Yu. (2008). Mnogomernyy analiz biologicheskikh dannykh [Multidimensional analysis of biological data]. S. Petersburg [in Russian].
24. Cherepanov, S. K. (1995). Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv [Vascular plants of Russia and neighboring countries]. S. Petersburg: Mir [in Russian].
25. Ignatov, M. S., Afonina, O. M., & Ignatova, E. A. (2006). Checklist of mosses of Eastern Europe and Northern Asia. Arctoa, 15, 1-130 [in Russian].
26. Andreev, M., Kotlov, Yu., & Makarova, I. (1996). Checklist of Lichens and Lichenicolos Fungi of the Russian Arctic. Bryologist, 99, 137-169.
27. Tarasov, V. V., Yakushenkov, Yu. G. (2007). Dvukh- i mnogodiapazonnye optiko-elektronnye sistemy s matrichnymi priemnikami izlucheniya [Two- and multi-band optical-electronic systems with the matrix of radiation detectors]. Moscow: University book, Logos [in Russian].
28. Ashish Sen, Srivastava, M. S. (1990). Regression Analysis: Theory, Methods, and Applications. New York: Springer-Verlag.
29. Ivchenko, G. I., & Medvedev Yu.I. (2010). Vvedenie v matematicheskuyu statistiku [Introduction to mathematical statistics]. Moscow: LKI [in Russian].
30. Efron, B. (1988). Netraditsionnye metody mnogomernogo statisticheskogo analiza [Non-traditional methods of multivariate statistical analysis]. Moscow: Finance and Statistics [in Russian].
31. Kim, J. O., & Mueller, Ch. W. (1989). Faktornyy analiz: statisticheskie metody i prak-ticheskie voprosy. Faktornyy, diskriminantnyy i klasternyy analiz [Factor analysis: statistical methods and practical issues]. I. S. Enyukov (Ed.). Moscow: Finance and Statistics [in Russian].
32. Zerger, A., Gibbons, Ph., Seddon, J., Briggs, S., & Freudenberger, D. (2009). A method for predicting native vegetation condition at regional scales. Landscape and Urban Planning, 91, 65-77.
33. Waser, L., Stofer, S., Schwarz, M., Kchler, M., Ivits E., & Scheidegger, C. (2004). Prediction of biodiversity: regression of lichen species richness on remote sensing data. Community Ecol., 5, 121-134.
34. Delphine, A. (2006). Remote sensing and GIS in mapping Potamogeton pectinatus as food source for Bewick's swans. Netherlands
35. Addink, E. A., De Jong, S. M., Pebesma, E. J. (2007 August). The Importance of Scale in Object-based Mapping of Vegetation Parameters with Hyperspectral Imagery. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing, 73(8), 905-912.
36. Roelofsen, H. D., Kooistra, L., Van Bodegom, P. M., Verrelst, J., Krol, J., & Witte, JP. M. (2014). Mapping a priori defined plant associations using remotely sensed vegetation characteristics. Remote Sensing of Environment, 140, 639-651.
37. Buermann, W., Saatchi, S., Smith, T., Zutta, B., Chaves, J., Mila, B. & Graham, C. (2008). Predicting species distributions across the Amazonian and Andean regions using remote sensing data. J. ofBiogeography. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01858.x.
Recieved 28.04.2016
© I. D. Makhatkov, 2016
