CC BY
78
2014
Известия ТИНРО
Том 176
УДК 597-169:597.5(265)
Г.Ф. Соловьева, З.И. Мотора*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
НЕМАТОДЫ МАССОВЫХ ВИДОВ ТЕРПУГОВЫХ (HEXAGRAMMIDAE) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ
Приводятся данные по нематодофауне 5 видов терпугов (Pleurogrammus azonus, P. monopterygius, Hexagrammos octogrammus, H. lagocephalus, H. stelleri). Всего выявлено 10 видов нематод: Anisakis simplex 1., Pseudoterranova decipiens 1., Hysterothylacium aduncum, Contracaecum osculatum 1., Ascarophis filiformis, A. curvicauda, A. pacifica, Cucullanellus minutus, Cucullanus heterochrous, Paracapillaria helenae. Общими для всех исследованных видов рыб являются Anisakis simplex 1. и Pseudoterranova decipiens 1. Наиболее высоко видовое богатство нематод южного одноперого терпуга (7 видов). Из них 2 вида (Contracaecum osculatum 1. и Cucullanus heterochrous) впервые зарегистрированы у этого хозяина в Японском море. Для учета наиболее зараженных частей мускулатуры тело рыбы делили на спинную и брюшную части. Результаты исследований показали, что паразиты в мускулатуре рассеяны диффузно, из чего следует, что применение методов разделки рыбы, с целью удаления наиболее зараженных частей, малоэффективно. Анализ зараженности личинками P. decipiens терпугов разных размерных групп показал, что по мере роста количественные показатели зараженности увеличиваются. Отмечается различие в зараженности мускулатуры между полами. Показатели зараженности мускулатуры самок южного одноперого терпуга достоверно выше, чем у самцов.
Ключевые слова: нематоды, терпуг, зараженность мускулатуры, дальневосточные моря, Anisakis simplex 1., Pseudoterranova decipiens 1.
Solovyeva G.F., Motora Z.I. Nematodes of common Hexagrammidae species from the Far-Eastern Seas of Russia // Izv. TINRO. — 2014. — Vo1. 176. — P. 216-224.
Nematoda parasites of five green1ing species from the Far-Eastern Seas (Pleurogram-mus azonus, P. monopterygius, Hexagrammos octogrammus, H. lagocephalus, H. stelleri) are investigated. The fami1y Hexagrammidae is endemic for the North Pacific. In tota1, 10 species of nematodes are found: Anisakis simplex 1., Pseudoterranova decipiens 1., Hysterothylacium aduncum, Contracaecum osculatum 1., Ascarophisfiliformis, A. curvicauda, A. pacifica, Cucullanellus minutus, Cucullanus heterochrous, and Paracapillaria helenae, a11 of them have wide geographica1 and hosts distribution. Anisakis simplex 1. and Pseudoterranova decipiens 1. are the most common for a11 investigated host species. The highest species diversity of nematodes (7 species) is registered for arabesque green1ing P azonus, particu1ar1y its fema1es; Contracaecum osculatum 1. and Cucullanus heterochrous are found for the first time for this host in the Japan Sea. The parasites are dispersed irregu1ar1y in musc1es of a11 parts of fish body. Large-sized (i.e. e1der) fish is higher infected by 1arvae of P decipiens.
Key words: Nematoda, green1ing, infestation, Far-Eastern Seas, Anisakis simplex 1., Pseudoterranova decipiens 1.
* Соловьева Галина Федоровна, научный сотрудник; Мотора Зоя Ивановна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Solovyeva Galina F., researcher; Motora Zoya I., junior researcher, e-mail: [email protected].
Семейство терпуговых Hexagrammidae — эндемичное для северной Пацифики, включает 12 видов 5 родов. Среди них есть виды, достигающие высокой численности и имеющие промысловое значение (Вдовин, 1998; Федоров, Парин, 1998; Mecklenburg, Eschmeyer, 2003). В настоящее время накопилось много сведений о встречаемости нематод у рыб Мирового океана. Однако литературные сведения по зараженности нематодами терпуговых рыб дальневосточных морей сравнительно немногочисленны (Ляйман, l930; Жуков, 1960; Стрелков, 1960; Баева, 1965, 1968; Коротаева, 1979; Багров, 1985; Соловьева, 1990, 1994, 1999, 2002).
Настоящая работа посвящена обобщению многолетних данных по зараженности массовых видов терпуговых северо-западной части Тихого океана.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили сборы нематод от 5 видов рыб семейства Hexagrammidae, полученные сотрудниками лаборатории паразитологии ТИНРО-центра в 1971-2009 гг. в 15 экспедиционных рейсах в Охотском, Беринговом и Японском морях, а также в ходе полевых работ в прибрежье Приморья. Кроме того, проводилось исследование мускулатуры на мороженом материале, доставленном в лабораторию с промысловых судов. Всего исследовано 2306 экз. рыб (табл. 1).
Таблица 1
Количество исследованных рыб
Table 1
Number of sampled fish specimens
Вид Японское море Охотское море Берингово море Всего
Hexagrammos octogrammus 68/26 (3-37) 7/0 (20-45) 3/0 (20-29) 78/26
H. lagocephalus - 31/227 (30-54) - 31/227
H. stelleri 9/26 (15-29) - 3/0 (20-24) 12/26
Pleurogrammus azonus 152/1564 (21-43) 3/0 (20-21) - 155/1564
P. monopterygius - 110/44 (5-40) 33/0 (22-42) 143/44
Всего 419/1887
Примечание. Количество полных вскрытий/количество неполных. В скобках — пределы изменчивости размеров исследованных рыб (длина АС, см).
Сбор, фиксация и обработка материалов проводились по общепринятой в отечественной гельминтологии методике (Быховская-Павловская, 1985). В работе использовались стандартные в паразитологии количественные показатели зараженности: экстенсивность инвазии — степень зараженности рыб в процентах (ЭИ, %); интенсивность инвазии — число паразитов в одной конкретной рыбе (ИИ, экз.), индекс обилия — число паразитов, в среднем приходящееся на одну рыбу (ИО, экз.) (Курочкин, 1989). Расчет критерия достоверности разности показателей ИО проводился по формуле П.В. Терентьева и Н.С. Ростовой:
t = ^ - X2 ; F = (п -1) + S22(п -1) \щ + п2 ,
F у п1 + п2 - 2 у п1п2
где Х1, Х2 — ИО сравниваемых выборок; S12, £22 — их среднеквадратическое отклонение; п п2 — размеры сравниваемых выборок (число вскрытых животных) (Аниканова и др., 2007).
Для выявления размерной (возрастной) изменчивости зараженности мускулатуры терпугов исследовались рыбы промысловых размеров (от 31 см) и молодые особи (до 30 см). Были выделены следующие размерные группы с интервалом 5 см: южный одноперый терпуг — до 30, 31-35, 36-40, 41 см и более, зайцеголовый — до 30, 31-35, 36-40, 41-45, 46-50, 51 см и более. Кроме того, сравнивали показатели зараженности особей разного пола.
Одним из методов, ведущих к уменьшению потерь при высокой зараженности мускулатуры рыб, является разработка рациональной геометрии разделки. В связи с этим проведены работы по изучению распределения личинок нематод в спинной и брюшной частях мускулатуры терпуга (деление условное) (рис. 1).
Рис. 1. Схема деления тела рыбы на части: 1 — спинная; 2 — брюшная
Fig. 1. Scheme of fish body division: 1 — dorsal part; 2 — ventral part
Результаты и их обсуждение
Бурый терпуг Hexagrammos octogrammus распространен в Японском, Охотском, Беринговом морях и прилежащих водах Тихого океана. Донный вид. К числу главных кормовых объектов молоди, перешедшей к донному образу жизни, относятся амфиподы, раки-отшельники и др., а взрослых рыб — амфиподы, креветки, моллюски. Промыслового значения не имеет, так как не ведёт стайного образа жизни и чаще всего встречается в малоподходящих для промысла местах (мелководья, каменистые грунты, водорослёвый пояс и т.д.) (Рутенберг, 1962; Вдовин, Антоненко, 1998; Антоненко, Пущина, 2002).
Э.М. Ляйман (1930), исследовав в зал. Петра Великого 26 экз. бурого терпуга. обнаружил у одной из рыб личинку неидентифицированной нематоды в пилорических выростах и серозных покровах тела. Е.В. Жуковым (1960) в районе о. Шикотан (южнокурильское мелководье Охотского моря) у этого вида отмечены Ascarophis curvicauda (в желудке, ЭИ 46,6 %; ИИ 3-27 экз.), Hysterothylacium aduncum (в кишечнике, 40,0 %; 1-2 экз.), Anisakis simplex l. (в полости тела, 20,0 %; 1-2 экз.). В мускулатуре нематоды не были отмечены. О.М. Баева (1965) приводит сведения по зараженности бурого терпуга из Охотского моря (зал. Терпения), у которого были найдены A. simplex l. (общая зараженность 11 %, 1-2 экз.), Ascarophis sp. (в желудке, 22 %, 1-7 экз.), Nematoda gen. sp. larva (в стенке кишечника, 5 %, 3000 экз.).
Исследования проводились в летне-осеннее время 1980, 1984, 1985, 1989, 2002 и 2009 гг. в зал. Петра Великого, в Охотском и Беринговом морях (табл. 1). Отмечено 5, а с учетом литературных данных (Соловьева, 1999) 6 видов нематод (табл. 2).
По полученным данным, чаще всего у этого вида в зал. Петра Великого встречались Ascarophisfiliformis (в желудке и кишечнике, ЭИ 23,5 %; ИИ 1-9 экз.; ИО 0,6 экз.) и Pseudoterranovadecipiens l. (в мускулатуре, 14,6 %; 1-3 экз.; 0,3 экз.). Количественные характеристики заражённости остальными нематодами невысоки: Paracapillaria hel-enae (желудок, кишечник, 3 %; 1-11 экз.; 0,2 экз.), A. simplex l. (печень, полость тела, 5,6 %; 1-3 экз.; 0,1 экз.), Hysterothylacium aduncum (желудок, 1,5 %; 2 экз.; 0,03 экз.). В Охотском и Беринговом морях у бурого терпуга единично обнаружены P. decipiens l. в мускулатуре (в спинной части) и A. curvicauda в желудке.
Пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri распространен в Японском (северная часть), Охотском и Беринговом морях, а также вдоль побережья Северной Америки. Это прибрежный, донный и самый политопный и эвритермный вид из терпуговых рыб (Рутенберг, 1962; Левин, 1986; Антоненко, 2000). Держится у скалистых мысов и в мелких бухточках. Хотя мясо этой рыбы имеет хороший вкус, специальный промысел ни в России, ни в Америке не ведется (Рутенберг, 1962). Пятнистый терпуг питается преимущественно креветками, рыбами и моллюсками (Антоненко, Пущина, 2002).
Нематодофауна исследованных видов терпуговых
Table 2
Fauna of nematodes for the investigated Hexagrammidae species
Вид нематоды P. azonus P. monopterygius H. lagocephalus H. octogrammus H. stelleri
Paracapillaria helenae - - + + -
Anisakis simplex l. + + + + +
Pseudoterranova decipiens l. + + + + +
Contracaecum osculatum l. + + - - -
Hysterothylacium aduncum + + + + -
Ascarophis curvicauda - + + + -
A. pacifica + - + - -
A.filiformis - - - + +
Cucullanellus minutus + - - - -
Cucullanus heterochrous + - - - -
Всего 7 5 б б 3
У пятнистого терпуга обнаружено всего 3 вида нематод (табл. 2). Ю.А. Стрелков (1960) в Беринговом море у 1 из 6 исследованных рыб обнаружил 1 экз. A. simplex l. Нами в Беринговом море вскрыто 3 экз. рыб, у которых нематоды не обнаружены. В июле-августе 2001 и 2002 гг. в зал. Петра Великого исследовано 35 экз. По результатам полных вскрытий обнаружены A. filiformis в желудочно-кишечном тракте (у 4 из 9 рыб, 1-9 экз.) и личинки P decipiens в мускулатуре (27 %; 1-4 экз.; 0,4 экз.) преимущественно в спинной части (рис. 2).
Рис. 2. Зараженность спинной (I) и брюшной (II) частей мускулатуры терпугов личинками P decipiens: 1 — H. stelleri; 2 — H. lagocephalus; 3 — P azonus
Fig. 2. Infestation of dorsal (I) and ventral (II) musculature of greenlings by larvae of P decipiens: 1 — H. stelleri; 2 — H. lagocephalus; 3 — P azonus
Зайцеголовый терпуг Hexagrammos lagocephalus распространен в западной части Берингова моря, в районе Курильских островов, у северо-восточного берега о. Хоккайдо, встречается в Японском море. По характеру питания является бентофагом-полифагом. Хозяйственное значение небольшое. Специальный промысел не ведется, в Японии считается невкусной и малоценной рыбой. Одна из причин этого — высокая зараженность мускулатуры паразитическими червями (Рутенберг, 1962). В то же время
H. lagocephalus является одним из важных пищевых объектов для морских млекопитающих. Обитая в сублиторальной зоне, эта рыба доступна для поедания тюленями, например ее доля составляет 10,5 % годового рациона сивуча (Махнырь и др., 1984).
Нематодофауна представлена 6 видами (табл. 2). По данным Е.В. Жукова (1960), в Охотском море (район южнокурильского мелководья) доминирующими были следующие виды нематод: H. aduncum (желудок, пилорус, кишечник, ЭИ 70 %, ИИ 1-38 экз.), A. curvicauda (желудок, 45 %, 1-9 экз.). Заражённость остальными видами незначительна: P. helenae (желудок, 10 %; 2-5 экз.), A. simplex l. (брыжейка, 15 %; 1 экз.).
Собственные исследования проведены в 1971-1973, 1978-1981 и 1986-1990 гг. в районе Курильских островов (с охотоморской и тихоокеанской сторон) (табл. 3). Нематодами было заражено 69,9 % рыб. Наибольшие количественные показатели отмечены для личинок P decipiens в мускулатуре (48,4 %; 1-21 экз.; 2,0 экз.) и A. curvicauda в желудочно-кишечном тракте (25,8 %; 1-43 экз.; 3,3 экз.). Остальными видами нематод зайцеголовый терпуг заражен следующим образом: A. simplex l. — 13,0 %; 1-2 экз.; 0,2 экз., H. aduncum — 6,4 %; 1-2 экз.; 0,1 экз., Ascarophispacifica — 9,6 %; 2-67 экз.; 3,0 экз. Высокая зараженность мускулатуры этого вида объясняется тем, что он обитает в прибрежной сублиторальной зоне Курильских островов. Основная его пища состоит из литоральных и сублиторальных форм ракообразных и моллюсков (Горбунова, 1962; Кляшторин, 1962), которые являются первыми промежуточными хозяевами P decipiens l. (Oshima, 1972; Вальтер, 1978, 1987; Biorge, 1979).
Таблица 3
Заражённость Hexagrammos lagocephalus у Курильских островов
Table 3
Infestation of Hexagrammos lagocephalus at Kuril Islands
Общая зараженность Южные Курильские Северные Курильские
в водах Курильских острова, охотоморская острова, тихоокеанская
Вид нематоды островов сторона сто] эона
ЭИ, ИИ, ИО, ЭИ, ИО, ЭИ, ИО,
% экз. экз. % экз. % экз.
Anisakis simplex l. 12,90 1-2 0,19 8,7 0,20 12,5 0,12
Pseudoterranova decipiens l. 48,39 1-21 2,0 34,8 1,10 62,5 1,60
Hysterothylacium aduncum 6,45 1-2 0,13 8,7 0,17 - -
Ascarophis curvicauda 25,80 1-43 3,35 13,0 3,40 25,0 2,50
A. pacifica 9,60 2-67 2,90 13,0 0,90 25,0 0,62
Паразиты в мускулатуре рассеяны диффузно (рис. 2). Степень зараженности мускулатуры зайцеголового терпуга личинками P decipiens высока как в спинной (77,2 %; 0,24 экз.), так и в брюшной частях тела (72,2 %; 0,14 экз.). Анализ заражённости мускулатуры зайцеголового терпуга личинками P decipiens в зависимости от размера выявил увеличение инвазии у рыб обоего пола (рис. 3, а) с увеличением размера, что обусловлено способностью личинок накапливаться и сохраняться в теле рыб в течение всей жизни последних. При этом критерий достоверности (t) подтвердил различия лишь между группами 46-50 и 51-54 см у самок (t = 2,19) и 36-40 и 41-45 см (t = 2,39) у самцов. Различия между рыбами разного пола по индексу обилия не достоверны (t = 1,86).
Наблюдались небольшие различия зараженности нематодами зайцеголового терпуга тихоокеанских (северные Курильские острова) и охотоморских (южные Курильские острова) вод (табл. 3).
Так, по данным вскрытий 1972-1981 гг. с охотоморской стороны Курильских островов у зайцеголового терпуга зарегистрирован вид H. aduncum, а с тихоокеанской стороны этот вид не обнаружен. Количественные показатели зараженности A. simplex l. несколько выше у терпуга, выловленного c тихоокеанской стороны Курильских островов. Различия в зараженности остальными видами нематод с обеих сторон Курильских островов незначительны.
Южный однопёрый терпуг Pleurogrammus azonus распространен в Японском, Охотском и северной части Желтого морей, в тихоокеанских водах в районе о-вов Хонсю и Хоккайдо (Mecklenburg, Eschmeyer, 2003; Черешнев и др., 2013). В питании
Рис. 3. Зараженность мускулатуры H. lagocep-halus (а) и P. azonus (б) личинками P. decipiens в зависимости от длины тела: 1 — самцы, 2 — самки
Fig. 3. Infestation of greenlings musculature by larvae of P. decipiens in dependence on fish body length: а — H. lagocephalus, б — P azonus; 1 — males, 2 — females
преобладают ракообразные (копеподы, гиперииды и эвфаузииды), у терпугов размером 20-30 см — щетинкочелюстные, у более крупных особей — донные и нектобентические животные (гаммариды, десятиногие раки, асцидии), у рыб длиной 30-40 см главным компонентом являются десятиногие раки и молодь рыб. В питании половозрелого терпуга доминируют донные животные: эхиуриды, раки-отшельники, мелкие крабы и другие беспозвоночные, а также встречается молодь рыб (Пущина, 2000). В Японском море является одной из массовых придонно-пелагических рыб и играет важную роль в прибрежном промысле (Рутенберг, 1962; Вдовин, 1998).
В составе нематодофауны 7 видов (см. табл. 2). Е.В. Жуков (1960) в зал. Петра Великого исследовал 12 экз. P. azonus и зарегистрировал у него 2 вида нематод: A. simplex l. (брыжейка, 91,6 %; 5-102 экз.) и A. pacifica (желудок, 25,0 %; 5-20 экз.).
О.М. Баева (1965) отмечала у южного одноперого терпуга в том же районе 4 вида: A. simplex l. (полость тела, 93 %; 1-37 экз.), P. decipiens l. (мускулатура, 7 %; 2 экз.),
H. aduncum (кишечник, 93 %; 1-9 экз.) и Ascarophis sp. (желудок, 57 %; 1-26 экз.).
Собственные исследования проводились в Японском море с 1980 по 2004 г. (см. табл. 1). Общая зараженность нематодами (за все годы) 38 %. Самыми массовыми были личинки видов A. simplex и P. decipiens. Количественные показатели зараженности остальными видами невысокие. У рыб, выловленных в бухте Серебрянка (северное Приморье), обнаружены никем ранее не отмеченные Contracaecum osculatum
I., Cucullanus heterochrous и Cucullanellus minutus. Виды C. osculatum l., H. aduncum,
доЗО 31-35 36-40 41 иболее
Длина рыб, см
A. pacifica и C. heterochrous не давали высоких характеристик заражённости, но стабильно присутствовали (экстенсивность инвазии в пределах 1,2-9,5 %) (табл. 4).
Таблица 4
Заражённость Pleurogrammus azonus нематодами в Японском море (усредненные данные за все годы исследований)
Table 4
Mean infestation of Pleurogrammus azonus from the Japan Sea by nematodes
Вид нематоды Локализация ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Anisakis simplex l. Мускулатура 4,8 1-2 0,05
Общая зараж. 76,2 1-37 4,50
Contracaecum osculatum l. Полость тела 1,2 2 0,01
Pseudoterranova decipiens І. Мускулатура 20,6 1-9 0,40
Hysterothylacium aduncum Жел.-киш. тракт 7,1 1-6 0,16
Ascarophis pacifica « 2,4 1 0,02
Cucullanus heterochrous Желудок 9,5 1 0,08
C. minutus « 1,6 1 0,02
Из полученных результатов исследований в зал. Петра Великого и литературных данных видно, что зараженность видами A. simplex 1., H. aduncum и A. pacifica уменьшилась, а P. decipiens 1. значительно выросла. Заражённость мускулатуры личинками P decipiens, по данным О.М. Баевой (1965) и Г.Ф. Соловьёвой (1994), до 1990 г. составляла соответственно 22,0 и 27,3 %. Исключение представляют данные В.Д. Коротаевой (1979) за 1978 г., когда зараженность мускулатуры была 3,3 %.
По усредненным за все годы результатам собственных исследований, в мускулатуре у южного одноперого терпуга зарегистрированы личинки P. decipiens (20,6 %) и A. simplex (4,8 %). Проведенные работы по изучению распределения личинок нематод в различных частях мускулатуры показали, что и у южного одноперого терпуга личинки больше скапливаются в спинной части (79,8 %, 0,14 экз.) (рис. 2). Показатели зараженности брюшной части ниже (41,5 %; 0,120 экз.), для хвостовой части значения этих величин минимальны (6,7 %, 0,013 экз.). Из приведённых данных следует, что применение методов разделки рыбы с целью удаления наиболее заражённых её частей для P azonus малоэффективно.
Анализ заражённости личинками P decipiens особей разной длины показывает, что с увеличением размера (и соответственно возраста) инвазия увеличивается. Причём степень заражённости по индексу обилия у самок выше, чем у самцов (рис. 3, б). Однако по критерию лишь для двух вариантов сравнения различия достоверны — между размерными группами до 30 см и 31-35 см (t = 3,20); 31-35 и 36-40 см (t = 3,27). Для остальных размеров различия недостоверны.
Северный однопёрый терпуг Pleurogrammus monopterygius распространён в южной части Берингова моря, у Командорских и Алеутских островов, у восточного побережья Камчатки, на севере Охотского моря. Питание смешанное планктонно-бен-тическое. Является ценной промысловой рыбой.
Нематодофауна представлена 5 видами (табл. 2). Ю.А. Стрелков (1960) у берегов юго-восточной Камчатки отмечал только A. simplex 1. (у 1 из 7 исследованных рыб в полости тела; ИИ 17 экз.). О.М. Баева (1965) в том же районе обнаружила 2 вида нематод: в полости тела, на поверхности внутренних органов и единично в мышцах A. simplex 1. (100 %; 13-73 экз.), в мышцах P decipiens 1. (7 %; 3 экз.).
Собственные исследования проводились с 1972 по 2004 г. в Беринговом море и в северокурильских водах Тихого океана (табл. 1). Суммарная зараженность нематодами
— 72,7 %. Инвазия мускулатуры анизакидными личинками (за все годы исследований) невысока: Берингово море — A. simplex (12,1 %; 1-2 экз.), P decipiens (6,0 %; 1 экз.), Охотское море — A. simplex (2,0 %; 2 экз.), P decipiens (0,6 %; 1 экз.). Сравнительный анализ заражённости северного одноперого терпуга Берингова моря и северокурильских вод Тихого океана показал, что наибольшие количественные характеристики зараженности нематодами зарегистрированы в первом районе. Здесь же у терпуга обнаружены личинки
Contracaecum osculatum, отсутствующие во втором районе. У рыб северокурильских вод Тихого океана отмечены A. curvicauda, не встречавшиеся в Беринговом море (табл. 5).
Таблица 5
Заражённость Pleurogrammus monopterygius нематодами в Беринговом море и северокурильских водах Тихого океана
Table 5
Infestation of Pleurogrammus monopterygius from the Bering Sea and North-West Pacific waters
at northern Kuril Islands by nematodes
Вид нематоды Локализация Берингово море Северокурильские воды Тихого океана
ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Anisakis simplex l. Мускулатура 12,1 1 0,12 1,6 2 0,03
Общая зараж. 87,9 1-23 5,30 86,4 1-19 7,30
Pseudoterranova decipiens l. Мускулатура 6,1 1 0,06 1,6 1 0,01
Общая зараж. 9,1 1-4 0,24 1,6 1 0,01
Hysterothylacium aduncum Жел.-киш. тракт 9,1 1-3 0,21 6,7 1-2 0,10
Contracaecum osculatum l. « 6,1 1 0,06 - - -
Ascarophis curvicauda « - - - 5,1 1-4 0,12
Заключение
Несмотря на то что терпуговые являются эндемиками морей Дальнего Востока, их нематодофауна представлена видами, которые имеют широкое географическое распространение и паразитируют у многих видов морских рыб. Исключение составляет вид A. curvicauda, специфичный для рыб семейства Hexagrammidae. В нашем материале терпуговые представлены 2 родами, Hexagrammos и Pleurogrammus. Представители первого рода, придонные рыбы, и второго, придонно-пелагические, встречаются как у берегов, так и на разных глубинах открытого моря. Сравнительный анализ зараженности нематодами рыб обоих родов показал, что степень инвазии личинками A. simplex
l. терпугов рода Pleurogrammus выше, чем таковая у рода Hexagrammos. Это, вероятно, объясняется тем, что A. simplex l. чаще встречается у рыб открытого моря, а так как P azonus и P. monopterygius придонно-пелагические рыбы, то возможности заразиться этим паразитом у них больше.
Общими для всех исследованных видов рыб являются A. simplex l. и P. decipiens
l. Количественные характеристики этих нематод также самые высокие. Наиболее разнообразна нематодофауна у южного одноперого терпуга — 7 видов. Впервые у этого вида в Японском море зарегистрированы нематоды C. osculatum l. и C. heterochrous. Зараженность мускулатуры личинками P decipiens разных размерных групп южного одноперого и зайцеголового терпугов с ростом (возрастом) увеличивается. Зараженность мускулатуры самок южного одноперого терпуга выше, чем у самцов.
Список литературы
Аниканова В.С., Бугмырин С.В., Иешко Е.П. Методы сбора и изучения гельминтов мелких млекопитающих : монография. — Петрозаводск : КНЦ РАН, 2007. — 145 с.
Антоненко Д.В. Новые данные о возрасте и росте пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Scorpaeniformes, Hexagrammidae) в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 119-121.
Антоненко Д.В., Пущина О.И. Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 164-178.
Багров А.А. Анизакидные личинки (род Anisakis) рыб Тихого океана : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1985. — 24 с.
Баева О.М. К гельминтофауне дальневосточных терпугов // Паразитические черви домашних и диких животных. — Владивосток : ДВФ СО АН СССР, 1965. — С. 23-32.
Баева О.М. К гельминтофауне южного однопёрого терпуга (Pleurogrammus azonus Jordan et Metz) Японского моря // Гельминты животных Тихого океана. — М. : Наука, 1968. — С. 80-88.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб : монография. — Л. : Наука, 1985. — 121 с.
Вальтер Е.Д. Обнаружение Pseudoterranova decipiens (Nematoda, Ascaridata) у амфиподы Caprella septentrionalis // Вестн. МГУ Сер. 16. Биология. — 1978. — № 3. — С.12-14.
Вальтер Е.Д. Marinogammarus obtusatus (Amphipoda) — новый промежуточный хозяин нематоды Pseudoterranova decipiens // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. — 1987. — № 6. — С. 28-32.
Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleurogram-mus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-45.
Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Вертикальное распределение бурого терпуга (Hexagrammos octogrammus) в заливе Петра Великого // Изв. ТиНрО. — 1998. — Т. 123. — С. 46-52.
Горбунова Н.Н. Размножение и развитие рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. — 1962. — Т. 59 : Терпуговые рыбы и возможности их межокеанской трансплантации. — С. 118-182.
Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и Южно-Курильского мелководья // Тр. ЗИН АН СССР. — 1960. — Т. 28 : Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. — С. 3-146.
Кляшторин Л.Б. Наблюдения над терпугами (Hexagrammidae, Pisces) Курильских островов // Тр. ИОАН СССР. — 1962. — Т. 59 : Терпуговые рыбы и возможности их межокеанской трансплантации. — С. 104-110.
Коротаева В.Д. Об изменении заражённости южного однопёрого терпуга Pleurogrammus azonus в заливе Петра Великого // 7-е Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб і тез. докл. — Л. : Наука, 1979. — С. 56-57.
Курочкин Ю.В. Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции. — М. і ВНИРО, 1989. — 40 с.
Левин А.В. Экология и распространение терпуговых рыб (Hexagrammidae, Pisces) : монография. — Владивосток : ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1986. — 35 с.
Ляйман Э.М. Паразитические черви рыб залива Петра Великого : Изв. ТОНС. — 1930.
— Т. 3, вып. 6. — 120 с.
Махнырь А.И., Кузин А.Е., Перлов А.С. Сезонная изменчивость биомассы корма ушастых тюлений (Otariidae) в северо-западной части Тихого океана // Морские млекопитающие Дальнего Востока. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — С. 3-13.
Пущина О.И. Особенности питания южного однопёрого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 203-208.
Рутенберг Е.П. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИОАН СССР. — 1962. — Т. 59 : Терпуговые рыбы и возможности их межокеанской трансплантации. — С. 3-101.
Соловьёва Г.Ф. Нематодофауна терпуговых рыб дальневосточных морей // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. — Новосибирск, 2002. — С. 164-166.
Соловьёва Г.Ф. Нематоды промысловых рыб северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 117. — С. 65-73.
Соловьёва Г.Ф. Нематоды семейства Anisakidae из рыб дальневосточных морей // 9-е Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб : тез. докл. — Л., 1990. — С. 119-120.
Соловьёва Г.Ф. Раздел «Класс Nematoda» // Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1999. — С. 60-74.
Стрелков Ю.А. Эндопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки // Материалы по паразитологии рыб дальневосточных морей. — М. ; Л. : АН СССР, 1960. — Т. 28. — С. 147-196.
Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России (в пределах 200-мильной экономической зоны) : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 154 с.
Черешнев И.А., Радченко О.А., Петровская А.В. Первая находка южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus (Scorpaeniformes: Hexagrammidae) в районе Тауйской губы (северная часть Охотского моря). Описание экземпляра и обоснование его видовой принадлежности // Вопр. ихтиол. — 2013. — Т. 53, № 2. — С. 181-188.
Biorge A.J. An isopod as intermediate host of cod-worm // Fisheridir. skr. Ser. Harvenders. — 1979. — Vol. 16. — P. 561-565.
Mecklenburg C.W., Eschmeyer W.N. Family Hexagrammidae Gill 1889 greenlings // Annotated checklists of Fishes. California Academy of Sciences. — 2003. — № 3. — Р. 1-11.
Oshima T. Anisakis and anisakiasis in Japan and adjacent area // Prog. Med. Parasitol. Jap. — 1972. — Vol. 4. — P. 301-393.
Поступила в редакцию 2.07.13 г.
