CC BY
26
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 597.562:597-116(265.53)
Г.В. Авдеев, Е.Е. Овсянников, С.Л. Овсянникова, И.А. Жигалов
ТИНРО-центр, г. Владивосток tinro@tinro.ru
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕРЕСТА СЕВЕРООХОТОМОРСКОГО МИНТАЯ В 2004-2006 ГГ.
Использованы материалы ихтиопланктонных съемок, выполненных в северной части Охотского моря в 2004-2006 гг. Приводятся данные по пространственному и батиметрическому распределению икры и производителей минтая. Подробно рассмотрены особенности размерно-возрастного состава самок и самцов на разных этапах созревания. Выявлены районы наиболее интенсивного нереста. Прослежено влияние гидрологических условий на распределение икры и производителей. Распределение отнерестившихся особей во многом зависит от распределения кормовых организмов. Отмечено, что сложная, двух- и более модальная структура нерестового запаса ведет к увеличению продолжительности нереста, образованию нескольких подходов производителей на нерест. Данные о соотношении самок и самцов на разных этапах созревания свидетельствуют о более длительном нересте у самцов.
Avdeev G.V., Ovsyannikov E.E., Ovsyannikova S.L., Zhigalov I.A. Some features of walleye pollock spawn in the northern Okhotsk Sea in 2004-2006 // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 80-98.
The data of ichthyoplankton surveys in the northern Okhotsk Sea in 20042006 are analyzed. Spatial and vertical distribution of mature pollock and its eggs, age-size composition of the males and females at different stage of maturing are presented. The areas of high spawning activity are determined. Influence of oceanography conditions on distribution of mature fish and eggs is analyzed. Dependence of postspawning pollock distribution on feeding organisms distribution is revealed. Longer spawning with several spawning grounds is noted for the cases of wide and complicated age-size composition of the spawning stock. Spawning period of males is longer than females spawning as judged by proportion of males and females at different stages of maturing.
Введение
Ихтиопланктонные съемки в северной части Охотского моря начали проводиться на регулярной основе с 1983 г. Благодаря им были получены сведения, касающиеся сроков и эффективности массового нереста, распределения икры и производителей в нерестовый период, количества участвующих в нересте производителей, соотношения полов, межгодовой динамики плодовитости (Фадеев, 1986; Золотов и др., 1987; Варкетин и др., 2001; Варкетин, Сергеева, 2001; Фадеев, Овсянников, 2001; Фронек, 2001; Авдеев и др., 2005; Авдеев, Овсянников, 2006). Вместе с тем выявление закономерностей экологии нереста продолжает оставаться весьма актуальным. В последние три года биомасса нерестового запаса находилась на уровне 3,6-4,4 млн т, превысив минимальное значение 2000 г. более чем в два раза. Рост запаса связан с улучшением условий воспроизводства
в последнее десятилетие, когда появилось урожайное поколение 1997 года рождения в североохотоморском районе и зал. Шелихова и два среднеурожайных поколения 2000 и 2002 гг. у западной Камчатки. Различная урожайность поколений отразилась на динамике нерестовых запасов в основных центрах воспроизводства. В данной работе выявляются особенности нереста минтая в 20042006 гг. и причины, их обусловливающие.
Материалы и методы
В основу работы положены материалы ихтиопланктонных съемок, выполненных в ходе проведения широкомасштабных комплексных экспедиций в северной части Охотского моря на НИС "Профессор Кагановский" в апреле—июне 2004-2006 гг. Съемки включали выполнение ихтиопланктонных станций и контрольных тралений на трех ихтиопланктонных полигонах: западнокамчатском (ЗК), шелиховском (ЗШ) и североохотоморском (СОХ), охватывающих весь репродуктивный ареал охотоморского минтая. По каждому из районов собирался свой массив биостатистической информации.
Съемка проводилась по стандартной сетке станций, но большие уловы икры оконтуривались дополнительными станциями во избежание ошибок при интерполяции. Обловы ихтиопланктона и расчет количества выметанной икры осуществлялись по стандартной общепринятой методике (Расс, 1953; Расс, Казанова, 1966; Аксютина, 1968). Вертикальные обловы сетью ИКС-80 выполнялись в слое 0-200 м либо от дна до поверхности на меньших глубинах. В случаях, когда записи нерестующих производителей фиксировались ниже 200-метрового слоя (Озерновская котловина, глубоководная ложбина в зал. Шелихова, район к северу от о. Сахалин), обловы икры производились до глубины 350-400 м. Стадии развития икры определялись по классификации Н.Н. Горбуновой (1954). Подробно методика сбора и обработки данных ихтиопланктонных съемок изложена в работах А.В. Смирнова с соавторами (2006) и Г.В. Авдеева с соавторами (2005). Пересчет численности икры на численность и биомассу минтая производился с помощью метода, изложенного в работе Н.С. Фадеева (1999). Возраст определялся по чешуе.
Авторы выражают благодарность всем принимавшим участие в сборе материалов, использованных в данной работе.
Результаты и их обсуждение
Сроки нереста, распределение икры и производителей
Параметры, характеризующие нерест североохотоморского минтая в основных центрах воспроизводства в 2004-2006 гг., в межгодовом аспекте проявляли значительную изменчивость. Несмотря на более поздние сроки проведения съемки у ЗК в 2006 г., доля отнерестившихся самок в этот год была наименьшей (табл. 1). В то же время доля учтенной икры на III и IV стадиях развития в 2006 г. (21,5 %) была намного выше, чем в 2004 (1,5 %) и 2005 гг. (3,7 %). Высокая доля икры поздних стадий развития в сочетании с низкой долей отнерестившихся самок свидетельствуют о более ранних сроках наступления массового нереста и значительной его растянутости в 2006 г. по сравнению с 2004 и
2005 гг. Растянутость нереста, возможно, связана с более высокой численностью участвующих в нересте производителей.
В ЗШ на момент проведения съемки в 2006 г. отнерестилось 7,9 % самок (15,5 % в 2005 г. и 30,9 % в 2004 г.). В уловах отмечалась икра только первых двух стадий развития, при этом максимальной доля I стадии была в 2006 г. С учетом более позднего начала съемки (табл. 1), приведенные цифры указывают на значительную задержку наступления массового нереста в этом районе в
2006 г. по сравнению с 2004-2005 гг.
га а к ч \с
га Н
—
га Н
со О О см I
^ О
о
см
к &
о
с X о Ес
X
о
к
Е-
0
га у
=к
с
1 &
ш ш
си о
к га н
I
К
н
0
си &
си
1
си
к
я £
ГО
к &
си Е-
X
га &
га
X
3 &
н си
5
га
6
га С
со О
о см I
^ О
о
см
га си СО
О с
и
си
с
&
га &
сл
о _с
"с &
м с
си -с
га СХ
=К К X о
аю
О О 2 О
О см н с
X
с
с &
си ш
О О о
см
ю о
СО со О I О тс см О
ОО
см
ч
га
оо
ю о Ю см О I О
см О
см' см
о о
см
га
со °
я ^
»ОО! X О! |
¡х
2 ^
£ 9 О см см ■
к га ж ч га с га
см
О оо
о ~ |
&
н си
5
га
6
га С
ОТ
оо
ОО
ОО СО
ю ю
ОО
О
ОО СО
СО
см ю
от
см
см
СО
ОО
5
СО СО
см см
СО
о
ОО ОО
см
СО
см
СО СО
ю
СО
Ю СМ ОТ ^
' С5 ОТ~ СО
СО ^
см
см
—' СО СО о от ю" ОО СМ~ СО СО см см
ОО
Ю ОТ ^ СМ О
оо со О см"
ОО
от
о от
от
I
ю
^юо | ю от —
ООСООТ ОТ~ —' ОО
[^ ^н
СО
от
О
СО
смсооюю со ю'о'—' —' юсмсм со
Ю—'СО СО СО
СМ СО СО СО
см
СО
о
ю ю
шт « с
, Ш
3 ш с га а
X К & ш к IX К Ч га 5 га а X 3 4
о „ т к а X X ш си
ч £ а &
* & с СО с
1 * с ш С
Ее 1 3 ш Ч
5 си Ж 4 & К С
« т с
<0 о к с а
Э к <и Л
ф ¡т с & т
Ш ь-со к н ш т « К си I о с СО
са га ш а т I (П
си I <и т К с I
Ж X сг ¡х к ч си ч
Ч си <и Е- о К ч сс со га & ч а &
|Т о ^ с о к 2
В СОХ съемка в 2006 г. проводилась примерно в те же сроки, что и в 2005 г." и на 5 сут позже, чем в 2004 г. Отнерестилось 39,7 % самок, а в 2004 и 2005 гг. — соответственно 42,1 и 26,0 %. Более низкая доля отнерестившихся самок в 2005 г. обусловлена включением в нерестовый запас этого района скопления производителей у входа в зал. Шели-хова, численность которого была оценена в 1,513 млрд экз., а доля преднерестовых самок в его пределах составляла 95,5 % всех половозрелых самок. Поскольку нерест в ЗШ только начался (отнерестилось 15,5 % самок), то миграция производителей данного скопления в залив была вполне вероятна. Это предположение подтвердила информация с НИС " Профессор Леванидов", который работал в данном районе через 8-10 дней и не обнаружил скопления (Авдеев, Овсянников, 2006).Таким образом, доля отнерестившихся самок, использованная в расчете запаса североохотоморского района, характеризовала совокупный запас и была значительно ниже, чем в 2004 и 2006 гг. По составу икры различия данных 2006 и 2005 гг. заключались в более высокой доле I и низкой — III и IV стадий развития. В сравнении с 2004 г. различия были сглажены, но характер их был таким же. Все это свидетельствует о несколько более позднем наступлении массового нереста в 2006 г.
После аномально холодного 2001 г. гидрометеорологические условия в Охотском море развивались по типу так называемых "теплых" лет (Глебова, 2005). В зимние периоды 2004 2006 гг. метеорологические и ледовые условия характеризовались преобладанием зональных форм циркуляции атмосферы и низкой общей ледовитос-тью моря (значительно ниже "нормы"), что позволяет отнести эти годы к "теплым". Океанологичес-
кие условия деятельного слоя моря, формирующиеся под влиянием атмосферных процессов, также во многом были схожими. В северной части моря в вышеназванные годы также наблюдалось сходство в расположении районов массового нереста. Однако в пределах каждого района отмечались некоторые различия в распределении икры и производителей, обусловленные океанологическими условиями на акваториях ихтиопланктонных полигонов в конкретные годы.
В 2006 г. зимнее охлаждение деятельного слоя моря происходило менее интенсивно, чем обычно, при этом общая ледовитость моря в 2006 г. была даже меньше, чем в 2004 и 2005 гг. В деятельном слое восточной части моря от поверхности до дна преобладали положительные аномалии температуры воды, исключая узкую полосу шельфовых вод до изобаты 100 м в районе западной Камчатки и крайнюю северо-восточную часть моря (к северу от 56о с.ш.), где температура воды была ниже "нормы".
В восточной части моря, несмотря на непрерывность распределения половозрелого минтая вдоль Камчатки, нерестующие самки регулярно отмечались в уловах только между 52о00' и 55о30' с.ш. и к северу от 58о с.ш. (рис. 1). Это относится в равной степени и к самцам. К югу от 52о с.ш. в 2006 г. половозрелый минтай был представлен примерно в равных долях преднерестовыми и отнерестившимися особями, а в 2004 и 2005 гг. — в основном преднерестовыми особями. Между 55о30' и 58о00' с.ш. доминировали в основном преднерестовые особи и, кроме того, в 2006 г. отнерестившиеся самки.
В ЗШ в 2004 и 2005 гг. минтай распространялся вдоль глубоководной ложбины на север до 60о с.ш., а икра — до 61о с.ш. В 2006 г. скопление половозрелого минтая, состоящее в основном из преднерестовых самок и нерестующих самцов, располагалось на ограниченной акватории: на входе в залив и вдоль ложбины до 59о20' с.ш. (рис. 1). Икра распространялась до 59о45' с.ш. (рис. 2). В отличие от 2004 и 2005 гг., когда зал. Шелихова был практически свободен ото льда, в 2006 г. он был покрыт льдами сплоченностью 9-10 баллов. В горле залива сплоченность льда составляла до 6-8 баллов. Тяжелая ледовая обстановка, наряду с сильными течениями южных румбов и очень низкой температурой воды в районе глубоководного желоба в 2006 г. (рис. 3), по-видимому, препятствовали распространению производителей на север вглубь залива. Позднее очищение от ледового покрова крайней северо-восточной части моря, нехарактерное для малоледовитых зим, вероятно, способствовало значительному запаздыванию наступления массового нереста в этом районе.
Расположение повышенных концентраций икры (уловы свыше 1000 шт./ облов) в 2004-2006 гг. у ЗК между 52 и 56° с.ш. и на входе в ЗШ совпадало с распределением нерестующих особей и соответствовало районам прохождения массового нереста (см. рис. 1-2). У ЗК, однако, отмечались межгодовые различия в меридиональном распределении икры. Икра между названными параллелями в 2006 г. распределялась на запад до 152о20' в.д., а в 2004 и 2005 гг. только до 153о50' в.д. Данная тенденция прослеживалась и для зоны с уловами свыше 1000 шт./облов — соответственно до 153о50' и 154о50'-154о40' в.д. Возможны две причины столь широкого распределения икры на запад в 2006 г. Одна из них — зональный снос икры, другая — прохождение нереста в более широком диапазоне глубин, чем в 2004 и 2005 гг. Особенности распределения икры на разных стадиях развития вроде бы свидетельствуют в пользу обеих причин. Так, молодая икра на I стадии развития в общих чертах повторяла суммарное распределение (рис. 4), но площадь распространения ее была значительно меньше за счет отсутствия в уловах на мористых станциях. Зона с уловами свыше 100 шт./ облов, по сравнению с таковым суммарного распределения, распространялась вдоль Камчатки более узкой полосой и над меньшими глубинами, совпадая с распределением нерестующих особей, которые на момент проведения съемки концентрировались над глубинами менее 200 м (см. рис. 1). Наибольшие концен-
83
Рис. 1. Распределение половозрелых самок минтая в северной части Охотского моря в апреле—июне 2004-2006 гг., экз./ км2
Fig. 1. Mature pollock distribution in the northern Okhotsk Sea in April—June 20042006, fish/km2
трации икры на II, III и IV стадиях развития, в отличие от икры на I стадии развития, были смещены в сторону больших глубин (см. рис. 4, табл. 2), к тому же икра на IV стадии развития отсутствовала в уловах на прибрежных станциях.
В районе прохождения массового нереста к западу от берегов Камчатки обычно отмечается крупномасштабное антициклоническое меандрирование Западно-Камчатского течения (ЗКТ), обусловленное взаимодействием горизонтального потока вод с рельефом дна. При этом стрежень ЗКТ в соответствии с отклонением изобат первоначально смещается в западном направлении, затем наблюдается северное движение вод, и далее вновь происходит сдвиг стрежня на восток до 154о в.д. При этом над материковым склоном в рассматриваемые годы между 51 и 57о с.ш. осуществлялся перенос вод в северном направлении примерно вдоль 154о в.д.
Щ-1-100^-101-509 В">«1-1000 И->1000 ИЗ-моо Ц-101-1000 щ »1000
Рис. 2. Распределение икры минтая всех стадий развития в северной части Охотского моря в 2004-2006 гг. экз./0,5 м2
Fig. 2. The Walley pollock eggs distribution (all stages) in the northern Okhotsk Sea in 2004-2006, eggs/0.5 m2
Рис. 3. Распределение температуры на горизонтах 0 (а) и 50 м (б) в апреле — начале мая 2006 г.
Fig. 3. Distribution of temperature on the depth: 0 m (a) and 50 m (б) in April — early May
2006
-■-1-■-1-■--■-1-■-1-■--1-"-г"--■-1-■-'"Г-■-
152° 154° 156° 152° 154° 156° 152° 154° 156° 152° 154° 156° 158°
Рис. 4. Распределение икры минтая I - IV стадий развития в восточной части Охот-
ского моря в 2006 г., экз./0,5 м2
Fig. 4. The walleye pollock eggs distribution (I - IV stages) in the eastern Okhotsk Sea in 2006, eggs/0.5 m2
Таблица 2
Батиметрическое распределение скоплений икры минтая I - IV стадий развития у западной Камчатки (52-56о с.ш.) в апреле 2006 г.
Table 2
The pollock eggs depth distribution (I - IV stages) at western Kamchatka (52 -56o N)
in April 2006
Градации Стадия Кол-во Диапазон СредниИ Диапазон Средневзве-
уловов, развития станции уловов, улов, глубин, шенная
экз./ облов икры с уловами экз. экз. м глубина, м
I 20 101-955 338 49 725 172
101-1000 II 22 104-983 706 68 698 249
III 17 108-832 330 70 725 271
IV 2 142-211 177 135- 527 293
I 12 1035-7295 2652 68 269 122
> 1000 II 8 1078 2291 1686 135-480 241
III 6 1035-1731 1395 135 -527 284
В 2006 г. антициклонический меандр был хорошо выражен, стрежень ЗКТ находился на наибольшем удалении от берегов п-ова Камчатка (до 151 — 152о в.д. вдоль параллели 53о30' с.ш.) по сравнению с прошлыми годами. В связи с этим в 2006 г. площадь акватории, находившейся в зоне действия меандра, значительно увеличилась (рис. 5). В пределах антициклонического движения вод (между 51 и 56о с.ш.) находились небольшие по размерам (30-60 миль) антициклонические и циклонические образования. При их взаимодействии горизонтальная циркуляция приобретала неустойчивый характер с разнонаправленным движением вод,
86
152°
154°
156°
158°
SSl
152°
154°
156°
158°
160°
Рис. 5. Карта динамической топографии поверхности моря (относительно 500 дбар) в апреле—мае 2004 (а),
2005 (б), 2006 (в) гг. Скорость и направление геострофических течений показаны векторами
Fig. 5. A map of dynamic topography at the sea surface (relative to 500 dbar) in April—May 2004 (а), 2005 (б),
2006 (в). Arrows show a direction geo-strophical currents
152°
154°
156°
158°
что создавало условия для образования ядер повышенной плотности икры на поздних стадиях развития. При этом прослеживалось движение вод на север в западной части шельфа и южное — в прибрежной, отчетливо проявившееся в распределении икры на IV стадии развития (см. рис. 4). Обращаясь вновь к особенностям распределения икры, следует отметить, что неустойчивый характер циркуляции вод в районе массового нереста не мог привести к однонаправленному (на запад) сносу икры и, следовательно, можно утверждать, что более западная дислокация икры на поздних стадиях развития была обусловлена прохождением нереста на начальном этапе над большими глубинами. К моменту проведения съемки массовый нерест сместился на глубины менее 200 м, чем объясняется расположение повышенных концентраций икры на I стадии зрелос-
ти. Здесь же, между 153о 10' и 154о30' в.д., наблюдался характерный языкооб-разный изгиб изотерм, который прослеживался от поверхности и до горизонта 100 м (см. рис. 3) и отражал распространение относительно теплых вод в северном направлении до 55о с.ш. Теплые воды проникали и далее на север, до 57о30' с.ш., но уже в более узком диапазоне долгот, чем, по-видимому, было обусловлено распространение скоплений преднерестового минтая на север. Как видим, в пределах значительно развитого меридионально антициклонического меандра в 2006 г. существовали благоприятные условия для прохождения нереста в более широком диапазоне глубин, чем в 2004 и 2005 гг.
В СОХ в период с 2004 по 2006 г. не было значительных различий в распределении икры и производителей (см. рис. 1-2). Повышенные концентрации икры (уловы более 100 шт./облов) занимали центральную и северо-восточную часть района. Максимальные скопления икры (уловы свыше 500 шт./ облов) в 2004 и 2005 гг. отмечались в двух районах: одно из них располагалось южнее п-ова Кони и было приурочено к обширному антициклоническому круговороту, другое находилось юго-западнее первого. В 2006 г. зона с уловами икры свыше 500 шт./ облов, располагаясь примерно в том же районе, представляла собой единое целое. В пределах повышенных концентраций икры выделялись 2-3 ядра с уловами свыше 1000 шт./ облов.
В 2004-2006 гг. повышенные концентрации икры и нерестующих самок совпадали только в районе п-ова Кони (рис. 1-2). В центральной части СОХ в районе повышенных концентраций икры на момент проведения съемок минтай плотных скоплений не образовывал. В то же время в 2004 и 2005 гг. здесь доминировала икра поздних стадий развития (рис. 6), что указывает на прохождение массового нереста еще до проведения съемки. Подтверждением тому является присутствие повышенных концентраций отнерестившихся особей к югу от указанного скопления икры (см. рис. 1-2). Также свидетельствует об этом успешная работа в данном районе в первой декаде апреля промыслового флота на скоплениях преднерестового минтая. В 2006 г. существенных различий в возрастном составе икры обоих районов не наблюдалось. С учетом более поздних сроков проведения съемки массовый нерест в центральной части наступил несколько позже.
Батиметрическая изменчивость полового состава и зрелости гонад производителей
На момент проведения съемки в 2006 г. 75,4 % всей численности половозрелого минтая у ЗК было сосредоточено на изобатах менее 300 м, причем самцов на этих изобатах было больше, чем самок, — соответственно 81,2 и 57,9 %. Глубже, вплоть до максимальных глубин, преобладали самки — 78,0 %. Среди самок на изобатах менее 300 м по численности доминировали преднерестовые особи — 75,0 %, у самцов, помимо преднерестовых (48,3 %), была высока доля нерестующих особей (35,5 %).
В 2004 и 2005 гг. половозрелые самки у ЗК концентрировались в более узком диапазоне глубин, соответственно над изобатами 100-300 м (69,0 %) и менее 200 м (68,6 %) (рис. 7). Вероятно, это было связано с неразвитостью антициклонического меандра, в пределах которого создаются благоприятные условия для нереста. Соотношение отнерестившихся и преднерестовых самок на этих изобатах не было таким контрастным, как в 2006 г. В 2004 г. незначительно преобладали отнерестившиеся, а в 2005 г. — преднерестовые самки, что находилось в соответствии с фазой нереста в оба года — доля отнерестившихся самок соответственно 55,1 и 40,7 %. Во все годы численность преднерестовых самок и самцов возрастала с продвижением к изобатам, на которых проходил нерест. Исключение составляли преднерестовые самцы в 2004 г., которые распределялись по изобатам более равномерно.
На глубинах более 300 м в 2006 г. в уловах доминировали самки, причем доля отнерестившихся по мере удаления от нерестилища в южном и западном направлении возрастала и над глубинами свыше 400 м преобладала над совокупной долей преднерестовых и нерестящихся самок. Данная тенденция, но в меньшей степени, прослеживалась и у самцов. В 2006 г. самки на стадиях восстановления гонад после нереста довольно равномерно распределялись по всему диапазону глубин. В то же время над глубинами более 200 м их численность была более чем в 2 раза выше, чем в 2004-2005 гг. (рис. 7). Эта особенность распределения отнерестившихся самок связана, с одной стороны, с тем, что нерест у ЗК до начала проведения съемки проходил над большими глубинами, чем в указанные годы, с другой — с тем, что после нереста минтай не покидал нерестовых изобат, чему способствовали благоприятные условия для нагула в пределах антициклонического меандра, где отмечались высокие концентрации эвфау-зиид Th. longipes и П. raschii, а также серебрянки, составлявших основу питания половозрелого минтая в этом районе (63,0-73,9 %). У минтая длиной 40-50 см здесь был отмечен наиболее высокий средний ИНЖ среди восточноохотоморских районов, составивший 41,3 %оо (Отчет о рейсе ..., 2006).
сЪ ^
к —
<и
& К
С та
У
та х
СЬ К
СО
о К СХ
сЪ =к I О та ^
со ^Я О
К § см £ о 01
Ни
т ^ к |
° £ К о
3 х
<Л с
Ш
га
Й 5 ° а <и " <и I
СО С
сч си ^
Ю ^
О <и \ -с
СП со
и
СО О О
см
а <и ^ о .с <л
■Ч " О -3 м
та £ & « %
си ИЗ си тз & У С
О та -и
о Е
Р
со О О см I
^
О О ,
см
СО си
4 ^
5 о
Я
Н О
и № я
Ц
3
0,5 1
0,4 -
0,3 -0,2 -
0,1 -
2004 г.
ш.
0,5
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
2005 г.
ч ft
№ я
Ц ¡2
4 ^
5
о" m н о и № я
Ц
3
™ ш ,
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
Ш - преднерестовые ■ - нерестующие ^ - отнерестившиеся
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
101-200 201-300 301-400 401-500 >500
2006 г.
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
Глубина, м
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
Глубина, м
Рис. 7. Батиметрическое распределение минтая на разных стадиях зрелости гонад у западной Камчатки в нерестовый период 2004-2006 гг.
Fig. 7. The pollock at different stage of maturing depth distribution at western Kamchatka in spawning seasons 2004-2006
B 2006 г. доля самок на стадии нереста (V и VI-IV) составила 3,6 % всей численности половозрелых самок, тогда как в 2004 и 2005 гг. — соответственно 7,5 и 9,6 %, из чего следует, что из-за растянутости нереста в 2006 г. нерестовая активность во время проведения съемки в 2006 г. была низкой. Нерестующие самки отмечались в уловах на всех изобатах. B 2004 и 2005 гг. они концентрировались над глубинами 100-200 м, составляя соответственно 70,5 и 67,0 % всей численности нерестующих особей, в 2006 г. в диапазоне 100-200 м было сосредоточено всего 36,9 %, а на глубинах менее 100 м — 50,2 %, т.е. на период проведения съемки в 2006 г. нерест проходил преимущественно над меньшими глубинами (рис. 7).
B СОХ батиметрическое распределение минтая на разных стадиях зрелости гонад в межгодовом плане было менее разнообразным, что, по-видимому, связано с межгодовой стабильностью условий, определяющих ход нереста. B целом необходимо отметить практически полное отсутствие половозрелого минтая на глубинах менее 100 м (рис. 8). Во все годы самки, преимущественно преднерестовые, концентрировались над глубинами 100-300 м (84,2 %), а самцы, в основном нерестующие, были сконцентрированы над глубинами 100-200 м (93,0 %).
90
Ш - преднерестовые ■ - нерестующие ^ - отнерестившиеся
ЕЯ-КЯ . ИЯ
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
Глубина, м
1-100 101-200 201-300 301-400 401-500 >500
Глубина, м
Рис. 8. Батиметрическое распределение минтая на разных стадиях зрелости гонад в североохотоморском районе в нерестовый период 2004-2006 гг.
Fig. 8. The pollock at different stage of maturing depth distribution in the northwestern Okhotsk Sea in spawning seasons 2004-2006
В 2006 г. более высокой (74,4 %) по сравнению с 2004 и 2005 гг. (соответственно 54,1 и 55,8 %), была доля отнерестившихся самок над глубинами менее 300 м, что связано, как и у западной Камчатки, с условиями нагула. В районе нереста повышенные концентрации зоопланктеров крупной фракции, в частности эвфаузииды Th. longipes, в 2006 г. отмечались над меньшими глубинами (Отчет о рейсе ..., 2005, 2006), непосредственно в районе, где проходил нерест. Значительно более высокой в 2005 г. была численность преднерестовых самок и самцов (рис. 8), что связано с включением в расчеты запаса преднерестового минтая, проходившего на нерест в зал. Шелихова (Авдеев, Овсянников, 2006).
Привлекает внимание то, что во все рассматриваемые годы у ЗК и в СОХ доля самок на стадии нереста (V и VI-IV) была в несколько раз меньше, чем у
самцов (см. рис. 7-8). Также заметно, что в 2004-2006 гг. в данных районах доля отнерестившихся самок превышала этот показатель у самцов. Схожее соотношение нерестующих и отнерестившихся самок и самцов наблюдалось в эти годы и в ЗШ, что указывает на закономерность данной ситуации, несмотря на все межгодовые особенности нереста в разных районах Охотского моря. Приведенные факты свидетельствуют о более пролонгированном, по сравнению с самками, вымете половых продуктов самцами. Вследствие этого самцы на нерестилищах, как правило, преобладают по численности над самками. Это вполне согласуется с мнением других исследователей о более продолжительном нахождении самцов на нерестилищах (Maeda, 1986; Maeda е! а1., 1989; Yoshida, 1989; Шунтов и др., 1993; Sakurai, 1993).
Размерный состав производителей на разных стадиях зрелости гонад
Минимальные различия в размерных составах отнерестившихся, нерестующих и преднерестовых особей у ЗК отмечались в 2004 г. (рис. 9). Они заключались лишь в небольшом смещении влево модальной группы, образованной преднерестовыми особями относительно нерестующих и отнерестившихся рыб. В этот год впервые созревали и входили в нерестовую часть запаса 4- и 5-годовики, соответственно поколений 1999 и 2000 годов рождения. Гонады рыб этих возрастов, в отличие от старшевозрастного минтая, преимущественно находились на преднерестовых (III, IV и 1У-У) стадиях зрелости, причем самки в основной массе еще были неполовозрелыми. Абсолютно доминировало в запасе в 2004 г. одно поколение — 1997 года рождения, — составлявшее по численности 52,3 % от всего нерестового запаса. Это обусловило упрощенную структуру нерестового запаса и сходный размерный состав производителей на разных этапах созревания. На момент проведения съемки пик нереста миновал, поскольку совокупная доля отнерестившихся и нерестующих самок (отнерестилось 55,1 % самок) и самцов превышала таковую преднерестовых рыб.
В 2005 г., в отличие от 2004 и 2006 гг., в возрастной структуре нерестового запаса выделялись несколько поколений: 1997, 1998 и 2000 гг., в меньшей степени поколение 1999 г. (рис. 10). Из них поколения 1999 и 2000 годов рождения (соответственно 6- и 5-годовики) массово созревали и вступали в нерестовый запас. Различия в размерно-возрастных составах преднерестовых особей, с одной стороны, и отнерестившихся и нерестующих — с другой, были значительны (см. рис. 9). Так, в преднерестовом состоянии находились в основном мелкоразмерные впервые созревающие рыбы, а среди крупного минтая была высока доля отнерестившихся особей.
Разнокачественность возрастного состава производителей привела к различиям в сроках их созревания и временной дифференциации нереста разных возрастных групп, слагающих нерестовый запас. Разнокачественность рыб по времени нереста в пределах ареала одной популяции, наряду с их пространственной дифференциацией в процессе длительного нереста, являются приспособлением минтая, обеспечивающим его выживание через снижение отрицательного влияния фактора плотности (Зверькова, 2003).
Таким образом, в 2005 г. как у самок, так и у самцов отчетливо прослеживались два подхода производителей на нерест у ЗК. Первый из них был представлен отнерестившимися особями, имеющими наибольшие размеры. Размерный состав нерестующих рыб был схож с таковым отнерестившихся, из чего следует, что на период проведения съемки на стадии нереста находились преимущественно самки и самцы первого подхода. Преднерестовые особи имели наименьшую среднюю длину и были представлены как первым, так и вторым подходами, о чем свидетельствует двухмодальный характер размерного состава обоих полов. 7-8-годовики длиной более 42-45 см, составляющие основу правой части размерных рядов, были представлены в основном нерестующими и отнерестившимися осо-
0,15 л
0,12 -
4 ^
5
о" я H
№ s
Ц
ч
Л
№ s
ч &
ч ^
s
о" я H о и № s
Ц &
Самки
0,09 -
0,06 -
0,03 -
0,00
2004 г.
0,12
M ср.преднер. = 40.5 см M ср.нерест. = 41.6 см M ср.отнерест. = 40.8 см
0,00
M ср.преднер. = 44.3 см M ср.нерест. = 43.3 см M ср.отнерест. = 43.0 см
frTm I
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
I nVi'
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
0,12
0,09
g 0,06 -
0,03
0,00
2005 г.
M ср.преднер. = 40.0 см M ср.нерест. = 42.7 см M ср.отнерест. = 43.0 см
0,09
M ср.преднер. = 44.3 см M ср.нерест. = 45.9 см ср.отнерест. = 45.3 см
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
0,18
2006 г.
0,12
0,09
0,06
0,03
M ср.преднер. = 41.1 см M ср.нерест. = 42.8 см M ср.отнерест. 43.6 см
0,00
0,15
0,12
0,09
0,06
0,03
|>
M I I
I I I I
M ср.преднер. = 44.8 см M ср.нерест. = 46.6 см M ср.отнерест. = 46.7 см
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 Длина, см
0,00 I 'I fi I-1 г
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 Длина, см
Рис. 9. Размерный состав минтая на разных стадиях зрелости гонад у западной Камчатки в апреле 2004-2006 гг.: 1 — преднерестовые, 2 — нерестующие, 3 — отнерестившиеся особи
Fig. 9. Length composition of pollock at différent stage of maturing at western Kamchatka in April 2004-2006: 1 — prespawning, 2 — spawning, 3 — postspawning pollock
бями и, следовательно, составляли первый нерестовый подход. В этих возрастных группах доминировали самки (рис. 9). Нерест первого подхода достиг своего пика, так как в старшевозрастной части нерестового запаса наблюдалось примерное равенство отнерестившихся и преднерестовых особей. Модальная группа, расположенная в размерном ряду слева, была образована преимущественно преднерестовым минтаем, в основном самцами высокочисленного поколения 2000 г. (5-годовики), которые массово вступали в нерестовый запас.
Западная Камчатка
Залив Шелихова Год рождения 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993
Североохотоморский район
1,4
S 1,2
g. 1,0
4
0,8
Î
о 0,6
5 0,4 Ч
JB 0,2 0,0
5 6 7
9 10 11
2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994
а
567
9 10 11
2002 2001 200 0 1999 1998 1997 1996 1995
5 6 7
2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995
9 10 11
2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995
I 12
S 1,0 £
S 0,8
ë 0,6 о
щ 0,4
о 0,2
п
Возраст, год
Возраст, год
Возраст, год
Рис. 10. Возрастной состав половозрелого минтая в северной части Охотского моря в апреле—июне 2004-2006 гг.
Fig. 10. Mature pollock age composition in the northern Okhotsk Sea in April—June 2004-2006
Так как у самок этот процесс происходит на год позже, самки 1999 года рождения в сумме с небольшой долей созревших самок 2000 г. уступали по численности самцам. Таким образом, соотношение полов во втором подходе было смещено в сторону самцов.
В 2006 г. у ЗК в нерестовом запасе доминировали поколения 1998-2001 гг. (88,4 %), из них 1999 и 2000 гг. были наиболее высокочисленными (см. рис. 10). Отнерестившиеся особи характеризовались максимальной средней длиной, в то время как преднерестовые — наибольшим размахом размерного состава и минимальной средней длиной за счет высокой численности мелкоразмерных рыб (рис. 9). Размерный состав отнерестившихся самок и самцов полностью вписывался в правую старшевозрастную часть размерного состава преднерестовых особей. Средняя длина нерестующих самок и самцов имела промежуточные значения, однако была ближе (в большей степени у самок) к отнерестившимся рыбам. Следовательно, на период проведения съемки на стадии нереста находились преимущественно самки первого нерестового подхода. Двухвершинность модальной группы, образованной самцами, указывает на то, что на стадии нереста находились самцы как первого, так и второго подходов. По соотношению численности отнерестившихся и преднерестовых рыб в правой старшевозрастной части размерного ряда можно сделать вывод, что нерест первого подхода достиг своего пика (примерное равенство отнерестившихся и преднерестовых особей). Среди преднерестовых рыб по численности преобладали самки за счет высокой доли младших возрастов, что связано с массовым созреванием и вхождением в западно-камчатский нерестовый запас поколения 2000 года рождения, наиболее высо-
0,0
кочисленного у ЗК в 2006 г. Как было показано выше, массовое созревание самцов этого поколения произошло в 2005 г.
Из сказанного следует, что второй подход на нерест у ЗК в 2005 и 2006 гг. был обусловлен вхождением в нерестовый запас относительно высокочисленного поколения 2000 года рождения и различиями в скорости созревания гонад у впервые и повторно нерестующих рыб. Повторно нерестующие особи созревают быстрее, что в равной мере относится к обоим полам. Исключение составляют самки предельных возрастов, которые, как правило, участвуют в нересте в последнюю очередь. Эта особенность отчетливо просматривается на размерном составе преднерестовых рыб во всех районах в 2004-2006 гг. (см. рис. 9, 11, 12). Массовое вхождение в нерестовый запас в 2006 г. впервые нерестующих самок 2000 года рождения привело к растянутости нереста, проявившейся в продолжительности икрометания (низкая доля отнерестившихся самок при высокой доле икры поздних стадий развития). Различия размерного состава и соотношения полов первого и второго нерестовых подходов в значительной мере были обусловлены различиями в достижении половой зрелости самок и самцов. Вследствие этого второй подход в 2005 г. состоял преимущественно из впервые нерестующих самцов, а в 2006 г. — из впервые нерестующих самок. Аргументы в пользу наличия нескольких нерестовых подходов в Охотском море приводились ранее и другими авторами (Фадеев, 1981; Фадеев, Овсянников, 2001).
В ЗШ и СОХ в 2000-е гг. пополнение нерестового запаса включало единственное урожайное поколение 1997 г., которое в 2004 г. практически полностью вошло в нерестовый запас. Поколение 1998 г. было среднечисленным, а поколения 1999-2001 гг. — низкочисленными (см. рис. 10). Вследствие этого в нерестовом запасе обоих районов в сравниваемые годы своей численностью выделялось, как правило, не более двух поколений: в 2004 г. это было поколение 1997 г., в 2005 г. — 1997 и 1998 гг., а в 2006 г. — 1998 и 1999 гг. В результате размерные составы половозрелых рыб были упрощенны, просматривалась единая модальная группа. Расположение модальных групп в размерных рядах обоих полов на разных стадиях зрелости гонад практически не различалось, также слабо различались между собой показатели их средней длины (рис. 11, 12). Таким образом, можно утверждать, что, как и у ЗК в 2004 г., в обоих районах в 2004-2006 гг. нерест состоял из одного подхода.
Выводы
По распределению икры и производителей в 2004-2006 гг. наиболее интенсивно нерест протекал у ЗК (между 52°00' и 55°30' с.ш.), в ЗШ и в центральной части СОХ. У ЗК в 2006 г. в районе интенсивного нереста отмечалось более протяженное на запад распределение икры поздних стадий развития и отнерестившихся самок по сравнению с 2004 и 2005 гг. Это было связано со значительным развитием меридионально квазистационарного антициклонического меандра, в пределах которого существовали благоприятные условия для прохождения нереста в более широком диапазоне глубин и отмечались высокие концентрации зоопланктона крупной фракции, что создавало условия для нагула отнерестившихся самок.
Доля самцов на стадии нереста во все рассмотренные годы была в несколько раз больше, чем таковая у самок, что свидетельствует о более пролонгированном вымете половых продуктов самцами по сравнению с самками.
Вхождение в нерестовый запас высокочисленного поколения приводит к двухмодальной размерно-возрастной структуре нерестового запаса. Разнокаче-ственность возрастного состава производителей, различающихся сроками созревания гонад у впервые и повторно нерестующих рыб, приводит к дифференциа-
0,09
0,06
0,03
0,00
0,12
0,09
0,06
0,03
0,00
2004 г.
M ср.преднер. = 39.8 см M ср.нерест. = 40.5 см M ср.отнерест. = 40.4 см
I I I I Т I I I I I I I i~i I FI Г"Р1
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
2005 г.
M ср.преднер. = 40.7 см M ср.нерест. = 41.9 см M ср.отнерест. = 42.3 см
I Ч 1Г1 I .............. H Г I II I I I
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
S 0,09 п
0,06
5 0,03 -
2006 г.
M ср.преднер. = 41.8 см M ср.нерест. = 42.8 см M ср.отнерест. 43.1 см
0,00 I пт I iff........ i*rn 11......
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 Длина, см
0,09
0,06
0,03
M ср.преднер. = 44.1 см M ср.нерест. = 42.6 см M ср.отнерест. = 41.9 см
0,00
I I П 1*Г I I I I I I I I |-г=ГГГТТТ-
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
0,18 -,
0,15
0,12
0,09
0,06
0,03
M ср.преднер. = 45.2 см M ср.нерест. = 44.2 см ^ M ср.отнерест. = 44.6 см
0,00
I I I I I
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
0,09
0,06
0,03
M ср.преднер. = 46.8 см M ср.нерест. = 46.5 см M ср.отнерест. = 46.0 см
0,00
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 Длина, см
Рис. 11. Размерный состав минтая на разных стадиях зрелости гонад в североохо-томорском районе в мае 2004-2006 гг.: 1 — преднерестовые, 2 — нерестующие, 3 — отнерестившиеся особи
Fig. 11. Length composition of pollock at different stage of maturing in the northwestern Okhotsk Sea in May 2004-2006: 1 — prespawning, 2 — spawning, 3 — postspawning pollock
дни нереста по времени и формированию двух нерестовых подходов. Более поздний из них представлен впервые нерестующими особями. Массовое вхождение высокочисленного поколения в нерестовый запас продолжается в течение двух нерестовых сезонов, в первый из них в запас входят преимущественно самды, созревающие на год раньше самок, что приводит к резкому возрастанию их доли в нерестовом запасе. В следующий нерестовый сезон второй подход представлен в основном самками, в результате соотношение полов выравнивается или меняется в пользу самок.
В СОХ и ЗШ в 2004-2006 гг. и у ЗК в 2004 г. нерестовый запас пополнялся низкочисленными поколениями, вследствие этого в размерном составе половозрелых рыб выделялась одна модальная группа, в которой доминировало не более двух поколений, что свидетельствовало об одном подходе минтая на нерест. У
4 ^
5
о" я H о и № s
Ц
6
о я H о и № s
Ц &
0,18
0,15
0,12
0,09
0,06
0,03
2004 г.
M ср.преднер. = 41.2 см M ср.нерест. = 41.6 см M ср.отнерест. = 41.7 см
млрд.экз.
0,12
M ср.преднер. = 43.4 см M ср.нерест. = 42.9 см M ср.отнерест. = 41.9 см
0,00 I I H'Xi........¡4 | > Il tT>Cl Pi I 0,00
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
l l l I 1*1*............ I 1^1 I 11 I I I l
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
0,18 -,
2005 г.
0,12
0,09
0,06
0,03
0,15
M ср.преднер. = 41.5 см M ср.нерест. = 42.1 см M ср.отнерест. = 41.8 см 0,12'
II 11 I I I I I 1
M ср.преднер. = 45.2 см M ср.нерест. = 44.3 см M ср.отнерест. = 44.3 см
0,00
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 Длина, см Длина, см
Рис. 12. Размерный состав минтая на разных стадиях зрелости гонад в зал. Шели-хова в апреле—мае 2004-2006 гг.: 1 — преднерестовые, 2 — нерестующие, 3 — отнерестившиеся особи
Fig. 12. Length composition of pollock at différent stage of maturing in Shelikhov Bay in April—May 2004-2006: 1 — prespawning, 2 — spawning, 3 — postspawning pollock
ЗК в 2005 и 2006 гг. отмечались два подхода производителей на нерест, обусловленных вхождением в нерестовый запас урожайного в этом районе поколения 2000 года рождения. Второй подход в 2005 г. состоял преимущественно из впервые нерестующих самцов, а в 2006 г. — из впервые нерестующих самок.
Список литературы
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2005 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 120-145.
Авдеев Г.В., Овсянникова С.Л., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2004 г. // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 298-325.
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 228 с.
Варкетин А.И., Буслов А.В., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределения икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 164-187.
Варкетин А.И., Сергеева Н.П. Межгодовая динамика плодовитости восточноо-хотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 242-249.
Глебова С.Ю. Изменение атмосферного режима над дальневосточным регионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 214-222.
Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-205.
Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 248 с.
Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморс-кого минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 65-73.
Отчет о рейсе НИС "Профессор Кагановский" в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте—июне 2005 г. / ТИНРО-центр. Инв. № 25403. — Владивосток, 2005. — Ч. 1. — 353 с.
Отчет о рейсе НИС "Профессор Кагановский" в Охотское море по оценке биологических ресурсов в марте—июне 2006 г. / ТИНРО-центр. Инв. № 25787. — Владивосток, 2006. — Ч. 1. — 388 с.
Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыб. хоз-во. — 1953. — № 2. — С. 23-25.
Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.
Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Николаев А.В., Шевцов В.И. Об оценке запасов охотоморского минтая инструментальными методами // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Тр. ВНИРО. — М.: ВНИРО, 2006. — Т. 146. — С. 132-152.
Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 29, № 3. — С. 246-249.
Фадеев Н.С. Распределение икры и личинок минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. — 1986. — Т. 16, № 6. — С. 15-22.
Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1981. — С. 3-18.
Фадеев Н.С., Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 103-124.
Фронек С.Л. Плодовитость североохотоморского минтая // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 312-319.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Maeda T. Life cycle and behaviour of adult Pollock (Theragra chalcogramma) in waters adjacent to Funca Bay, Hokkaido Island // Bull. INPFC. — 1986. — № 45. — P. 39-65.
Maeda T., Nakatani T., Takanashi T., Takagi S. Distribution and migration of adult walleye pollock off Hiyama, southwestern Hokkaido // Proc. Intern. Sympos. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. — Fairbanks, Alaska, 1989. — P. 325-347.
Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of walleye Pollock, Theragra chalcogramma // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. St. — 1993. — № 42. — Р. 51-68.
Yoshida H. Walleye Pollock fishery and fisheries management in the Nemuro Strait, Sea of Okhotsk, Hokkaido // Proc. Intern. Sympos. Biol. Managem. Walleye Pollock, Nov. 1988. — Fairbanks, Alaska, 1989. — P. 59-77.
Поступила в редакцию 19.04.07 г.
