CC BY
37
УДК 576.89:597.5
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТОФАУНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЯПУШКИ COREGONUS ALBULA В УСЛОВИЯХ ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
А. В. Тютин, Е. Н. Медянцева
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: tyutin@ibiw.ru Поступила в редакцию: 25.02.2020
Изучена фауна паразитов европейской ряпушки Coregonus albula в условиях оз. Плещеево. Для водоема характерно существенное нарушение кислородного режима в глубоководной части озера, которое, при прогреве верхних слоев воды, существенно уменьшает комфортную для ряпушки зону обитания в нагульный период. Проведен сравнительный анализ изменений паразитофауны ряпушки за многолетний период. Установлено, что изменения в паразитофауне переславской ряпушки проявляются в снижении видового богатства типичных для сиговых рыб видов паразитов. В настоящее время ряпушка оз. Плещеево может рассматриваться в качестве примера эндемичной популяции вида Coregonus albula, существующей на южной границе первичного ареала. В качестве подтверждения краевого статуса популяции можно рассматривать отсутствие в списке специфичной для лососевых и сиговых рыб моногенеи -Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842). В нагульный период переславская ряпушка может служить примером облигатного пелагического планктофага. Высокая встречаемость специфичной цестоды Proteocepha-lus longicollis (до 100%) в данном случае - показатель высокой плотности популяции, существующей в относительно благоприятных экологических условиях. Большинство из 11 характерных для ряпушки оз. Плещеево видов паразитов не проявляют узкой специфичности к хозяину: Dermocystidium percae Rei-chenbach-Klinke,1950; Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800); Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819); Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832); Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825); Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809); Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845); Camallanus lacustris (Zoega, 1776); Piscicola geometra (Linnaeus, 1761); Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832; Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758).
Ключевые слова: Coregonus albula, Плещеево озеро, переславская ряпушка, паразитофауна.
DOI: 10.24411/0320-3557-2020-10015
ВВЕДЕНИЕ
Ареал европейской ряпушки Coregonus albula L. охватывает водоемы бассейна Северного, Балтийского, Баренцева и Белого морей. Наиболее многочисленные популяции этого вида сформировались в озерах Карелии и Кольского полуострова. За пределами южной границы основного ареала европейская ряпушка встречается в отдельных озерах верховьев Волги и, расселяясь по Волге, достигла Саратовского водохранилища [Барская и др., 2008 (Barskaya et al., 2008)]. В некоторых озерах европейской части России обитают мелкая и крупная формы европейской ряпушки, взрослые особи которой наряду с питанием планктоном могут хищничать.
Озеро Плещеево - ледникового происхождения, имеет площадь >50 км2 и наибольшую глубину до 25 м. Водоем отличается выраженной летней и зимней стратификацией водной массы, сменяемой периодами весенней и осенней гомотермии [Экосистема..., 1989 (Ekosistema..., 1989)]. Относительно небольшие размеры водоема делают его экосистему особенно уязвимой при усилении антропогенного влияния и воздействии климатических факторов. Относительно недавно сезонная динамика планктона пелагиали оз. Плещеево характеризовалась двумя выраженными пиками
численности и биомассы - весенне-летним и летне-осенним [Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. В литорали также отмечали 1-2 пика количественных показателей планктона [Медянцева, Семерной, 1997 (Medyantseva, Semernoy, 1997)]. В период исследования состояния экосистемы озера в 2012-2016 гг. регистрировали одновершинную кривую изменения численности и биомассы планктонных животных, а основные качественные отличия были связаны с большим числом регистрируемых видов веслоногих рачков [Жданова и др., 2019 (Zhdanova et al., 2019)].
Систематическое положение ряпушки из оз. Плещеево (часто называемой переслав-ской ряпушкой) достаточно долго было дискуссионным. В начале прошлого столетия переславская ряпушка достигала длины 300 мм и массы 300 г, что позволяло исследователям придавать этой крупной форме самостоятельный статус C. albula L. natio nova pereslavicus [Борисов, 1924 (Borisov, 1924)]. В настоящее время ряпушка оз. Плещеево может рассматриваться в качестве примера эндемичной популяции вида C. albula, существующей на южной границе первичного ареала. Особенности развития этой популяции контролируются в рамках федеральных и региональных про-
грамм изучения экосистемы озера [Экосистема..., 1989 (Ekosistema..., 1989); Герасимов и др., 2019 (Gerasimov et al., 2019)]. Следует отметить, что паразитологические исследования в водоеме выполнялись эпизодически и основное внимание при их проведении уделяли обитающим в прибрежной зоне водоема массовым видам окуневых и карповых рыб [Бауер, 1947 (Bauer, 1947); Жарикова и др., 2002 (Zharikova et al., 2002); Донец и др., 2002 (Donets et al., 2002)]. Видимо, при этом часто использовался метод неполных вскрытий, т.к. имеющиеся в литературе данные по видовому составу и численности паразитов ряпушки достаточно противоречивы. Возможно, это отражает частые нарушения условий ее обитания, но для проверки этого предположения необходимы более регулярные исследования и анализ полученных ранее результатов. В частности, не исключено, что изменение видового разнообразия паразитов у ряпушки в отдельные годы может быть связано с сезонным ухудшением условий обитания при устойчивой летне-осенней стратификации водной массы. Особи этого холодолюбивого вида в период летнего прогрева эпилимниона должны концентрироваться в гиполимнионе [Герасимов и др., 2019 (Gerasimov et al., 2019)]. Однако при развитии
МАТЕРИАЛЫ
Вылов ряпушки проводили с 25 на 26 июня 2019 г. в соответствии с разрешением на добычу объектов животного мира, принадлежащих к видам, занесенным в Красную книгу Российской Федерации. Для лова применяли ставную сеть, которая состоит из двух панелей с размером ячеи 18 и 25 мм; длина каждой из панелей 75 м, высота сети - 5 м. Орудие лова устанавливали в центре оз. Плещеево и облавливали горизонт от поверхности до глубины 5 м. Улов составили 126 экз. ряпушки и 45 экз. уклейки. Для паразитологического исследования отобраны 10 экз. ряпушки примерно одной размерно-возрастной группы. Вскрытия рыб проведены стандартными методами [Быховская-Павловская, 1985 (Byhovskaya-Pavlovskaya, 1985)].
Для выявления типа питания просмотрено содержание желудков. При работе использованы микроскопы МБС-9 и МБИ-3. Математическая обработка данных по зараженности рыб
явления придоннои гипоксии ряпушка вынуждена находиться в металимнионе с диапазоном вертикального распределения менее 2 м в высоту, что существенно сокращает используемую этим видом кормовую базу и может привести к голоданию.
В водоеме обитают не менее 16 видов рыб, среди которых преобладают представители семеиства карповых. В нагульныи период ряпушка может служить примером облигатно-го пелагического планктофага, но и в поверхностном слое воды пелагическои зоны максимальные плотности нередко формируют ее пищевые конкуренты: уклеИка и мелкий окунь-планктофаг [Экосистема..., 1989 (Ekosistema..., 1989)]. Изменение частоты контактов ряпушки с имеющими близкий спектр питания рыбами должно менять вероятность перехода на нее широкоспецифичных видов эктопаразитов. Кроме того, некоторые эндо-гельминты могут быть использованы в качестве индикаторов, отражающих миграцию рыб в разные литоральные биотопы.
Учитывая изложенное, основная цель настоящей работы - оценка степени изученности паразитофауны ряпушки и анализ ее изменений за многолетний период.
И МЕТОДЫ
проведена с использованием обычных методов [Sokal, Rohlf, 1995; Bush et al., 1997]. При количественной характеристике зараженности рыб использовали стандартные параметры. Для оценки экстенсивности инвазии для каждого вида паразитов рассчитывали показатель встречаемости в выборке рыб (% зараженных особей с расчетом стандартной статистической ошибки доли). Для оценки средней интенсивности инвазии - среднее число паразитов на одну исследованную рыбу (индекс обилия). Учитывали разброс значений интенсивности инвазии (минимальное и максимальное число паразитов у зараженных особей в выборке). Обработку данных проводили в программных пакетах STATISTICA 6.0 и Microsoft Excel. В работе учтены результаты исследований па-разитофауны рыб оз. Плещеево, выполненных ранее [Бауер, 1947 (Bauer, 1947); Жарикова и др., 2002 (Zharikova et al., 2002); Донец и др., 2002 (Donets et al., 2002)].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
С учетом литературных данных можно tomum spathaceum (Rudolphi, 1819); Tylodelphys
констатировать, что для ряпушки оз. Плещеево clavata (Nordmann, 1832); Ichthyocotylurus va-
характерны не менее 11 видов паразитов: Der- riegatus (Creplin, 1825); Ichthyocotylurus errati-
mocystidium percae Reichenbach-Klinke,1950; cus (Rudolphi, 1809); Rhipidocotyle campanula
Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800); Diplos- (Dujardin, 1845); Camallanus lacustris (Zoega,
1776); Piscicola geometra (Linnaeus, 1761); Er-gasilus sieboldi Nordmann, 1832; Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758). В качестве подтверждения краевого статуса популяции можно рассматривать отсутствие в списке специфичной для лососевых и сиговых рыб моногенеи -Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842). В отдельные годы у ряпушки регистрируется только часть из перечисленных видов.
Вскрытые в летний период 2019 г. особи представлены половозрелыми самцами (4 экз.) и самками (6 экз.). Средний размер рыб (длина до конца чешуйного покрова) составил 142±2 мм (138-160 мм), при массе 31±1 г (2840 г). При исследовании выявлены три вида эндогельминтов и один вид эктопаразитиче-ских ракообразных. Все они относятся к числу потенциально опасных для рыб паразитов. Низкие значения встречаемости (20.0±12.6%), интенсивности инвазии (1-2 экз.) и индекса обилия (0.3±0.2 экз.) обитающих на жабрах рыб рачков Ergasilus sieboldi могут быть связаны со сроками вылова и размерной группой рыб. Узкоспецифичные для сиговых рыб паразитические простейшие не найдены, что может быть связано с небольшим объемом выборки. В питании всех особей ряпушки преобладали мелкие ветвистоусые рачки рода Bosmina (0.50.7 мм), доля представителей Copepoda, служащих промежуточными хозяевами Cestoda, в пищевом комке была незначительной. Тем не менее, планктофагия ряпушки проявляется в высокой зараженности цестодой Proteocephalus longicollis. Этот голарктический вид, для которого дефинитивными хозяевами служат различные лососевидные рыбы, входит в число наиболее распространенных представителей арктического пресноводного фауни-стического комплекса. Встречаемость некрупных (10-20 мм) особей Proteocephalus longicollis в кишечниках рыб составила 100% при индексе обилия 6.9±1.7 экз. и большом разбросе интенсивности инвазии (2-17 экз.). Соотношение дисперсии и среднего числа цес-тод (4.2) указывает на агрегированный характер их распределения в популяции хозяина. Реже в области сердца, преимущественно у самок, встречались метацеркарии трематоды Ichthyocotylurus erraticus: встречаемость -50.0±15.8%, индекс обилия - 0.7±0.3 экз. при небольшой вариабельности интенсивности инвазии (1-3 экз.). У одной из исследованных ряпушек в среднем отделе кишечника обнаружен неполовозрелый экземпляр нематоды Camallanus lacustris (10.0%, индекс обилия -0.1 экз.), что можно рассматривать как отра-
жение слабых контактов ряпушки и окуневых рыб, основных хозяев данного гельминта.
Следует особо отметить значительные межгодовые различия не только в видовом составе, но и численности паразитов переслав-ской ряпушки [Бауер, 1947 (Bauer, 1947); Жарикова и др., 2002 (Zharikova et al., 2002); Донец и др., 2002 (Donets et al., 2002)]. Первые данные были получены в начале прошлого века, при проведении исследования, имеющего целью выявление патогенных для этой крупной формы C. albula паразитов [Борисов, 1924 (Borisov, 1924)]. Была отмечена слабая общая зараженность ряпушки по сравнению с другими обитающими в озере видами рыб. Методом неполных вскрытий была исследована большая выборка взрослых особей (n=170), но описано только присутствие у нее Proteocephalus longicollis (15.9±2.8%) и единичных особей широкоспецифичного вида ракообразных Argulus foliaceus (0.6±0.6%). Более углубленное паразитологическое исследование пере-славской ряпушки было проведено в 1939 г. и совпало по времени с периодом снижения численности ее популяции [Бауер, 1947 (Bauer, 1947)]. Относительную бедность ее паразито-фауны рассматривали как характерную для водоемов, в которых отсутствуют другие представители лососевидных рыб. В период с июля по ноябрь при вскрытии 70 экз. взрослых рыб (с длиной тела 218-275 мм) было обнаружено только 6 видов паразитов. Достаточно высока была зараженность цестодой Proteocephalus longicollis - до 77.0±5.1%, при максимальной интенсивности инвазии 80 экз. и среднем значении 52 экз. Из других эндогельминтов были зарегистрированы паразитирующие в глазах метацеркарии трематод Diplostomum spatha-ceum (40.0±5.9%, с интенсивностью инвазии 14 экз.) и Tylodelphys clavata (7.1±3.1%, с интенсивностью инвазии 1-2 экз.). Метацеркарии, обнаруженные в стенках сердца и сердечной луковицы у 43.0±5.9% рыб (с интенсивностью 1 -14 экз.), вероятно принадлежали к виду Ichthyocotylurus variegatus. На внутренней поверхности жаберных лепестков практически у всех особей был зарегистрирован Ergasilus sieboldi (93.0±3.1%, при максимальной интенсивности инвазии 205 экз. и среднем значении 52 экз.). Единственный экземпляр Argulus foliaceus был обнаружен на внутренней стенке жаберной крышки (1.4±1.4%).
Вероятно, оксифильный Ergasilus sieboldi в данном случае - показатель высокой плотности популяции, существующей в относительно благоприятных экологических условиях. Следует отметить, что для водоема уже
в последней четверти XX века было характерно существенное нарушение кислородного режима в глубоководной части озера, которое, при прогреве верхних слоев воды, существенно уменьшает комфортную для ряпушки зону обитания в нагульный период [Экосистема..., 1989 (Ekosistema..., 1989); Столбунова, 2006 (Stolbunova, 2006)]. При этом должны сокращаться ее контакты с другими видами рыб. Возможно поэтому исследованные в апреле 1996 г. 16 экз. ряпушки (с длиной тела 165— 246 мм) оказались почти свободными от эктопаразитов [Жарикова и др., 2002 (Zharikova et al., 2002)]. На жабрах С. albula найдены только метацеркарии Rhipidocotyle campanula (25.0±10.8%, с индексом обилия 1.0±0.8 экз.). Полное отсутствие Ergasilus sieboldi у ряпушки и ряда других видов рыб авторы связывали с усилением эвтрофирования озера. Высокая встречаемость как Ergasilus sieboldi, так и Argulus foliaceus была отмечена только в выборках язя Leuciscus idus (L.) из разных участков озера: 80.0-91.7% и 47.2-70.0%, соответственно.
Проведенные в 1995-2001 гг. сотрудниками Ярославского государственного университета дополнительные исследования ряпушки (суммарно 30 экз.) выявили рост встречаемости Ergasilus sieboldi (до 66.7±8.61%) [Донец и др., 2002 (Donets et al., 2002)]. Из других эктопаразитов были обнаружены Dermocystidium percae и пиявка Piscicola geometra. Кроме того, была подтверждена высокая зараженность особей в возрасте от 1+ до 3+ цестодой Proteocephalus longicollis (до 16 экз. на одну исследованную рыбу), а также присутствие в паразитофауне метацеркарий двух видов трематод (Diplostomum spathaceum, Ichthyocotylurus erraticus) и нематоды Camallanus lacustris. Для сравнения - у плотвы Ruti-lus rutilus (L.) в этот период было отмечено 38 видов паразитов, в том числе 6 видов трематод, использующих в качестве первых промежуточных хозяев обитающих в прибрежье моллюсков. Для ряпушки, как холодолюбиво-го вида с осенним нерестом, возможность заражения такими видами ограничена. Кроме того, открытая литораль озера составляет только 21.2% общей площади озера и характеризуется низкими количественными показателями зоопланктона по сравнению с более глубокими участками (>4 м) [Жданова и др., 2019 (Zhdanova et al., 2019)]. Общая обедненность паразитофауны ряпушки в оз. Плещеево и значительные колебания показателей зараженности паразитами отчасти могут быть объяснены небольшими размерами водоема и относи-
тельно невысокой плотностью ее популяции, наблюдаемой большую часть года. Препятствием для адаптации к постоянному паразити-рованию у ряпушки широкоспецифичных видов паразитических простейших или трематод, присутствующих у рыб на стадии метацерка-рии, является и возрастная структура ее популяции. Если в 1920-х гг. доля 5-6-леток в популяции составляла около половины, то к концу века она уже не превышала 6.0% [Экосистема..., 1989 (Ekosistema., 1989)].
В территориально близком Рыбинском водохранилище сходное число таксонов паразитов (9 видов) было выявлено при исследовании ряпушки в 2000-2001 гг. (48 экз., 80165 мм) [Тютин, 2003 (Tyutin, 2003)]. Для водохранилища обычны ряд не характерных для озера видов: инфузория Capriniana piscium (Butschli, 1889) Jankowski, 1973; плероцеркоиды Triaenophorus crassus Forel, 1868; метацеркарии Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1802); нематода Camallanus truncatus (Rudolphi, 1814); гло-хидии Unio sp. Для цестоды Proteocephalus longicollis в условиях водохранилища отмечены низкие значения встречаемости и интенсивности заражения (6.2±3.5%, 1-2 экз. в рыбе). Также редко встречались единичные экземпляры Camallanus lacustris (2.1±2.1%) и Diplostomum spathaceum (6.2±3.5%). Зараженность рыб Ergasilus sieboldi не превышала 14 экз. на одной особи и отличалась межгодовой вариабельностью: от 7.1±4.9% до 65.0±3.5%. В более крупных озерах северо-запада России, таких как Онежское и Ладожское, видовой состав как узкоспецифичных для лососевидных, так и широкоспецифичных паразитов у Coregonus albula сходен и значительно более богат, по сравнению с бассейном р. Волги [Мамонтова, 2017 (Mamontova, 2017)]. В настоящее время в Онежском озере зарегистрировано 28 видов, в Ладожском - 26 видов паразитов. Можно отметить, что эти водоемы близки по показателям встречаемости у ряпушки Ergasilus sieboldi (около 20.0%), Triaenophorus crassus (около 27.0%), Proteocephalus longicollis (67.0% и 80.0%). По-видимому, численность моногенеи Discocotyle sagittata в Онежском и Ладожском озерах в большей степени зависит от состояния популяций других видов лососевидных рыб (7.0% и 40.0%, соответственно). Более высокая встречаемость Discocotyle sagittata у ряпушки в Ладожском озере (до 100%) отмечалась при проведении исследований в этих озерах в первой половине XX века, хотя списки паразитов были ограничены 13 и 10 видами, соответственно [Бауер, 1947 (Bauer, 1947)].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
За период исследования паразитофауны европейской ряпушки в оз. Плещеево выявлено 11 видов паразитов. Изменения в паразито-фауне ряпушки характерны для популяций, существующих на границе своего ареала, и проявляются в снижении видового богатства типичных для сиговых рыб видов паразитов. Наиболее постоянный компонент - цестода Proteocephalus longicollis. В показателях чис-
ленности всех зарегистрированных видов паразитов наблюдаются существенные межгодовые различия. Возможно, отчасти это связано с небольшими объемами исследованных выборок рыб. Учитывая, что озеро имеет большое число притоков и связано с р. Волга через р. Векса и р. Нерль нельзя исключить возможность появления у ряпушки новых видов широкоспецифичных паразитов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках государственного задания (темы № АААА-А18-118012690100-5,
№ АААА-А18-118012690106-7) при финансовой поддержке Национального парка "Плещеево озеро"
(тема НИР "Современное состояние популяции переславской ряпушки").
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барская Ю.Ю., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Паразиты лососевидных рыб Фенноскандии: учебное пособие. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. 168 с.
Бауер О.Н. Паразитофауна ряпушки из различных водоемов СССР // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. 1947. Т. 69, вып. 4. С. 7—21.
Борисов П.Г. Ряпушка озера Переславского // Труды научного института рыбного хозяйства. М., 1924. Т. 1. С. 51-127.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 124 с.
Герасимов Ю.В., Малин М.И., Борисенко Э.С., Жданова С.М., Цветков А.И., Смирнов А.К. Пищевое поведение и питание ряпушки (Coregonus albula) в озере Плещеево в период температурной стратификации // Озера Евразии: проблемы и пути их решения. Материалы II Международной конференции. Казань: Академия наук республики Татарстан, 2019. С. 234-239.
Донец З.С., Тирахов А.Д., Гаврилова Е.А. Паразитофауна ряпушки, щуки и плотвы озера Плещеево // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Материалы Второй науч.-практич. конференции. Т. 1. Ярославль: ВВО РЭА, 2002. C. 147-151.
Жарикова Т.И. , Степанова М.А., Жохов А.Е. О зараженности эктопаразитами ряда видов рыб оз. Плещеево // Паразитология. 2002. Т. 36, вып. 2. С. 140-145.
Жданова С.М., Сабитова Р.З., Цветкова М.В. Состав и структура зоопланктона озера Плещеево // Труды ИБВВ РАН. 2019. Вып. 86(89). С. 34-56. doi: 10.24411/0320-3557-2019-10010
Мамонтова О.В. Особенности паразитофауны ряпушки европейской Coregonus albula Ладожского озера // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2017. № 6 (167). С. 78-81.
Медянцева Е.Н., Семерной В.П. Сезонная динамика показателей зоопланктона по литорали озера Плещеево в 1991-1994 гг. // Биологические исследования в Ярославском государственном университете: Юбилейный сборник тезисов конференции. 29 ноября 1996 г. Ярославль: Ярославский государственный университет, 1997. С. 108-110.
Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 152 с.
Тютин А.В. Сравнительный анализ паразитофауны двух видов пелагических рыб-вселенцев в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод. 2003. № 2. С. 86-91.
Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука, 1989. 264 с.
Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revised // Journal of Parasitology. 1997. Vol. 83. P. 575-583.
Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. N.Y.: W.H. Freeman and Co, 1995. 887 p.
REFERENCES
Barskaya Yu.Yu., Ieshko E.P., Lebedeva D.I. Parazity lososevidnykh ryb Fennoskandii: Uchebnoeposobie [Parasites of Salmonidae fish of Fennoscandia]. Petrozavodsk: Karelskiy nauchnyy tsentr RAN Publ., 2008, 168 p. (In Russian).
Bauer O.N. Parazitofauna ryapushki iz razlichnyh vodoemov SSSR [Parasites of Coregonus albula in different aquato-ries of the USSR]. Tr. Leningr. o-va estestvoispyt, 1947, vol. 69, no. 4, pp. 7-21 (In Russian).
Borisov P.G. Ryapushka ozera Pereslavskogo [Ryapushka of the Lake Pereslavsky]. Trudy nauchnogo instituta rybno-go khozyaystva, 1924, vol. 1, pp. 51-127 (In Russian).
Bush A.O., Lafferty K.D., Lotz J.M., Shostak A.W. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revised. Journal of Parasitology. 1997, vol. 83, pp. 575-583.
Bykhovskaya-Pavlovskaya I.E. 1985. Parazity ryb: Rukovodstvo po izucheniyu [Fish parasite studies handbook]. Leningrad: Nauka. 124 p. (In Russian).
Donets Z.S., Tirakhov A.D., Gavrilova E.A. Parazitofauna ryapushki, shchuki i plotvy ozera Pleshcheyevo [Parasite fauna of vendace, pike and roach of Lake Pleshcheyevo]. Aktualnyeproblemy jecologii Yaroslavskoj oblasti: Mate-rialy vtoroj nauch.-practich. Konferencii. Yaroslavl: VVO REA, 2002, pp. 147-152 (In Russian).
Ekosistema ozera Pleshcheyevo. [The ecosystem of Lake Pleshcheyevo]. Leningrad: Nauka, 1989, 264 p. (In Russian).
Gerasimov Yu.V., Malin M.I., Borisenko E.S., Zhdanova S.M., Tsvetkov A.I., Smirnov A.K. Pischevoe povedenie i pitanie ryapushki (Coregonus albula) v ozere Pleshcheyevo v period temperaturnoj stratificatsii [Feeding behavior and food spectrum of vendace (Coregonus albula) in Lake Pleshcheyevo during the period of temperature stratification]. Ozera Evrazii: problem i puti ih reshenija. Materialy IIMezhdunarodnoj konferencii. Kazan: Akademija nauk respubliki Tatarstan, 2019, pp. 234-239 (In Russian).
Mamontova O.V. Osobennosti parazitofauny ryapushki evropeiskoj Ladozhskogo ozera [Parasitofauna features of the Ladoga Lake vendace Coregonus albula]. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta, 2017, no. 6 (167), pp. 78-81 (In Russian).
Medyantseva E.N., Semernoy V.P. Sezonnaya dinamika pokazateley zooplanktona po litorali ozera Pleshcheyevo v 1991-1994 gg. [Seasonal dynamics of zooplankton indices in the littoral zone of Lake Pleshcheyevo in 1991-1994]. Biologicheskije issledovanija v Yaroslavskom gosudarstvennom universitete: Yubileynyj sbornik tezisov konferentsii. 29 noyabrya 1996g. Yaroslavl': Yaroslavskiy gosudarstvennyj universitet, 1997, pp. 108-110 (In Russian).
Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. N.Y.: W.H. Freeman and Co, 1995, 887 p.
Stolbunova V.N. Zooplankton ozera Pleshcheyevo [Zooplankton of the Lake Pleshcheyevo]. Moscow: Nauka, 2006, 152 p. (In Russian).
Tyutin A.V. Sravnitelnyj analiz parazitofauny dvuh vidov pelagicheskih ryb-vselentsev v Rybinskom vodohranilische [Comparative analysis of parasite fauna for two pelagic fish invaders in the Rybinsk reservoir]. Inland Water Biology, 2003, no 2, pp. 86-91 (In Russian).
Zharikova T.I., Stepanova M.A., Zhokhov A.E. O zarazhennosti ectoparazitami ryada vidov ryb oz. Pleshcheyevo [On ectoparasite infection in some fish species of Lake Pleshcheyevo]. Parazitologiya, 2002, vol. 36, no. 2, pp. 140-145 (In Russian).
Zhdanova S.M., Sabitova R.Z., Tsvetkova M.V. Sostav i struktura zooplanktona ozera Pleshcheyevo [Composition and structure of the zooplankton community in Lake Pleshcheyevo]. Transactions of Papanin Institute for Biology of Inland WatersRAS, 2019, no. 86(89), pp. 34-56. doi: 10.24411/0320-3557-2019-10010 (In Russian).
SOME FEATURES OF THE PARASITE FAUNA OF VENDACE COREGONUS ALBULA UNDER CONDITIONS OF LAKE PLESHCHEYEVO
A. V. Tyutin, E. N. Medyantseva
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Borok, Nekouzski raion, Yaroslavl oblast, 152742, Russia, e-mail: tyutin@ibiw.ru
This study investigates the parasite fauna of vendace Coregonus albula from Lake Pleshcheyevo. Significant disturbances of oxygen regime in the deep part of the lake at high water temperatures of the upper layers, which substantially reduces the comfort zone of the fish during its feeding period, is typical for this waterbody. A comparative analysis of changes in the parasite fauna of Pereslavl vendace over a long-term period has been made. It has also been found that these changes occur in a reduction in species richness of parasites typical for the coregonid fish (Coregonidae). At present, vendace from Lake Pleshcheyevo can be considered as an example of an endemic population of the species Coregonus albula at the southern limit of its initial range. The absence of monogenea, Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) - a specific parasite typical for the salmonid and coregonid fish - can be considered as evidence of the population marginal status. During the feeding period vendace from Lake Pleshcheyevo can serve as an example of an obligatory pelagic planktophagous fish. In this case, frequent occurrence of a specific cestode, Proteocephalus longicollis, (up to 100%) indicates a high density of the population under relatively favorable ecological conditions. Most of the 11 parasite species typical for vendace from Lake Pleshcheyevo don't exhibit rigid specificity to the host: Dermocystidium percae Reichenbach-Klinke,1950; Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800); Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819); Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832); Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825); Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809); Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845); Camallanus lacustris (Zoega, 1776); Piscicola geometra (Linnaeus, 1761); Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832; Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758).
Keywords: Coregonus albula, Lake Pleshcheyevo, Pereslavl vendace, parasite fauna
