Некоторые результаты математического моделирования реакции проростка льна обыкновенного на озоновое воздействие Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 57.042; 577.0

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ РЕАКЦИИ ПРОРОСТКА ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО НА ОЗОНОВОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ

А.В. ЧУРМАСОВ, доктор биологических наук, зав. кафедрой

А.А. ДУБЦОВА, аспирант, старший лаборант (e-mail: dubtsova1988@mail.ru)

Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, пр. Гагарина, 97, Нижний Новгород, 603107, Российская Федерация

Резюме. Работа развивает созданную ранее математическую модель реакции растений на действие озона. Воздействию озоном подвергали семена льна обыкновенного, группа межеумочные, сорт ЛМ-98. Перед озонированием семена оставляли сухими (I вариант), смачивали дистиллированной водой (II), предварительно выдерживали и проращивали в воде в течение одного (III) и двух дней (IV). Контрольные семена действию озона не подвергали. В экспериментах концентрацию озона изменяли от 19 до 600 мг/м3, а время озонирования - от 0,5 до 40 мин. После озонирования семена проращивали в термостате, затем через 4 дн. определяли длину проростков. Получили 4 зависимости биологического эффекта длины 4-х дневных проростков от логарифма дозы озонового воздействия для каждого варианта. Цель моделирования - выявление биологического смысла динамики отклонений от контрольных значений длины проростков льна обыкновенного, выращенных из озонированных семян (проростков), от доз озонного воздействия. В основу моделирования положено представление о формировании реакции проростка как ответа на разрушающее биоструктуры озоновое воздействие путем последовательного включения защитных специализированных антиоксидантных систем организма. Динамика этих разрушений зависит от состояния и возраста проростка при озонировании, а также дозы озонового воздействия. Конкретизированы виды повреждений - с плавной и скачкообразной динамикой, виды антиоксидантных систем -адекватные и неадекватные. При формализации модельных представлений плавные динамики разрушений связывали с экспоненциальными зависимостями, а скачкообразные, также как и адекватные и неадекватные антиоксидантные системы, - с вариантом логистических кривых с различными параметрами. Вначале включаются адекватные, затем - неадекватные антиоксидантные системы. Получена интегральная формула зависимости процента отклонений длин проростков от дозы озонового воздействия. В пределах погрешностей измерений все теоретические значения совпали с экспериментальными при определенных значениях параметров уравнений. Все накладываемые на эти параметры ограничения подтверждены.

Ключевые слова: озон, лен, концентрация, время, доза, интегральный биологический эффект, математическая модель, защитные системы.

Дляцитирования: ЧурмасовА.В., ДубцоваА.А. Некоторые результаты математического моделирования реакции проростка льна обыкновенного на озоновое воздействие //Достижения науки и техники АПК. 2016. Т.30. № 8. С. 71-74.

Озон влияет на рост и развитие растений. Известна его стимулирующая и подавляющая роль в процессах жизнедеятельности пшеницы, ячменя, гороха, облепихи, картофеля, козлятника, расторопши, сахарной свёклы [1-6]. Механизмы же воздействия азота во многом остаются неясными. Проведенное ранее математическое моделирование реакции растений на влияние озона позволило определить некоторые её аспекты, связанные с озонированием семян [7]. Однако за прошедшие годы появились новые экспериментальные данные, связанные с озони-

рованием проростков льна обыкновенного, которые следует учесть.

Цель исследований - теоретически путем математического моделирования воспроизвести экспериментально зарегистрированные зависимости показателей реакции проростков льна обыкновенного на озоновое воздействие.

Условия, материалы и методы. Объектом исследования служили семена льна обыкновенного, группа межеумочные, сорт ЛМ-98 (Ипит usitatissimum L.) Озон получали методом барьерного разряда из кислорода воздуха на малогабаритном генераторе озона [5]. Его концентрацию в озоно-воздушной смеси (ОВС) определяли оптическим методом с помощью спектрофотометра СФ-26 при длине волны Х=254 нм. Перед помещением в камеру для озонирования семена в I варианте оставляли сухими, во II - смачивали дистиллированной водой, в III и IV - предварительно выдерживали и проращивали в дистиллированной воде в течение одного и двух дней, соответственно. В контроле (V вариант) семена действию озона не подвергали. В проведённых экспериментах концентрацию озона изменяли от 19 до 600 мг/м3, а время озонирования - от 0,5 до 40 мин. Под дозой (D) подразумевали произведение концентрации(С)озона в озоно-воздушной смеси на продолжительность его воздействия(0:

0 = СМ. (1)

После озонирования семена проращивали в термостате в темноте при температуре 20-22 0С по общепринятым методикам [8]. Затем через 4 дн. после закладки опыта определяли морфофизиологические параметры проростков: длину и массу, лабораторную всхожесть, биохимические показатели и активность ферментов. Из-за многообразия данных для моделирования выбрали только биологические эффекты (БЭ), связанные с длинной проростков (БЭ(^)).

БЭ озонирования рассчитывали как процент отклонения усредненной длины 4-х дневных проростков (Ц от контрольного значения (^0):

ц

БЭ (L):

•100%.

(2)

Статистическую обработку результатов проводили с использованием программ Microsoft Excel 2010 и Statistica 6.1. Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента для уровня значимости p<0,05.

Результаты и обсуждение. Экспериментально получены четыре различных зависимости БЭ(^) от логарифма дозы lgD озонового воздействия для 4-х суточных проростков, выращенных из озонированных сухих и смоченных семян, а также пророщенных в течение 1 и 2 сут. в дистиллированной воде [9-10]. Однако причины различий зарегистрированных экспериментальных кривых остались неясными.

Представляет интерес теоретическое обоснование зависимости БЭ(Ц от lgD, которое можно провести, опираясь на ранее разработанные модельные представления о реакции растений на озоновое воздействие [7], и исходя из того, что ответ биоси-

стемы определяется количеством молекул реагента, проникших в организм. Как было показано ранее [7], это количество однозначно зависит от дозы озона. Как сильный окислитель он повреждает ткани живых систем. Нарушения жизнедеятельности организма в результате такого повреждения могут быть различными. Условно их можно разделить на две группы по степени снижения жизнеспособности. В первую группу входят повреждения, которые не разрушают, а лишь ухудшают функционирование физиологических механизмов. При этом организм погибает по мере накопления повреждений. Вторая группа - повреждения, которые резко, ступенчато снижают уровень жизнеспособности организма в результате нарушений физиологических механизмов приспособляемости. Эти механизмы почти сразу выключаются, уменьшая устойчивость биосистемы. Таким образом, общее снижение жизнеспособности можно представить в виде сложной динамической кривой с резкими спадами и плавными участками.

В процессе эволюции организм приобрел некие защитные антиоксидантные структуры (системы) для противодействия указанным разрушениям [11]. Они включаются при низком уровне озоновых разрушений, а способ нейтрализации последних связан с усилением синтетической активности организма. Как известно [12], подобные защитные механизмы существуют не только в отношении озонового воздействия, но и других возможных повреждающих факторов. Очевидно, сначала включаются адекватные защитные механизмы, затем, при увеличении интенсивности повреждений, - неадекватные. Таким образом, повышается шанс выживания биосистемы во всем диапазоне интенсивности разрушающих воздействий.

Существуют ли особенности озонового воздействия на биосистемы различной сложности? Такой вопрос закономерно возникает при использовании в качестве подопытных объектов проростков растений. С течением времени в процессе прорастания происходит усложнение организма в соответствии с программой развертывания наследственной генетической информации. Усложнение системы всегда приводит к уменьшению её надежности. Поэтому следует ожидать усиления разрушающего озонового воздействия. Однако необходимо учесть и неизбежность усложнения защитных систем организма, а также увеличение эффективности их нейтрализующих действий. Исследование динамики реакции проростка на озоновое воздействие представляется актуальным как в теоретическом, так и в практическом отношении.

При формализации модельных представлений в качестве показателя жизнеспособности организма (Р0) использовали БЭ(^) (2). Интегральный биологический эффект озонового воздействия (Р0) представляет собой алгебраическую сумму всех составляющих отклика биосистемы, определяемых общей опосредованной реакцией организма (Р1), плавным (Р2) и ступенчатым (Р4) нарастанием нарушений жизнедеятельности, включением и функционированием как адекватных (Р3), так и неадекватных (Р5) защитных систем, сформированных в течение эволюции:

Р0=Р1+Р2+Р3+Р4+Р5. (3)

При определении зависимости слагаемого Р1 из формулы (2) от дозы (1) полагали, что:

Р^л,

(4)

где Л - постоянная, определяемая видом и состоянием организма. Она характеризует общую реакцию биообъекта, связанную с подавлением процессов жизнедеятельности. Её значение отрицательно (Л<0) для всех состояний биосистемы, кроме специально адаптированных к таким воздействиям.

При расчете зависимости Р2 из (3) от дозы (1) исходили из того, что многим биологическим и химическим процессам присуща экспоненциальная зависимость [7, 13]. Учитывая, что всегда Р2<0, кроме Р2=0 при 0=0, приняли следующее определение функции Р2 (0):

Р, = 1 - ею,

(5)

где г - постоянная, которая характеризует интенсивность нарастания нарушений, постепенно ухудшающих процессы жизнедеятельности. Очевидно, что всегда г>0, так как в противном случае при увеличении разрушений не произойдет подавления биосистемы.

Для определения форм зависимостей Р3, Р4 и Р5 из (3) от дозы (1), связанных с включением и функционированием различных защитных систем (Р3 и Р5) и выключением некоторых физиологических механизмов жизнеобеспечения в результате их «поломок» (Р4) принят один и тот же вариант логистической кривой [7, 14]:

Р =

1 +

(6)

где I - индекс, принимающий значения, соответственно, 3, 4 и 5; А, Zj, - константы, характеризующие функционирование и порядок включения (выключения) систем (механизмов); у - переименованные для удобства анализа индексы I, принимающие значения 1, 2 и 3 и соответствующие вышеуказанной последовательности индекса I (3, 4 и 5). А} - константы интенсивности функционирующих защитных систем (у=1 и 3) или механизмов жизнеобеспечения до их выключения озоновым воздействием (у=2). Так как защитные системы увеличивают синтетическую активность организма А1>0, А3>0; а А2<0, в связи с тем, что выключение механизмов жизнеобеспечения ослабляет её. Zj - показатели включения защитных систем (у=1 и 3) или выключения механизмов жизнеобеспечения (у=2). Значения этих коэффициентов могут быть только положительными ^>0 , Z2>0, Z3>0). -значения доз, при которых включаются (у=1 и 3) или выключаются (у=2) соответствующие системы и механизмы, 01> 0, 0 2> 0, 03>0. Кроме того, 03>02>01, так как защитные системы должны включаться до наступления заметных разрушений биоструктур, а неадекватные защитные системы функционируют при больших дозах озонового воздействия.

Ограничим область определения функции (3) дозами, которые лишь подавляют жизнеспособность организма. Именно такое воздействие представляет наибольший практический интерес. Для этого введем только минимальное количество слагаемых, оставив по одному защитному механизму и одной ступеньке снижения жизнедеятельности из всех возможных. Подставив в (3) слагаемые (4), (5) и (6), получим окончательное выражение для расчета интегрального биологического эффекта озонового воздействия:

Таблица. Коэффициенты уравнения (8), соответствующие экспериментальным значениям P0(lgD)

Вариант Коэффициент Средняя ошибка, %

h r Ai Zi lgDi A2 Z2 lgD2 A3 Z3 lgD,

I 3 0,5 15 5,5 1,73 -18 3 3,30 1,75 1,0 3,60 16,2

II -12 0,6 16 12 2,55 -15 12 3,87 — — — 11,1

III -12 0,8 20 15 1,20 -16 14 1,69 20 3 3,30 14,5

IV -22 1 35 16 0,60 -40 19 1,34 14 10 1,79 13,3

P^h + 'i-e'

1 + е'

1 + е'

А

1 + е

Озоновое воздействие на проросток накладывает дополнительные ограничения на некоторые константы уравнения (7). Эти постоянные становятся функцией от возраста проростка (?). При усложнении организации растения степень повреждений, возникающих под действием озона, усиливается. Поэтому значения ряда коэффициентов закономерно изменяются: г, Z2, |А2| постепенно возрастают, а D2 и h -убывают. Однако по этой же причине увеличивается и эффективность адекватных защитных механизмов. Следовательно, А1 и ^ также монотонно возрастают. Кроме того, учитывая, что D2>D1, получаем, что D1(f) -монотонная убывающая функция.

Для проверки адекватности разработанной модели сопоставляли теоретические выводы с экспериментальными данными, полученными при воздействии озона на семена и проростки льна обыкновенного в разных условиях. Для этого заменили в (7) D на lgD и после соответствующих преобразований получили адаптированное выражение:

А_^_\_^

p0 = h+1

. Dr l9e .

1 + е'

ZJgft/D)

1 + е'

Z2lg(D2/D)

1 + e^'sOV0)'

Рисунок. Экспериментальные и теоретические зависимости P0(lgD) проростков, выращенных после озонирования: ▲ - теоретические значения Р0 • -экспериментальные значения Р0 при тех же lgD; кривая 1 - вариант I, кривая 2 - вариант II, кривая 3 - вариант III, кривая 4 - вариант IV.

Путем варьирования значений постоянных в (8) с

(7) учетом всех перечисленных ограничений, построили кривые Р0(lgD), стремясь к максимальному их приближению к экспериментальным (см. рисунок). В пределах погрешности измерений это удалось выполнить при определенных наборах постоянных уравнения (8) для каждой кривой (см. табл.). Совпадение теоретических значений Р0 с экспериментальными свидетельствует о правильности основных положений моделирования.

Анализ зависимостей Р0(lgD) позволяет выявить некоторые механизмы реакции растений на озоновое воздействие. Адекватное их функционирование осуществимо только при наличии влаги. Представляется возможным дифференцировать этапы реакции увлажнённых проростков на озоновые повреждения. Начало каждого пика (кривые 2, 3 и 4) указывает на включение соответствующих адекватных защитных систем организма (Р3 с параметрами А1, Z1, D1), вызывающих стимуляцию ростовых процессов. Однако в результате озонового разрушения некоторых механизмов жизнедеятельности (Р4 с параметрами А2, Z2, D2) при возрастании дозы воздействия она прекращается (спад кривой) и включаются новые защитные механизмы, уже неадекватной природы (Р5 с параметрами А3, Z3, D3). Последние обеспечивают лишь возможность выживания организма. Графически результат их дея-

(8) тельности представляется в форме близкой к плато (на кривых 3 и 4). Кривая 2 ограничена дозой D2 и не имеет продолжения после спада. Следует отметить, что пики смещены в сторону меньших доз в последовательности, повторяющей возраст проростков при озонировании (кривые 2, 3 и 4). Это соответствует положению модели, согласно которому в связи с усложнением системы параметр D2 уменьшается, а D2 всегда больше D1.

Сухие семена при озонировании (вариант I, кривая 1) находились в спящем, неактивном состоянии, связанном с переживанием неблагоприятных условий. В этом случае проникновение озона внутрь организма происходило по путям отличным от тех, которые связаны с водной средой, и имело другой спектр нарушений биоструктур. Поэтому параметры функционирования различных физиологических механизмов, в том числе порядок их включения (выключения)

- 73

могли быть иными. Так, значения коэффициентов 71, и характеризующих включение (выключение) физиологических систем, в этом случае в разы отличаются от регистрируемых у влажных семян и проростков. Попытка построить теоретическую зависимость Р0(lgD) на основании только учета параметров функционирования адекватной защитной системы (Р3), в отличие от опытов связанных с проростками, не удалась. В этом случае, как следует из проведенного анализа, необходимо учесть одновременное включение неадекватных антиоксидантных систем (Р5). Однако отмечены признаки адаптации организма именно к этим условиям существования. Например, значение коэффициента Л, характеризующего физиологический отклик всего организма на озоновое воздействие, в отличие от регистрируемых у проростков, положительное. Также выявлен стимулирующий эффект при увеличении доз озонового воздействия. Появление возможности биологической трактовки полученного экспериментального материала сви-

детельствует в пользу адекватности разработанных модельных представлений.

Выводы. Создана модель реакции проростка льна обыкновенного на дозированное озоновое воздействие. Её адекватность подтверждена совпадением теоретических данных с экспериментальными, полученными при определении процента отклонения от контроля средних длин 4-х дневных проростков льна обыкновенного при различных состояниях растения.

Показано, что биологическая роль озона в процессе озонирования заключается в разрушении различных биоструктур организма. Особенности динамики этих разрушений зависят от состояния и возраста проростка при озонировании, а также от дозы озонового воздействия.

Динамику показателей реакции проростков льна обыкновенного на озоновое воздействие определяет порядок включения специализированных защитных антиоксидантных систем в ответ на производимые озоном разрушения.

Литература.

1. Сигачева М.А. Влияние предпосевного озонирования семян на урожайность и качество зерна яровой и мягкой пшеницы в кузнецкой лесостепи: дис.... канд. с.-х. наук. Кемерово, 2014. 152 с.

2. Авдеева В.Н., Стародубцева Г.П., Любая С.И. Предпосевная обработка семян пшеницы озоном //Аграрная наука. 2008. № 5. С. 19-20.

3. Васильчук Н.С., Эпштейн В.А. Влияние предпосевной обработки семян системными протравителями и озоном на начальные ростовые процессы и продуктивность озимой пшеницы//Агро XXI. 2007. № 4-6. С. 49-50.

4. Нормов Д., Шевченко А., Федоренко Е. Озонирование повышает посевные качества семян// Сельский механизатор. 2009. № 1. С. 14-15.

5. Влияние озона на прорастание семян гороха и облепихи/ В.Г. Резчиков, А.В. Чурмасов, А.А. Гаврилова, Е.А. Соколова // Техника в сельском хозяйстве. 1998. № 3. С.14-17.

6. Данилов Д.В. Влияние физических факторов и озоно-воздушного потока на посевные качества семян и урожайность корнеплодов сахарной свеклы: автореф. дисс.... канд. с.-х. наук. Ставрополь, 2010. 24 с.

7. Чурмасов А.В., Резчиков В.Г., Гаврилова А.А. Математическая модель реакции растений на действие озона //Достижения науки и техники АПК. 2002. № 11. С.12-15.

8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: ИД Альянс, 2011. С. 352.

9. Дубцова А.А., Чурмасов А.В. Результаты опытов по воздействию озона на показатели прорастания льна обыкновенного // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2014. № 4. С. 198-201.

10. Дубцова А.А., Чурмасов А.В. Влияние фактора смачиваемости семян и проростков льна обыкновенного на эффективность озонирования //Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2015. № 1(29). С. 6-10.

11. Полесская О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. М.: КДУ, 2007. 140 с.

12. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений: учеб. для студ. М.: «Владос», 2004. 464 с.

13. Черепанов Г.Г. Системная морфофизиологическая теория роста животных. - Боровск: ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных, 1994. 104 с.

14. Рубин А.Б. Биофизика: в 2-х кн. М.: Высш. шк., 1987. Кн.1. 303 с.; Кн. 2. 319 с.

SOME RESULTS OF MATHEMATICAL MODELING OF REACTION OF COMMON FLAX SEEDLINGS

TO THE OZONE EFFECT

A.V. Churmasov, A.A. Dubtsova

Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, prosp. Gagarina, 97, Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation Summary. The paper develops the previously created mathematical model of plant response to the ozone influence. Seeds of common flax (oil group, LM-98 variety) were subjected to the effect of ozone. Before seeds were ozonized they were kept dry (I variant), wetted with distilled water (II variant), preincubated and germinated in water during one day (III variant) and two days (IV variant). Control seeds were not subjected to the effect of ozone. In the experiments, the ozone concentration was varied from 19 mg/m3 to 600 mg/ m3 and the time of ozonizing was varied from 30 seconds to 40 minutes. Seeds were germinated in thermostat after ozonizing. It were identified the length of seedlings in four days. As a result, it was obtained four dependences of the biological effect of the length of the four-day seedlings on the logarithm of the dose of ozone effects for each variant. The purpose of modeling was to identify the biological sense of the dynamic of deviations from the control values of length of the common flax seedlings, grown from the ozonizing seeds (seedlings), under influence of differ ozone doses. The basis of the modeling was the idea of formation of the seedling reaction by successive inclusion of specialized protective antioxidant systems of plant, as a response to the damaging effects of ozone. Dynamics of the damage depended on condition and age of the seedling at the ozonizing period and dose of ozone effects. It was specificated the types of damage with smooth and graded dynamics. The types of antioxidant systems were identified as adequate and inadequate. Formalized the model representations, the smooth dynamics of damage was associated with exponential functions. The graded dynamics of damage and adequate and inadequate antioxidant systems were associated with variant of logistic curves with different parameters. At first the adequate antioxidant systems activated, and then inadequate antioxidant systems started working. It was obtained an integral formula of dependence of seedlings lengths percentage deviation on the dose of ozone effect. At the certain parameters of the equations, all theoretical values were congruent with experimental values within the measurement errors. All restrictions imposed on these parameters were confirmed.

Keywords: ozone, flax, concentration, time, dose, integral biological effect, mathematical model, protective systems.

Author Details: A.V. Churmasov, D. Sc. (Biol.), prof.; A.A. Dubtsova, post-graduate student, senior lab. assist. (e-mail: dubtsova1988@

mail.ru).

For citation: Churmasov A.V. Dubtsova A.A. Some Results of Mathematical Modeling of Reaction of Common Flax Seedlings to the Ozone Effect. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2016. V.30. No 8. Pp. 71-74 (in Russ.).