CC BY
19
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2084: 2957-2964
Некоторые вопросы индивидуального опознавания у чайковых птиц Laridae
В.А.Зубакин
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Проблему распознавания родителями своих птенцов и птенцами родителей у чайковых птиц изучают давно. Исследованиями многих авторов (Lashley 1913; Скребицкий 1936, 1939, 1940; Dirckson 1932 - цит. по: Davies, Carrick 1962; Модестов 1939; Исаков и др. 1947; Tinbergen 1953; Бородулина 1960; Чекменев 1964; Davies, Carrick 1962; Hutchison et al. 1968; Beer 1970a,b; Evans 1970a,b) установлено, что у чайковых птиц родители хорошо отличают своих птенцов от чужих. Кормят они только своих птенцов, к другим же относятся враждебно: прогоняют, бьют клювом, нередко убивают. Преимущества такого закрепления птенцов за определёнными родителями для уменьшения конкуренции за пишу у молодых по сравнению с коллективным выкармливанием обоснованы Торпом (Thorpe 1968). Выяснено также, что взаимное опознавание родителей и птенцов у изученных видов развивается не сразу после вылуп-ления последних, а по прошествии нескольких дней, причём тем быстрее, чем раньше выводки оставляют гнездо. На основании этого было высказано предположение (Davies, Carrick 1962; Evans 1970b), что опознавание у чайковых птиц появляется к тому моменту, когда подросшие птенцы начинают бродить по колонии и родители уже не могут найти их, как прежде, ориентируясь только на гнездо.
Цель настоящей работы - проверка данного предположения на нескольких видах чайковых птиц с разной гнездовой экологией: на чёрной крачке Chlidonias niger, озёрной чайке Larus ridibundus, морском голубке Larus genei, черноголовом хохотуне Larus ichthyaetus и чайке-хохотунье Larus cachinnans.
Индивидуальное опознавание у чёрной крачки и озёрной чайки изучали в 1970-1971 годах на озере Байназар-копа, расположенном в 30 км севернее посёлка Наурзум Кустанайской области, а у остальных трёх видов - в 1973 году на островах Сиваша (Херсонская область). Помеченных птенцов каждого вида пересаживали в гнёзда того же вида, подсаживая подкидышей к чужому выводку либо заменяя одного или нескольких птенцов выводка на такое же число подкидышей. Возраст пересаживаемых птенцов всегда был равен возрасту старшего птенца в
* Зубакин В.А. 1976. Некоторые вопросы индивидуального опознавания у чайковых птиц (ЬапЛае) IIБюл. МОИП. Отд. биол. 81, 3: 31-37.
тех гнёздах, в которые их пересаживали. Всего было проведено 202 эксперимента и выявлено четыре типа реакции родителей на подкидышей: А — птицы без всякого беспокойства принимают чужих птенцов, обогревают и кормят их; Б — птицы принимают птенцов после некоторого колебания и тщательного осмотра, держатся с ними настороженно; В — птицы нападают на подкидышей, клюют и прогоняют их или бросают подкидышей и отправляются на поиски своих птенцов; Г — птицы по каким-либо причинам не опускаются на гнездо.
Первый тип реакции означает, очевидно, что чайки или крачки не отличают своих птенцов от чужих. Если же родители реагируют на подкидышей по типу Б или В, это указывает на распознавание своих и чужих птенцов. Различие между двумя последними типами реакций может быть обусловлено как степенью развития опознавания, так и различиями в агрессивности взрослых птиц.
В таблице приведены результаты экспериментов по пересадке птенцов пяти видов чайковых птиц.
Результаты опытов по пересадке птенцов
Вид Возраст Количество Типы реакции родителей
птенцов, сут опытов А Б В Г
1 и менее 4 4 - - -
2 3 1 2 - -
ОШботав п1двг 3 3 — 1 2 -
4 и более 8 - 3 1 4
1 и менее 4 3 - - 1
2 3 2 - 1 -
¡агив пб'Ьипбив 3 2 1 1
- -
4 и более 7 1 2 2 2
1 и менее 14 14 - - -
2 12 10 1 1 -
¡агив двпв '1 3 9 3 1 5 -
4 6 - 2 4 -
1 и менее 14 14 - - -
2 15 15 - - -
3 16 13 2 1 -
¡агив ¡оМЬуав^в 4 12 6 1 5 -
5 11 1 1 8 1
6-7 6 - - 6 -
1 и менее 7 7 - 1 -
2 10 10 - - -
¡агив оаоМппапв 3 10 9 1 -
4 8 4 4 - -
5 10 3 4 2 1
6 8 1 4 2 1
Из таблицы видно, что чёрные крачки начинают отличать своих птенцов от чужих на 2-3-и сутки после начала вылупления, а озёрные чайки — на 4-е. К сожалению, с этими видами проведено мало опытов, что, вероятно, несколько искажает действительную картину, особенно у озёрной чайки. Возможно, что птицы этого вида отличают своих птенцов уже на 3-е сутки (Скребицкий 1939). Большинство морских голубков опознают своих птенцов на 3-4-е сутки, черноголовые хохотуны — на 45-е, хохотуньи — на 4-6-е. Отдельные особи этих видов способны различать птенцов и на день раньше. Птенцы после вылупления, судя по наблюдениям, начинают опознавать родителей примерно в те же сроки: у чёрных крачек — на 2-3-и сутки, озёрных чаек — на 3-4-е, черноголовых хохотунов — на 3-5-е и хохотуний — на 4-5-е сутки.
Эти сроки совпадают со сроками окончательного оставления выводками гнёзд у названных птиц. В таком возрасте птенцы чаек и крачек уходят из гнёзд и начинают бродить поблизости, на охраняемой территории около гнезда (птенцы озёрных чаек и хохотуний), либо держатся отдельными выводками на новых охраняемых участках, часто довольно далеко от гнезда (птенцы чёрных крачек), или покидают район колонии и кочуют по берегу в стайке с другими птенцами (птенцы морских голубков и черноголовых хохотунов). Большинство выводков чёрных крачек оставляют гнездо на 2-3-и сутки после вылупления первого птенца, выводки озёрных чаек — на 4-5-е (возможно, на сутки раньше), морских голубков — в основном на 3-и, а черноголовых хохотунов — на 4-6-е сутки. Для хохотуний точных данных мы не имеем, но, видимо, птенцы этого вида перестают возвращаться в гнездо с 4-суточного возраста.
Таким образом, результаты наших экспериментов подтверждают предположение Дэвиса, Каррика (Davies, Carrick 1962) и Ивенса (Evans 1970b) о корреляции сроков развития взаимного опознавания родителей и птенцов со сроками оставления выводками гнёзд. При этом опознавание становится необходимым для отыскания родителями своих подросших птенцов и для сохранения целостности выводка. Однако, судя по литературным данным (Cuthbert 1954; Молчанова 1969; Evans 1970а) и нашим наблюдениям, подвижность птенцов многих чайковых птиц бывает весьма значительной ещё до того, как они окончательно покинут гнездо.
У птенцов большинства чаек и крачек существует специфическая реакция на тревожную ситуацию в колонии. При взлёте родителей птенцы выбегают из гнёзд и затаиваются на некотором расстоянии. По на -шим наблюдениям, эта реакция появляется довольно рано: у чёрных крачек, как правило, в день вылупления, у озёрных чаек и хохотуний — с суточного возраста, а в отдельных случаях и раньше. Так как расстояния между гнёздами в колониях этих видов невелики (у чёрных крачек и озёрных чаек часто меньше 1-2 м, у хохотуний — обычно 2-3 м), а под-
вижность птенцов довольно значительна (суточный птенец чёрной крачки, например, способен отойти или отплыть от гнезда на 5-7 м), при каждой тревоге часть птенцов, ещё не распознающих родителей, попадает на охраняемые участки соседних пар. Если хозяева этих участков тоже не отличают своих птенцов от чужих, последние не подвергаются нападению и обычно возвращаются в своё гнездо невредимыми. Но иногда они могут присоединиться к соседнему выводку и остаться в нём вплоть до подъёма на крыло. Подобное явление мы нередко наблюдали в колониях чайковых птиц.
Если родители, на участок к которым забрёл чужой птенец, способны отличить его от своих, они набрасываются на «чужака» и прогоняют его, при этом могут и убить, если птенец ещё слаб. Таким образом гибнет довольно много маленьких пуховичков, особенно у озёрных чаек. Однако гибель эта не столь значительна, как могла бы быть в случае, если бы чайки и крачки отличали своих птенцов от чужих сразу после вылупления. По-видимому, нераспознавание птенцов младшего возраста у чёрных крачек, озёрных чаек и хохотуний — своеобразный поведенческий механизм снижения смертности птенцов в первые дни их жизни (Зубакин, Самородов 1972). Действию этого механизма способствует относительная синхронность вылупления птенцов в близлежащих гнёздах колоний чаек и крачек, которая приводит к тому, что птенцы, разбегающиеся из гнёзд при тревоге, чаще попадают на участки с птенцами сходного возраста.
При перемешивании птенцов младшего возраста нередко образуются выводки с числом птенцов более трёх; иногда с одним родителем держится до 7 пуховичков. Такое количество молодых родители выкормить не могут, однако птенцы в этом случае не погибают, так как слишком увеличенные выводки, как правило, не долговечны, быстро распадаются, и птенцы при повторных тревогах в колонии более или менее равномерно распределяются по гнёздам. К тому же в первые дни жизни птенцам требуется немного пищи, поэтому родители могут некоторое время кормить увеличенный выводок без ущерба для себя и птенцов. Иногда случается, что к выводку с 5-суточными и более старшими молодыми присоединяется чужой птенец, который лишился своих родителей. В колонии озёрных чаек мы не раз наблюдали, как такой птенец, несмотря на агрессивное поведение взрослых, продолжал держаться по соседству с чужим выводком, выхватывая у птенцов кусочки пищи. Как правило, взрослые птицы через день-два привыкают к чужому птенцу, перестают нападать на него и начинают кормить наравне со своими.
Мы согласны с точкой зрения Г.А.Скребицкого (1940), что чайки нападают на чужих птенцов с целью защиты гнездового участка, то есть такие действия птиц относятся к сфере территориального, а не пищевого поведения. Однако у некоторых крупных чаек, склонных к хищни-
честву (в нашем случае у хохотуньи), птенец легко может стать пищевым объектом, причем каннибализм иногда принимает значительные размеры (Бойко и др. 1970). Убив птенца, крупная чайка нередко съедает его. Если это происходит неоднократно, такая птица может вообще специализироваться на питании птенцами своего вида. По-видимому, в крупных колониях определенная часть серебристых чаек Larus argenta-tus питается почти исключительно птенцами (Parsons 1971). Хотя каннибализм может служить регулятором численности популяции, большой размах его вряд ли выгоден виду в целом, поэтому можно предположить, что существуют какие-то ограничивающие механизмы. В этой связи интересны результаты опытов по пересаживанию птенцов хохотуньи (таблица). В отличие от других рассмотренных чайковых птиц, реакция родителей этого вида на чужих птенцов после становления опознавания идёт в основном по типу Б, то есть большинство взрослых птиц не нападает на подкидышей, хотя и отличает их от своих птенцов. Агрессивно относится к птенцам меньшая часть хохотуний; они-то, возможно, и являются потенциальными каннибалами. Поскольку есть данные, что каннибализм вызывает нарушения гнездового поведения чаек и приводит к пожиранию собственных птенцов (Parsons 1971), можно предположить, что естественный отбор должен благоприятствовать менее агрессивным особям.
Как уже сказано, нераспознавание птенцов младшего возраста родителями у чёрных крачек, озёрных чаек и хохотуний способствует выживанию птенцов в первые дни их жизни. Совсем иное мы видим у черноголового хохотуна и морского голубка. У этих видов птенцы не покидают гнездо по тревоге до 4-6-суточного возраста, то есть до становления индивидуального опознавания. Опознавание родителями пуховичков в данном случае отсутствует, вероятно, потому что оно не нужно, так как взрослой птице для отыскивания птенцов достаточно запомнить местоположение гнезда.
Для большинства видов чайковых птиц характерен тот тип реакции птенцов на тревогу в колонии, который найден у чёрной крачки, озёрной чайки и хохотуньи. Поэтому можно предположить, что описанный поведенческий механизм снижения смертности птенцов в первые дни их жизни существует у многих видов чаек и крачек. Возможно, сходный механизм характерен и для некоторых других колониальных птиц. Так, наблюдениями Е.В.Сыроечковского (1972) установлено, что у белых гусей Chen caerulescens в колониях на острове Врангеля взаимное опознавание родителей и птенцов устанавливается не сразу после вылупления последних, а на 4-5-е сутки. До этого птенцы разных выводков часто перемешиваются.
О внутренних механизмах задержки индивидуального опознавания известно ещё очень мало. У птенцов способность к распознаванию роди-
телей возникает, очевидно, по мере развития слухового и зрительного анализаторов и всей нервной системы в целом. Она формируется либо по типу запечатлевания (импринтинг), либо по типу условного рефлекса, когда облик и голос родителей «связываются» с пищей. Так как у мелких чайковых птиц птенцы развиваются быстрее, опознавать родителей они начинают раньше. У взрослых птиц задержка начала опознавания кроется в другом. Период вылупления птенцов у чайковых птиц — это период смены двух стереотипов поведения: насиживания кладки и выкармливания птенцов; смена их, по-видимому, происходит по типу замены одной доминанты другой (Дольник 1960). Во время инкубации основную роль в распознавании кладки, являющейся стимулом (сигнальный раздражителем) процесса насиживания, играет место гнезда. Другими словами, чайки и крачки находят свои кладки, ориентируясь только на место гнезда, не опознавая своих яиц (Скребицкий 1939; наши данные).
В период выкармливания сигнальным раздражителем является вид птенца, родители различают молодых индивидуально, а не по местонахождению. Таким образом, происходит как бы переключение опознавания на сигнальный раздражитель, причём процесс этот не одномоментный. В день начала вылупления птенцов стереотип насиживания продолжает доминировать, хотя и появляется новая поведенческая реакция — выкармливание. Место гнезда продолжает играть главенствующую роль в опознавании вылупившихся птенцов, поэтому взрослые птицы принимают в это время всех маленьких пуховичков, которые для них все «на одно лицо». Постепенно стереотип выкармливания начинает вытеснять предшествующий, роль места гнезда в опознавании птенцов уменьшается, и когда родители начнут опознавать самих птенцов, выводок оставляет гнездо.
Стереотип насиживания, по-видимому, не может угаснуть раньше, чем через 2 сут после начала вылупления птенцов в гнезде, так как, по нашим наблюдениям, в большинстве гнёзд разных видов чайковых последний птенец вылупляется через 2 сут после первого. Как указывалось выше, родители с выводками начинают оставлять гнёзда позже. Вероятно, это необходимо для выживания младших птенцов в выводке, которым нужно окрепнуть перед уходом из гнезда.
Трудно сказать, является ли достаточное развитие взаимного опознавания птенцов и родителей непосредственным сигналом к оставлению выводком гнезда. В наших экспериментах получалось, что в пределах одного вида отдельные особи начинали опознавать птенцов на сутки раньше или позже, чем другие птицы, причём и гнёзда оставлялись в этих случаях раньше или позже на тот же срок. Тем не менее это ещё не говорит в пользу вышеприведенного утверждения, так как большая подвижность выводков могла ускорить развитие опознавания. Вероятно,
в процессе эволюции установился некий средний срок, реализуемый эндогенными механизмами, к которому должно развиться опознавание и произойти оставление гнезда. Внешние факторы могут несколько сдвинуть этот срок в ту или иную сторону. К их числу следует отнести большую или меньшую подвижность птенцов, а также степень беспокойства колонии человеком (при сильном беспокойстве выводки покидают гнёзда раньше). На длительность периода становления реакции опознавания птенцов влияет, по-видимому, и то, имеют ли родители возможность видеть одновременно своих и чужих птенцов. Как показали эксперименты с полярной крачкой Sternaparadisaea, гнездящейся на приморском лугу с густой травянистой растительностью, исключающей такую возможность, родители этого вида не отличали своих птенцов от чужих по крайней мере до 5-суточного возраста, а возможно, и до подъёма молодых на крыло. В тех случаях, когда траву удаляли настолько, что птицы на соседних гнездах находились в поле видимости друг друга, родители начинали отличать своих птенцов от чужих примерно на 3-и сутки после вылупления (Анзигитова, Зубакин 1975).
Большое значение в опознавании птенцами родителей играет голос последних. Мы неоднократно наблюдали, как на крик прилетевших чаек из зарослей выбегали их птенцы, которых они затем кормили. Молодые крачки хорошо отличают «крик возвращения» своих родителей, отвечая на него громким писком, и не обращают внимания на такие же крики других крачек. По данным Хатчисона с соавторами (Hutchison, Stevenson, Thorpe 1968) и Ивенса (1970b), крики разных особей одного и того же вида имеют индивидуальные отличия, что даёт возможность птенцам распознавать родителей. Роль зрения в опознавании родителей птенцами не ясна. Взрослые птицы отличают своих птенцов от чужих, видимо, и визуально, и акустически. Этому способствуют индивидуальные вариации в окраске и голосе птенцов (Davies, Carrick 1962; Impekoven 1971).
Проблема взаимного опознавания птенцов и родителей у колониальных птиц представляет большой интерес с точки зрения таких вопросов этологии, как соотношение врождённых и приобретённых компонентов в гнездовом поведении птиц, изменение поведения в онтогенезе, приспособление к колониальному образу жизни и т.д. Однако в целом эта проблема изучена далеко не достаточно.
Литератур а
Анзигитова Н.В., Зубакин В.А. 1975. Об индивидуальном опознавании у полярных крачек (Sterna paradisaea Pontopp.), гнездящихся на острове Большой Айнов // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М.: 77-79. Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татаринкова И.П. 1970. О способах добывания корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе // Тр. Кандалакшского заповедника 8: 120-148.
Бородулина Т.Л. 1960. Биология и хозяйственное значение чайковых птиц южных водоёмов СССР // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н.Северцова 32: 3-130.
Дольник В.Р. 1960. О врождённых компонентах инстинктивной деятельности птиц в гнездовой период // Вести. Ленингр. ун-та 21: 101-112.
Зубакин В.А., Самородов Ю.А. 1972. Этологический механизм снижения смертности птенцов чёрной крачки (Chlidonias nigra nigra L.) при колониальном гнездовании // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: 147-148.
Исаков Ю.А., КруминаМ.К., Распопов М.П. 1947. Материалы по экологии обыкновенной чайки (Larus ridibundus L.) // Очерки природы Подмосковья и Московской области. М.: 104-187.
Модестов В.М. 1939. Питание чаек Восточного Мурмана и их роль в формировании и жизни птичьих базаров. (По наблюдениям на о. Харлов) // Сб. науч. студ. работ Моск. ун-та 9: 83-113.
Молчанова Т.В. 1969. Очерк по биологии озёрной чайки на озере Тайшино в Курганской области // Вопросы зоологии. Челябинск, 1: 87-91.
Скребицкий Г.А. 1936. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам // Рефлексы, инстинкты, навыки. М.: 139-174.
Скребицкий Г.А. 1939. Изучение поведения птиц в период гнездования // Науч.-метод. зап. Комитета по заповедникам. М., 3: 49-64.
Скребицкий Г.А. 1940. Влияние характера гнездовой колонии на поведение её членов // Науч.-метод. зап. Гл. управления по заповедникам. М., 7: 129-137.
Сыроечковский Е.В. 1972. Некоторые особенности поведения белых гусей в период гнездования // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: 156- 157.
Чекменев Д.И. 1964. Очерки по биологии колониально гнездящихся птиц озера Тениз // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР 24: 65-82.
Beer С.О. 1970а. On the responses of laughing gull chicks (Larus atricilla) to the calls of adults. I. Recognition of the voices of the parents // Anim. Behav. 18, 4: 652-660.
Beer C.G. 1970b. On the responses of laughing gull chicks (Larus atricilla) to the calls of adults. II. Age changes and responses to different types of call // Anim. Behav. 18, 4: 661677.
Cuthbert N. 1954. A nesting study of the black tern in Michigan // Auk 71, 1: 36-63.
Davies S., Carrick R. 1962. On the ability of crested terns, Sterna bergii, to recognize their own chicks // Australian J. Zool. 10, 2: 171-177.
Evans R.M. 1970a. Imprinting and mobility in young ring-billed gulls, Larus delawarensis // Anim. Behav. Monogr. 3, 3: 193-248.
Evans R.M. 1970b. Parental recognition and the «mew call» in black-billed gulls (Larus bulleri) // Auk 87, 3: 503-513.
Hutchison R.E. Stevenson J.G., Thorpe W.H. 1968. The basis for individual recognition by voice in the sandwich tern (Sterna sandvicensis) // Behaviour 32, 1/3: 150-157.
Impekoven M. 1971. Calls of very young black-headed gull chicks under different motivational states // Ibis 113, 1: 91-96.
Lashley K.S. 1913. Notes on the nesting activities of the noddy and sooty terns // Papers from the Dept. of Mar. Biol, of the Carnegie Inst, of Washington 7: 61-83.
Parsons J. 1971. Cannibalism in herring gulls // Brit. Birds 64, 12: 528-537.
Thorpe W.H. 1968. Perceptual basis for group organization in social vertebrates, especially birds // Nature 220 (5163): 124-128.
Tinbergen N. 1953. The herring gull's world. London.
