CC BY
53
УДК 581.55:581.552:581.557.24:502
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ И МИКОРИЗНЫХ СТРАТЕГИЙ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЕШвЕНОМ АСШБ Ь. НА ТЕХНОГЕННЫХ СУБСТРАТАХ
©2013 Н.В. Лукина, М.А. Глазырина
Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина,
г. Екатеринбург
Поступила 10.06.2013
В данной работе приводятся результаты изучения некоторых особенностей структурной и функциональной (на примере микоризообразования) организации ценопопуляций Еп%егоп аспя Ь. на разных промышленных отвалах. Показано изменение некоторых морфологических параметров и микоризообразования в ходе онтогенеза на разных техногенных субстратах.
Ключевые слова: промышленные отвалы, ценопопуляция, микориза.
В настоящее время производственная деятельность человека сопровождается образованием, так называемых техногенных ландшафтов, среди которых по распространенности и неблагоприятному воздействию на окружающую среду и здоровье человека особое место занимают промышленные отвалы. Восстановление растительности на этих территориях, происходит крайне медленно. При изменении условий окружающей среды, связанных с нарушением или уничтожением почвенного или растительного покровов происходит смещение равновесия в природных комплексах, нарушение консортивных связей, в частности микориз. Известно, что микоризные грибы, вступая в симбиоз с растениями, увеличивают адсорбционную поверхность корня, участвуют в поглощении питательных веществ из почвы, главным образом фосфора, улучшают снабжение водой, выполняют защитную роль в борьбе с патогенными инфекциями, повышают устойчивость к засолению, снижают поступление металлов в побеги растений, дают им преимущества в приспособлении к условиям окружающей среды [1-5]. В связи с этим большой интерес представляет изучение особенностей микоризообразования пионерных видов растений, поселяющихся на промышленных отвалах.
Целью нашей работы было изучение экологических аспектов структурной организации и микоризообразования ценопопуляций Еп^егоп с/спя Ь., произрастающих на различных техногенных субстратах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в июле 2009 г. на промышленных отвалах Среднего Урала (таежная зона, подзона южной тайги). Обследование территорий проводилось детально-маршрутным методом по общепринятым методикам [6, 7]. Для изучения популяций Erigeron асг!.\. выявления их плотности,
Лукина Наталия Валентиновна, к.б.н., доцент, старший научный сотрудник, e-mail: Tamara.Clübrik(a)usu.ru; Глазырина Маргарита Апександровна, к.б.н., доцент, старший научный сотрудник, e-mail: Tamara.Cliibrik(a)usu.rii
горизонтальной и возрастной структуры, было заложено случайным образом по 15 учетных площадок (размером 25x25 см, S=0,0625 \Г) на золоотва-лах и по 21 - на Сухореченском и Галкинском отвалах. Далее особи Erigeron acris с этих площадок были выкопаны. В камеральных условиях растения разбирались по возрастным состояниям, высушивались до воздушно сухого состояния и взвешивались на весах SHIMADZU AUX х 320 UniBlok с точностью до 0,0001. Определен коэффициент воз-растности ценопопуляций (А) [8], индекс восстановления ценопопуляций Jb [9]. Проведен морфологический анализ вегетативных и генеративных особей для каждого возрастного состояния. Для анализа было взято 352 особи Erigeron acris в ЦЩ, 232 - в ЦП2, 202 - в ЦП3, 151 - в ЦП4. Собранный материал обработан стандартными методами математической статистики [10].
Для изучения микоризы во всех ценопопуляци-ях Erigeron acris были отобраны корни 25 особей каждой возрастной группы, которые обрабатывались по стандартной методике: мацерировали в 15%-ом КОН с последующей окраской анилиновой синью [1]. Были изучены следующие показатели: частота встречаемости микоризной инфекции (F,%) - характеризует соотношение между огрибненны-ми и неогрибненными участками в корневой системе у изучаемого растения; степень микоризной инфекции (D, баллы) определяется по 5-ти балльной шкале - характеризует обилие микоризного гриба в корне.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Вид Erigeron acris L. - ксеромезофит, анемохор, двулетнее травянистое растение семейства Astera-сеае, имеющее широкий ареал распространения, растущее на полях, залежах, пустырях, лугах, лесных полянах. Этот вид также характерен для ранних стадий формирования растительности на нарушенных промышленностью землях Урала.
Первая ценопопуляция Erigeron acris [ЦЩ ] расположена на участке самозарастания золоотвала Среднеуральской государственной районной элек-
тростанции (СУГРЭС). Субстрат - зола с примесью песка, характеризуется низкой влагоемкостью, слабой теплопроводностью крайне малой обеспеченностью подвижными фосфатами, азотом и калием, рН водной вытяжки - 5,7-6,6. Общее проективное покрытие растительностью (ОПП) на исследуемом участке составляет 35%. Видовой состав растительного сообщества представлен 21 видом, из них преобладают: Erigeron acris (коэффициент встречаемости [KB] - 100%, обилие - copigr), Potentiïïa impolita Wahlenb. (80 %, solgr-sp). У остальных видов KB и обилие значительно ниже.
Вторая ценопопуляция Erigeron acris [ЦЩ ] расположена на участке самозарастания золоотвала Верхнетагильской государственной районной электростанции (ВТГРЭС). Субстрат - зола, с достаточным содержанием подвижных фосфатов, низкой обеспеченностью азотом и калием, рН водной вытяжки 7,3. ОПП растительностью достигает 2040 %. Видовой состав представлен 22 видами, из них преобладают Erigeron acris (КВ=100%, обилие - copigr), Pimpineïïa saxifrage L. (86,7%, сорз), Festuca nibra L. (66,7%, сор i ).
Третья ценопопуляция Erigeron acris [ЦЩ] расположена на участке самозарастания Сухоречен-ского доломитового отвала. Субстрат - каменистые, уплотненные доломиты и доломитизиров энные известняки. Грунтосмеси карбонатные с низ-
кой обеспеченностью элементами минерального питания, рН водной вытяжки 7,3-7,5. ОПП растительностью неравномерное, варьирует от 40 до 70%. Видовой состав представлен 22 видами, из них преобладают Erigeron acris (КВ=76,2%, обилие - copi), Artemisia vulgaris (42,9%, sp), Artemisia ab-sintium L. (42,9%, sol), Taraxacum officinale (47,6%, sol).
Четвертая ценопопуляция Erigeron acris [ЦЩ] расположена на участке самозарастания Галкин-ского отвала мраморизированного известняка. Субстрат - каменистые, уплотненные известняки и за-песоченные глины. Породы карбонатные, не засоленные, рН водной вытяжки 7,0-8,0. ОПП растительностью в среднем составляет 15-20%. Видовой состав растительного сообщества представлен 26 видами, из которых преобладают: Erigeron acris (КВ=90,5% обилие - сор:), Taraxacum officinale (76%, copi), Artemisia vulgaris (71,4%, copi), Agros-tis gigantea (61,9%, copi-sp).
Условия освещенности во всех растительных сообществах одинаковые - 100%. Подробная характеристика объектов представлена в работах Т.С. Чибрики др. [11].
Проведено сравнение видового состава растительных сообществ, формирующихся на исследуемых объектах (с учетом обилия видов) по показателю Пирсона (рис. 1).
1,00 0,95 0,90 1 0,85 3 ■1 0,80 J 0,75 0,70 0,65 Tree Diagram for Variables Single Linkage 1-Pearson r
ЦП4 ЦПЗ ЦП2 ЦП1
Рис. 1. Дендрограмма сходства растительных сообществ с учетом обилия видов
Исследования показали, что самая высокая плотность особей Erigeron acris в ЦЩ (338,4 шт./м2), это в 1,6 раза выше, чем в ЦП: (217,6 шт./м") и в 3 раза выше чем в ЦЩ и ЦЩ (118,1 шт. /м"; 116,6 шт./м" соответственно).
Изучение возрастной структуры показало, что все ценопопуляции Erigeron acris являются нормальными (способными к самоподдержанию) не-
полночленными, представленными преимущественно молодыми особями (ЦЩ - 77 %, ЦП: - 66 % и ЦЩ, ЦП4 - 82 %).
На золоотвалах возрастные спектры ценопопу-ляций является двухвершинными, на Сухоречен-ском и Галкинском отвалах - одновершинными (рис. 2).
Рис. 2. Возрастные спектры популяций Erigeron аспя Ь. на техногенных субстратах
Известно, что изучение коэффициента возрас-тности (А) популяций дает представление об их динамике и позволяет оценить степень влияния популяции на среду [8]. Воздействие исследуемых це-нопопуляций, представленных преимущественно молодыми особями, на окружающую их среду невелико, т. к. значения А не превышают 0,5 (в ЦЩ он составляет А=0,099; в ЦП2 - А=0,147; в ЦП3 -А=0,088; в ЦЩ - А=0,126). Индексы восстановле-
Вес, г 1;б
ния Он) популяций [9], показывающие, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен восстановить подрост, ниже в ценопопуляциях золоотвалов (1ь ЦЩ=2,30; 1ь ЦЩ=1,67; 1ь ЦЩ=3,98 ЦЩ=4,36).
При анализе биометрических показателей особей было выявлено, средние значения фитомассы растений в первой и во второй ценопопуляциях больше, чем в третьей и четвертой (рис. 3).
1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2
гЬ гЬ
А
ЦП1 ЦП 2 ЦПЗ ЦП 4
надземная фитомасса
ЦП1 цп 2 цпз цп 4
подземная фитомасса
Рис. 3. Вес надземной и подземной фитомассы генеративных особей Erigeron асг!.\ Ь. на разных субстратах
Известно, что соотношение надземной и подземной массы растения зависит от его индивидуальных особенностей и от условий среды, чем выше это соотношение, тем благоприятнее условия произрастания [12]. Отношение «побег-корень» меняется в ходе развития, т. к. у большинства растений побег растет значительно быстрее [13]. Нами было прослежено изменение соотношения надземной и подземной масс особей Erigeron с/спя в разных онтогенетических состояниях на разных субстратах (рис. 4). Наибольшие значения соотношения «побег-корень» наблюдаются на Галкинском отвале мраморизированного известняка, наимень-
шие - на Сухореченском доломитовом отвале. В ЦЩ - ЦЩ в процессе онтогенеза наблюдается постепенное нарастание как надземной, так и подземной фитомассы, причем рост надземных органов незначительно превышает рост корней. В ЦЩ на начальных этапах онтогенеза рост корней превышает рост надземных органов, а начиная с имма-турного возрастного состояния нарастание надземной фитомассы превышает рост корней. Одной из причин относительно более интенсивного нарастания корневой системы по сравнению с надземными органами может быть недостаток в почве питательных веществ [14].
Рис. 4. Средние показатели отношения (Я) надземной к подземной фитомассе растений Erigeron асг!.\ Ь.
Изучение микоризы показало, что в симбиоти-ческие отношения с грибами Erigeron acris вступает на самых ранних этапах онтогенеза. Уже на стадии проростков встречается арбускулярная микориза, представленная в основном гифами гриба и скоплениями везикул. На ранних этапах развития растений микориза сосредоточена в главном корне. При появлении боковых корней гифы грибов перемещаются в них. Начиная с виргинильного возрастного состояния, микориза встречается в основном в боковых корнях. Во всех ценопопуляциях Erige-ron acris гриб распределен в корнях растений не равномерно. Частота встречаемости микоризной инфекции (F,%) варьирует в ЦЩ - от 22,4% до
52,0%, в ЦП2 - от 12,7 до 72,8%, в ЦП3 - от 43,2% до 85,8%, в ЦЩ - самые высокие показатели частоты встречаемости микоризной инфекции (87,7-97,5%%).
По показателям степени микотрофности все особи в ценопопуляциях ЦЩ -ЦЩ относятся к слабомикотрофным, в ЦЩ большая часть особей в прегенеративном состоянии являются среднемико-трофными [15]. У особей разных возрастных состояний степень и интенсивность микоризной инфекции различаются, в ЦЩ и ЦП: степень мико-трофности в прегенеративном состоянии меньше, чем в генератавном, а в ЦЩ и ЦЩ наблюдается противоположная тенденция (рис. 5).
D, баллы
2,5
1,5
0,5
- b-J "V'— 1
- -1 - ч r \_t " ' ~
-if v ж
- - ЦП1 -ЦП2
— - цпз
--ЦП4
gl
g2
возрастные состояния
Рис. 5. Изменение степени микотрофности (Б, баллы) Erigeron асг!.\ Ь. в зависимости от возрастного состояния на разных субстратах
Сравнение средних значений микотрофности показало, что наиболее микотрофными оказались особи Erigeron с/спя в ЦЩ на Галкинском отвале мраморизированного известняка, имеющие наименьшие размеры надземной и подземной фито-массы (рис. 3, 5). В ряде работ по изучению арбу-скулярной микоризы было показано, что доя растений выгода от симбиоза может заключаться не в приросте биомассы, а в устойчивости к неблагоприятным условиям, кроме того, при недостатке в почве питательных веществ, образование корней для растения обходится «дороже», чем образование гиф микобионта аналогичной длины [16, 17].
Таким образом, в ходе проведенных исследований установлено, что особенности техногенных субстратов: их плотность, влагоемкость, обеспеченность доступными для растений питательными
веществами и др. влияют на структурную организацию и микоризообразование Erigeron acris. Интенсивность микоризообразования Erigeron acris меняется в ходе онтогенеза и играет важную адаптивную роль в условиях техногенных экотопов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Селиванов II.A. Микосимбиотрофизм, как форма кон-сортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 230 с.
2. Каратыгин II.B. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 115 с.
3. Read D.J. The structure and function of the vegetative mycelium of roots // hi: ennings D.H., Reyner A.D.M. (ed.). The ecology and physiology of the fungal mycelium. Cambridge: Univ. Press, 1984. P. 215-240.
4. Smith J.E., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis. London: Acad. Press, 1997. P. 605.
5. Marschner Н., Dell В. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis // Plant & Soil. 1994. V. 159. P. 89-102.
6. Корчагин АЛ. Видовой (флористический состав) растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. С. 39-62.
7. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности видов в растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. С. 209-299.
8. Ураное АЛ. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.
9. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растаний. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.
10. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
11. Чибрик Т.С., Лукина Н.В., Филимонова E.IL, Глазырина
М.А. Экологические основы и опыт биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2011. 286 с.
12. Качинский НА. Корневая система растений в почвах подзолистого типа // Труды Моск. обл. с.-х. опыт, станции. 1925. Вып. 7. Ч. 1. С. 124-136.
13. Станков Н.З. Корневая система полевых культур. М.: Изд-во «Колос», 1964. 280 с.
14. Колосов II.II. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 388 с.
15. Селиванов ПЛ., Шавкунова П.Ф. Микотрофность растений во флоре и в растительном покрове горы Иремель // Микориза растений. Пермь: ПГПИ, 1973. С. 72-93.
16. Eissenstat D.M., Graham J.H., Syversten J.P., Drouillard D.L. Carbon economy of sour orange in relation to mycorrhizal colonization and phosphorus status // Annals of Botany. 1993. V. 71. P. 1-10.
17. Graham J.H., Abbott L.K. Wheat response to aggressive and non- aggressive arbuscular mycorrhizal fungi // Plant and Soil. 2000. V. 202. P. 207-218'
STRUCTURAL ORGANIZATION AND MYCORRHIZAL STRATEGIES OF CENOPOPULATIONS ERIGERON ACRIS L. ON TECHNOGENIC SUBSTRATES
©2013 N.V. Lukina, M.A. Glazyrina
Ural Federal University named after the first President of Russia B.N. Yeltsin, Yekaterinburg
The results of a study of some structural and functional features (for example mycorrhiza formation) of the organization of populations Erigeron acris L. for various industrial dumps are presents in this paper. The change of some morphological parameters and mycorrhiza formation dining ontogeny in various technogenic substrates is shown.
Key words: industrial dumps, cenopopulation, mycorrhizae.
Natalia Lukina, Candidate of Biology, associate professor, senior researcher, e-mail: Tamara.Chibrik(S)usu.ru; Margarita Glazyrina, Candidate of Biology, associate professor, senior researcher, e-mail: Tamara.Chibrik(S)usu.ru
