Агрономия
УДК 533.852.51:631.522(571.14) Н.Ю. Курочкина, Е.К. Комаревцева
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ FILIPENDULA ULMARIA (L.) MAXIM. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ В НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ*
N.Yu. Kurochkina, E.K.Komarevtseva
SOME FEATURES OF SEED REPRODUCTION OF FILIPENDULA ULMARIA (L.) MAXIM AT CULTIVATION IN NOVOSIBIRSK REGION
Курочкина Н.Ю. - канд. биол. наук, мл. науч. сотр. Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: polemonium@yandex.ru Комаревцева Е.К. - канд. биол. наук, науч. сотр. Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: elizavetakomarevceva@yandex.ru
Kurochkina N.Yu. - Cand. Biol. Sci., Junior Staff Scientist, Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Novosibirsk. E-mail: polemonium@yandex.ru Komarevtseva E.K. - Cand. Biol. Sci., Staff Scientist, Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Novosibirsk.
E-mail: elizavetakomarevceva@yandex.ru
Filipéndula ulmaria (L). Maxim. - известное лекарственное растение, в надземной и подземной части которого содержится ряд биологически активных соединений; применяется как жаропонижающее, противовоспалительное, ранозаживляющее, бактериостатиче-ское, диуретическое, вяжущее, седативное, гепатопротекторное, противоопухолевое средство. Вид введен в культуру в ряде регионов России. Цель исследования - изучить семенную продуктивность, массу и всхожесть семян F. ulmaria в условиях культуры. Сравнивались семена из природной популяции и из 4 агропопуляций в Новосибирской области. Аг-ропопуляции заложены в 2012 г., исследование проводилось в течение 5 лет. Онтогенетическое состояние особей, семенная продуктивность, всхожесть и масса семян определялись по общепринятым методикам. F. ulmaria в аг-ропопуляциях - многолетнее полурозеточное растение с эпигеогенным корневищем. В генеративный период значительная часть особей вступает на второй год жизни, на третий год они становятся средневозрастными. Размножение происходит семенным путем. В условиях культуры реальная семенная продуктивность выше, чем в исходных ценопопуляциях -до 8780-11567 семян на побег в разных агро-популяциях. Масса 1000 семян вида может меняться в разные годы, ее значения колеблются от 0,4 до 0,7 г. Всхожесть семян без стра-
тификации не превышает 2,7 %>, после стратификации - существенно выше. Значения всхожести различаются в разных популяциях, а также меняются в зависимости от года (от 9,1-23,8 % в 2014 г. до 41,3-57,0 % в 2016 г.). Семена прорастают 6-8 месяцев, при этом большая часть - в течение первых 1,5-2 месяцев.
Ключевые слова: Filipéndula ulmaria, лекарственное растение, агропопуляция, семенная продуктивность, всхожесть семян.
Filipendula ulmaria (L). Maxim. is a well-known medicinal plant, it contains in elevated and underground part a number of biologically active compounds; it is applied as an antipyretic, antiinflammatory, wound healing, bacteriostatic, diuretic, astringent, sedative, hepatoprotective, antitumor drug. The species is introduced in a number of Russian regions. The research objective is to study seed efficiency, weight and viability of seeds of F. ulmaria under cultivation. The seeds from 1 coenopopulation and 4 agropopulations in Novosibirsk Region are compared. The agropopulations were put in 2012; the research was conducted within 5 years. Ontogenetic state of individuals, seed productivity, germination and seed weight were determined by standard methods. F. ulmaria in agropopulations is a perennial rhizomatous plant with epigeogenous root. Most individuals become generative in the second year of life; on the third
*Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А17-117012610053-9.
year they become middle aged. Reproduction occurs by seeds. In the conditions under cultivation real seed efficiency is higher, than in initial coenopopulations - to 8780-11567 seeds per shoot in different agropopulations. The mass of 1000 seeds of a species varies in different years, its values range from 0.4 to 0.7 g. Seed germination without stratification does not exceed 2.7 %>, and after stratification it is significantly higher. The values of germination differ in different populations, and also change depending on a year (from 9.123.8 % in 2014 to 41.3-57.0 % in 2016). Seeds are germinating for 6-8 months, thus the most part -within the first 1.5-2 months.
Keywords: Filipendula ulmaria, medicinal plant, agropopulation, seed productivity, seed germination.
Введение. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. -популярное лекарственное растение. Надземная и подземная часть в виде отваров и настоев используется как жаропонижающее, противовоспалительное, ранозаживляющее, бактерио-статическое, диуретическое, вяжущее, седатив-ное, гепатопротекторное, противоопухолевое средство; является хорошим медоносом, а также пищевым растением [1-3]. В сырье F. ulmaria содержатся флавоноиды, катехины, танины, сапонины, каротиноиды и ряд других соединений [4-6].
Вид введен в культуру в некоторых регионах России [7-9].
В связи с этим актуальным является исследование особенностей семенного возобновления растений в агропопуляциях.
Цель исследования: изучить семенную продуктивность, массу и всхожесть семян F. ulmaria в условиях культуры в Новосибирской области.
Объект и методы исследования. F. ulmaria в природе - короткокорневищный травянистый поликарпик. Вид распространен в Европе, Малой и Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, Северной Монголии по берегам водоемов, на низинных лугах и травяных болотах, во влажных лесах, на суходольных лугах, в березовых колках [10]. На юге Западной Сибири в природных ценопопуляциях (ЦП) вид образует корнеотпрысковую короткокорневищную жизненную форму. Особи переходят к цветению на
5-7-й год; продолжительность онтогенеза составляет не менее 20 лет. Самоподдержание происходит корневыми отпрысками ювенильно-го типа, появляющимися в генеративном периоде [11].
Агропопуляции (АП) были заложены во второй декаде октября 2012 г. на экспериментальном участке лаборатории популяционной биологии и биоморфологии ЦСБС СО РАН. Посев производился рядовым способом, с междурядьями 70 см, с нормой высева около 500 семян на погонный метр.
Семена собраны в 2012 г. в природной цено-популяции (ЦП 1) в Новосибирской области в окрестностях п. Каменушка (разнотравно-злаковый суходольный луг).
Семена популяций 2-4 были собраны в 2012 г. с растений, привезенных из БС УрО РАН и высаженных на экспозиционном участке «Лекарственные растения» ЦСБС СО РАН (ЦП 2 -окр. г. Камышлов, ЦП 3 - окр. с. Черемыш, ЦП 4 - окр. с. Обуховское, Свердловская обл.).
Онтогенетическое состояние особей в агро-популяциях устанавливалось по общепринятой методике [12, 13]. Массу 1000 семян определяли путем взвешивания на весах ЛВ 120-А в 3-кратной повторности. Всхожесть семян устанавливали лабораторным методом путем проращивания их на фильтровальной бумаге в чашках Петри в 3-кратной повторности, с предварительной стратификацией при +4 оС в течение 28 дней. После стратификации семена проращивались при температуре +20-22 оС в течение 6-8 месяцев.
Результаты исследования и их обсуждение. РМрвпди/а и!тапа в агропопуляциях - многолетнее полурозеточное растение с эпигеоген-ным корневищем. В условиях культуры размножается семенным путем.
В первый год жизни в течение вегетационного сезона большинство растений проходит все прегенеративные онтогенетические состояния. В генеративный период значительная часть особей вступает на второй год существования агропопуляций; на третий год растения переходят в средневозрастное генеративное состояние.
Цветение Р. и!тапа в условиях экспериментального участка ЦСБС СО РАН приходится на конец июня - первую половину июля, плодоно-
шение - на конец августа - начало сентября. Плод Р. и1тапа - многоорешек, состоящий из отдельных серповидно изогнутых орешков (далее в тексте - семена). Семян в плоде 5-8; в среднем 6,8±0,3 - в природе; 6,7±0,2 - в культуре.
Среди показателей репродуктивного успеха семенная продуктивность наиболее важна при адаптации вида в конкретные условия возделывания [14]. Установлено, что в условиях культуры число семян Р. и!тапа на побег значительно выше, чем в природе и составляет для молодых генеративных растений от 1874 до 2256 семян, а для особей средневозрастного состояния - от 8780 до 11567 в разных популяциях (табл. 1).
Масса 1000 семян составляет от 0,4 до 0,7 г, при этом значительно меняется от года к году во всех популяциях. Минимальная масса отмечена в 2016 г. для большинства популяций, максимальная - в 2014 г. (табл. 2).
Всхожесть семян различается в зависимости от года сбора. Если в 2014 г. всхожесть колебалась в пределах от 9,1 до 23,8 %, в 2017 г. - от 21,0 до 34,1 %, то в 2016 г. составляла не менее 41,3 %, а в АП 1-3 превысила 50 % (табл. 3).
Всхожесть семян без стратификации существенно ниже, чем после стратификации, - не более 2,7 %.
Таблица 1
Реальная семенная продуктивность Filipendula ulmaria
Год ЦП 1 АП 1 АП 2 АП 3 АП 4
2014 1228,6±267,0 2198,9±389,1 2256,3±497,8 1873,8±540,7 2020,4±400,3
2016 1088,4±193,4 10685,2±1081,5 8779,7±1043,3 9107,1 ±983,5 11567,2±1033,5
Таблица 2 Масса семян Filipendula ulmaria
Год ЦП 1 АП 1 АП 2 АП 3 АП 4
2014 0,533±0,012 0,571 ±0,024 0,696±0,061 0,692±0,040 0,438±0,021
2015 0,496±0,005 0,574±0,027 0,513±0,100 0,484±0,030 0,406±0,004
2016 0,356±0,025 0,506±0,007 0,446±0,007 0,532±0,004 0,367±0,012
2017 0,543±0,009 0,536±0,012 0,521 ±0,001 0,567±0,028 0,442±0,006
Таблица 3
Всхожесть семян Filipendula ulmaria в разных популяциях
Популяция 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г.
1 2
ЦП 1 - 37,3±5,9 48,3±8,3 24,0±3,5 2,0±0,0
АП 1 23,8±4,5 44,1±2,6 55,2±1,2 21,0±3,2 2,7±3,2
АП 2 21,2±5,8 41,0±3,1 52,7±4,3 27,9±4,5 1,7±0,9
АП 3 9,1±3,4 34,0±1,5 57,0±6,3 24,8±3,6 1,3±1,3
АП 4 14,5±0,8 31,3±3,9 41,3±1,2 34,1±5,1 0,7±0,3
Примечание: 1 - после стратификации; 2 - без стратификации.
Низкая всхожесть семян вида связана в значительной степени с невыполненностью (щуплостью), которая характерна для рода Р¡l¡pendula [15]. Кроме того, физиологически неполноценные семена могут формироваться в
условиях как недостатка, так и избытка влаги при пониженных температурах.
Прорастание семян после стратификации длится несколько месяцев. Значительная часть семян (85-90 % взошедших) проросла в первые два месяца. Остальные всходят постепенно в
течение всего периода наблюдений. Растянутое прорастание, видимо, является адаптацией для максимально успешного возобновления в популяции.
Всхожесть семян, собранных с разных особей в пределах одной агропопуляции, также значительно варьирует. Так, всхожесть семян, собранных с пяти особей в АП 1 в 2017 г., имела следующие показатели: 47,0±3,5, 48,7±5,7, 30,0±4,8, 28,0±3,1, 32,7±4,3.
Выводы. Filipendula ulmaria в агропопуляци-ях размножается семенным путем.
В условиях культуры число семян F. ulmaria на побег значительно выше, чем в природе, и достигает 8780-11567 для средневозрастных генеративных особей.
Всхожесть семян различается в зависимости от года, а также значительно колеблется в разных популяциях. Прорастание семян после стратификации растянуто на 6-8 месяцев, при этом большая часть их всходит в течение 1,5-2 месяцев.
Авторы выражают благодарность старшему научному сотруднику Ботанического сада УрО РАН, к.б.н. Е.С. Васфиловой за предоставленный посадочный материал.
Литература
1. Александрова Н.В., Буракова М.А., Криш-танова Н.А. Лабазник вязолистный - перспективное сырье для создания лекарственных средств при заболеваниях полости рта // Инновации в здоровье нации: мат-лы III Всерос. конф. с междунар. участием. -СПб., 2015. - С. 156-158.
2. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 431 с.
3. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hydrangeaceae -Haloragaceae / отв. ред. П.Д. Соколов. - Л.: Наука, 1987. - 326 с.
4. Высочина Г.И, Кукушкина Т.А., Шалдаева Т.М. Содержание основных групп биологически активных веществ в растениях сибирских
видов Filipendula Mill. // Химия растительного сырья. - 2014. - № 2. - С. 129-132.
5. Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. -СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. - 663 с.
6. Шалдаева Т.М, Высочина Г.И, Костикова В.А. Фенольные соединения и антиоксидантная активность некоторых видов рода Filipendula Mill. (Rosaceae) // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер. Химия, биология, фармация. - 2018. - № 1. - С. 204-212.
7. Васфилова Е.С, Сушенцов О.Е., Гоядина И.О. Прегенеративный период онтогенеза лабазника вязолистного в условиях культивирования // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. -2014. - Т. 12, № 10. - С. 63-64.
8. Гудкова Н.Ю. Биологические особенности видов рода Filipendula Mill., интродуцируе-мых в Нечерноземной зоне: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2008. - 23 с.
9. Курочкина Н.Ю., Комаревцева Е.К. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. в условиях культуры в Новосибирской области // Изв. ОГАУ. - 2017. - № 6. - С. 231-233.
10. Выдрина С.Н. Filipendula Miller - Лабазник // Флора Сибири. Rosaceae. - Новосибирск: Наука, 1988. - Т. 8. - С. 97-100.
11. Комаревцева Е.К., Черёмушкина В.А. Развитие Filipendula ulmaria (Rosaceae) и онтогенетическая структура его ценопопуляций на юге Западной Сибири // Растительный мир Азиатской России. - 2016. - № 1 (21). -С. 35-41.
12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоцено-популяций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975. - № 2 (134). - С. 7-34.
13. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 217 с.
14. Седельникова Л.Л., Челтыгмашева Л.Р. Морфология и всхожесть семян представителей рода Hemerocallis L. в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Вестн. КрасГАУ. - 2018. - Вып. 4. - С. 209-216.
15. Фомина Т.И. Биологические особенности растений природной флоры в Западной Сибири. - Новосибирск: ГЕО, 2012. - 179 с.
Literatura
1. Aleksandrova N.V., Burakova M.A., Krishtanova N.A. Labaznik vjazolistnyj -perspektivnoe syr'e dlja sozdanija lekarstvennyh sredstv pri zabolevanijah polosti rta // Innovacii v zdorov'e nacii: mat-ly III Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem. -SPb., 2015. - S. 156-158.
2. Minaeva V.G. Lekarstvennye rastenija Sibiri. -Novosibirsk: Nauka. Sib. otd-nie, 1991. - 431 s.
3. Rastitel'nye resursy SSSR: cvetkovye rastenija, ih himicheskij sostav, ispol'zovanie. Semejstva Hydrangeaceae - Haloragaceae / otv. red. P.D. Sokolov. - L.: Nauka, 1987. -326 s.
4. Vysochina G.I., Kukushkina T.A., Shaldaeva T.M. Soderzhanie osnovnyh grupp biologicheski aktivnyh veshhestv v rastenijah sibirskih vidov Filipendula Mill. // Himija rastitel'nogo syr'ja. - 2014. - № 2. - S. 129132.
5. Dikorastushhie poleznye rastenija Rossii / otv. red. A.L. Budancev, E.E. Lesiovskaja. - SPb.: Izd-vo SPHFA, 2001. - 663 s.
6. Shaldaeva T.M., Vysochina G.I., Kostikova V.A. Fenol'nye soedinenija i antioksidantnaja aktivnost' nekotoryh vidov roda Filipendula Mill. (Rosaceae) // Vestn. Voronezh. gos. unta. Ser. Himija, biologija, farmacija. - 2018. -№ 1. - S. 204-212.
7. Vasfilova E.S., Sushencov O.E., Grjadina I.O. Pregenerativnyj period ontogeneza labaznika vjazolistnogo v uslovijah kul'tivirovanija //
Voprosy biologicheskoj, medicinskoj i farmacevticheskoj himii. - 2014. - T. 12, № 10. - S. 63-64.
8. Gudkova N.Ju. Biologicheskie osobennosti vidov roda Filipendula Mill., introduciruemyh v Nechernozemnoj zone: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 2008. - 23 s.
9. Kurochkina N.Ju., Komarevceva E.K. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. v uslovijah kul'tury v Novosibirskoj oblasti // Izv. OGAU. -
2017. - № 6. - S. 231-233.
10. Vydrina S.N. Filipendula Miller - Labaznik // Flora Sibiri. Rosaceae. - Novosibirsk: Nauka, 1988. - T. 8. - S. 97-100.
11. Komarevceva E.K., Cherjomushkina V.A. Razvitie Filipendula ulmaria (Rosaceae) i ontogeneticheskaja struktura ego cenopopuljacij na juge Zapadnoj Sibiri // Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii. - 2016. -№ 1 (21). - S. 35-41.
12. Uranov A.A. Vozrastnoj spektr fitoceno-populjacij kak funkcija vremeni i jenergeticheskih volnovyh processov // Biol. nauki. - 1975. - № 2 (134). - S. 7-34.
13. Cenopopuljacii rastenij (osnovnye ponjatija i struktura). - M.: Nauka, 1976. - 217 s.
14. Sedel'nikova L.L., Cheltygmasheva L.R. Morfologija i vshozhest' semjan predstavitelej roda Hemerocallis L. v uslovijah lesostepnoj zony Zapadnoj Sibiri // Vestn. KrasGAU. -
2018. - Vyp. 4. - S. 209-216.
15. Fomina T.I. Biologicheskie osobennosti rastenij prirodnoj flory v Zapadnoj Sibiri. -Novosibirsk: GEO, 2012. - 179 s.