CC BY
122
Химия растительного сырья. 2002. №4. С. 43-47
УДК 582.4/9 : 574.4
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА И БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЛИСТОВОГО ОПАДА ВИДОВ РОДА ОРЕХ (JUGLANS L.) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
© А.В. Помогайбин, Л.М. Кавеленова*, О.Н. Силаева
Самарский государственный университет, ул. Академика Павлова, 1, 443011, Самара (Россия) e-mail: biotest@ssu.samara.ru
Для листового опада шести видов рода Juglans L. (Juglans regia L., J. mandshurica Maxim., J. cordiformis Maxim., J. nigra L., J. cinerea L., J. rupestris Engelm.), интродуцированных в дендрарии ботанического сада Самарского государственного университета, были определены показатели химического состава и относительная активность водорастворимых вытяжек в отношении биотеста - семян редиса. Наиболее сильно различавшимся показателем химического состава листового опада было содержание фенольных соединений, в меньшей степени варьировало содержание кальция, клетчатки, золы. Количество азота в опаде было незначительным и не обнаруживало видоспецифичных различий. Наиболее выраженным ингибирующим эффектом в отношении биотестов обладал листовой опад Juglans nigra L., наименьшим - J. mandshurica Maxim. и J. rupestris Engelm.
Введение
Выращивание растений в новых для них природно-климатических условиях, или интродукция, широко используется человеком с древнейших времен. В настоящее время, кроме важного практического смысла -расширения базы растительных ресурсов конкретного района, получения новых сельскохозяйственных культур, - интродукция растений приобретает значение одной из форм деятельности по охране растений [1]. Охрана ex situ может обеспечить сохранение тех видов растений, для которых природные места произрастания глубоко преобразуются антропогенным воздействием. Однако, выращивая растения в культуре, следует рассмотреть и такую их особенность, как биологическая активность, проявляющаяся, в том числе, и в способности формировать опад, содержащий аллелопатически активные вещества [2, 3].
Листовой опад в процессе его формирования теряет значительную часть свойственных зрелым листьям компонентов: разрушению подвергаются фотосинтетические пигменты, белки, в пределах растительного организма происходит реутилизация азота и ряда микроэлементов. В стареющих листьях при подготовке к будущему листопаду происходит накопление некоторых вторичных соединений, в первую очередь, фенольных производных, проявляющих свойства природных ингибиторов [4]. Известно, что именно выращивание в культуре зачастую приводит к появлению почвоутомления [5]. Изучение биологических свойств и показателей химического состава листового опада растений-интродуцентов важно еще и потому, что в новых для себя природно-климатических условиях разные виды растений синтезируют и выделяют в окружающую среду неодинаковое количество различных веществ [6]. В данном сообщении представлены результаты изучения некоторых свойств листового опада шести видов рода Орех, которые интродуцированы в дендрарии ботанического сада СамГУ.
Материалы и методы исследований
Город Самара расположен в глубине материка в умеренных широтах Северного полушария, на Восточно-Европейской равнине (географическое положение Самары определяют координаты 53°12"
* Автор, с которым следует вести переписку.
северной широты и 50°06"восточной долготы [7]), на левом возвышенном берегу Волги при впадении в нее р. Самары. Климатические условия города Самары, как и области в целом, формируются под влиянием воздушных масс суши и характеризуются как континентальный климат умеренных широт. Особенности его - засушливость, высокая континентальность, большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков. Характерны жаркое, солнечное лето (среднемесячная температура июля +20,4°), холодная и продолжительная зима (средняя температура января -13,5°) и умеренное количество осадков. Каждый третий, а иногда и второй год наблюдается летняя засуха [7, 8]. Ботанический сад СамГУ расположен на территории Октябрьского района г. Самары и сформирован на месте находившихся здесь в начале ХХ века частных дач [9].
Объектом исследования служил листовой опад видов рода Juglans L. (Орех), интродуцированных в дендрарии ботанического сада Самарского государственного университета. Пробы опада были взяты в конце сентября - начале октября 2001 г. Исследование свойств листового опада включало определение содержания золы методом сухого озоления, кальция в золе трилонометрическим методом, определение содержания азота по Къельдалю, клетчатки по методу Кюршера и Ганика [10], водорастворимых фенольных соединений по Свейну и Хиллису [11]. Кроме того, оценивали активность водных вытяжек опада с помощью биотеста (прорастание семян редиса) [12]. Полученные показатели подвергали общей математической обработке, которая включала в себя вычисление общепринятых статистических показателей и проведение корреляционного анализа с использованием пакета EXCEL.
Результаты и их обсуждение
Интродукция видов рода орех началась в ботаническом саду СамГУ в тридцатые годы ХХ в. В настоящее время здесь выращивается 7 видов рода орех Juglans L. (орех грецкий Juglans regia L., орех маньчжурский J. mandshurica Maxim., орех сердцевидный J. cordiformis Maxim., орех черный J. nigra L., орех серый J.cinerea L., орех скальный J. rupestris Engelm.). Семена для создания коллекции видов рода Juglans L. были в разное время получены из крупнейших ботанических садов и интродукционных центров СССР (ЦРБС АН Украины - Juglans regia L., Липецкая лесосеменная опытная станция (ЛЛСОС) - J. nigra L., J.cinerea L., J. cordiformis Maxim., Ташкентский ботанический сад - J. rupestris Engelm., г. Пенза, Хабаровск - J. mandshurica Maxim.). За растениями проводятся фенологические наблюдения, изучен уровень их засухо- и зимостойкости. Характеристика видов, служивших объектами исследования, представлена нами в таблице 1.
Изучение проб листового опада, сформированного деревьями различных видов рода Орех в условиях дендрария ботсада СамГУ, позволило получить ряд данных, которые мы для удобства обсуждения представили на одном рисунке (рис.).
Кратко охарактеризуем результаты оценки содержания золы в пробах листового опада. Для изученных нами видов рода орех содержание золы в опаде возрастало в ряду: орех черный (5,7%) < орех серый (9,7%) < орех грецкий (9,8%) < орех маньчжурский (10,2%) < орех скальный (12,1%) < орех сердцеплодный (12,8%). Иными словами, при разрушении опада в почву будет возвращаться наибольшее количество зольных элементов у ореха скального и сердцеплодного, наименьшее - у ореха черного. Вероятно, у этих видов растений различаются как уровень накопления зольных элементов, так и возможности их реутилилизации. Сопоставляя полученные данные с уровнем зольности опада некоторых местных видов древесных растений, мы можем отметить, что в целом диапазон уровня содержания золы в опаде аборигенных древесных растений Среднего Поволжья несколько шире, чем выявленная амплитуда для представителей рода Juglans (от 6,2% в опаде березы повислой до 17,2% в опаде вяза шершавого).
Содержание кальция в исследованных пробах опада было наибольшим у ореха скального (9,8%), наименьшим у ореха черного (2,8%). Отметим, что для всех изученных видов, кроме ореха сердцеплодного, между содержанием золы и кальция прослеживалась определенная взаимосвязь. Напротив, у ореха сердцеплодного при более высоком содержании золы количество кальция оказалось ниже, чем у других видов. Нами специально не рассматривался вопрос о том, в какой форме кальций присутствовал в опаде, однако не исключено его нахождение в форме солей органических кислот, в том числе оксалатов, накопление которых происходит в стареющих тканях. Доля целлюлозы (клетчатки) в листовом опаде видов рода орех была наибольшей у ореха скального (34,2%), наименьшей у ореха черного (18,2%).
Таблица 1. Некоторые особенности видов рода Орех (Juglans), интродуцированных в ботаническом саду Самарского государственного университета
Вид Районы произрастания в природе [13, 14] Срок произрастания в дендрарии СамГУ, устойчивость Плодоношение
Орех грецкий Средняя Азия, юг Балканского Разновозрастные Нерегулярное
(Juglans regia L) полуострова, Иран, Афганистан, Гималаи, Япония. экземпляры, с 60 х Засухоустойчивость 0, зимостойкость 1-3 в суровые зимы до 6
Орех маньчжурский Северный Китай, Маньчжурия, С начала 30х Регулярное
(Juglans mandshurica КНДР Зимостойкость 0,
Maxim.) засухоустойчивость 0
Орех сердцевидный Япония С конца 30 х Нерегулярное
(Juglans cordiformis Зимостойкость 1,
Maxim.) засухоустойчивость 0
Орех черный Северная Америка С 1951 Регулярное
(Juglans nigra L.) Зимостойкость 1, засухоустойчивость 0
Орех серый Северная Америка С 1951 Регулярное
(Juglans cinerea L.) Зимостойкость 1, засухоустойчивость 0
Орех скальный Северная Америка С 1984 Плодоношение
(Juglans rupestris Зимостойкость 1, с 2000
Engelm.) засухоустойчивость 0
40 - É
I
О А »
1 о S О ■ *
£
•
▲
о
гигр.влага, % клетчатка, % зола, % кальций, % азот, % фенолы, мг/г Биотестирование (% разности с контролем)
Орех грецкий 7,84 26,98 9,80 4,99 0,85 1,05 -14,73
Орех маньчжур. 7,85 33,01 10,18 8,97 0,85 0,56 3,10
Орех сердцеплод. 7,13 25,02 12,83 6,61 0,78 1,32 -27,13
Орех серый 7,82 23,02 9,74 5,54 0,70 1,15 -6,20
Орех скальный 6,23 34,23 12,14 9,77 0,72 1,66 -3,88
Орех черн. 7,22 18,20 5,68 2,73 0,78 5,45 -35,66
Оценка некоторых показателей химического состава листового опада видов рода орех, интродуцированных в дендрарии ботанического сада СамГУ (г. Самара)
Что касается содержания азота, то в листовом опаде его количество в норме оказывается незначительным, поскольку в процессе старения листьев и формирования опада азотсодержащие соединения подвергаются деструкции с последующим удалением водорастворимых веществ для реутилизации азота. Действительно, вне зависимости от видовой принадлежности доля азота в листовом опаде составляла около 0,7-0,8%.
Поскольку для некоторых представителей рода Орех свойственно накопление в листовой массе и высвобождение с растительными остатками большого количества фенольных соединений, обладающих аллелопатической активностью [2], интересно было сравнить различные виды рода орех по содержанию водорастворимых фенольных соединений. Оказалось, что исследованные нами виды-интродуценты образовали ряд: орех маньчжурский (0,56 мг/г) < орех грецкий (1,05 мг/г) < орех серый (1,15 мг/г) < орех скальный (1,66 мг/г) < орех черный (5,45 мг/г). Именно последний вид, как можно ожидать, способен оказывать негативное воздействие на соседние растения в смешанных насаждениях. Наоборот, в наших условиях орех грецкий, для которого в литературе также указана высокая аллелопатическая активность, содержал в опаде гораздо меньше фенолов (почти в пять раз) и слабо отличался в этом отношении от ореха серого. Сходным был порядок возрастания ингибирующей активности водных вытяжек из опада в отношении биотеста - семян редиса. Наибольшим ингибирующим эффектом обладала вытяжка из опада ореха черного, практически не повлияла на всхожесть семян биотеста вытяжка из опада ореха маньчжурского.
Рассматривая вопрос о мере видоспецифичности показателей состава опада, можно заметить, что подобные различия не прослеживаются для показателей содержания гигроскопической влаги и азота. Далее, достоверные отличия от других видов по всем показателям (р>0,99) обнаруживает орех черный. Что касается других видов, их показатели могут быть достаточно близкими (орех грецкий, о. сердцеплодный, о. серый), либо совпадать по некоторым параметрам и различаться - по другим (орех маньчжурский, о. скальный). Характерно, что особенности химического опада не обнаруживают связи с географическим происхождением исследованных растений.
Для оценки взаимосвязи различных показателей, определенных нами для опада некоторых видов рода орех, был выполнен корреляционный анализ, результаты которого представлены в таблице 2.
Остановимся на некоторых наиболее интересных моментах. Наиболее тесная положительная связь показана для количеств присутствующих в опаде кальция и клетчатки (г = 0,94), несколько меньшая - для количеств клетчатки и зольных элементов (г = 0,66). Косвенно это, по нашему мнению, указывает на то, что именно полимеры клеточных стенок, сохранившиеся в опаде, являются основным местом сорбции и складирования неоргарических компонентов (зольных веществ). Далее, сильная отрицательная корреляционная связь обнаруживается между показателями содержания водорастворимых фенолов и золы (г = -0,77), фенолов и кальция (г = -0,66).
Результаты биотестирования обнаруживают тесную положительную взаимосвязь с содержанием в опаде клетчатки (г = 0,80), кальция (г = 0,77) и отрицательную - с количеством водорастворимых фенольных соединений (г = -0,75). Данные корреляции представляются вполне объяснимыми, поскольку клетчатка представляет своего рода сорбент, снижающий количество активных молекул-ингибиторов, а кальций способен, вероятно, приближать реакцию водных вытяжек из опада к нейтральной. С другой стороны, именно фенольные соединения зачастую оказываются ответственными за подавление всхожести семян, угнетение ростовых процессов, - за развитие эффектов, которые обычно свидетельствуют о наличии в среде природных ингибиторов. Тесная отрицательная связь обнаруживается при сопоставлении количества фенольных соединений в опаде и наличия в нем золы (г = -0,77), кальция (г = -0,66), клетчатки (г = -0,68).
Таблица 2. Результаты корреляционного анализа оценки взаимосвязи некоторых химических компонентов
и биологической активности листового опада некоторых видов рода Juglans Ь. (Орех)
Показатели состава и активности опада Гигр.влага, % Клетчатка, % Зола, % Кальций, % Азот, % фенолы мг/г
Гигр.влага% 1,00
Клетчатка% -0,28 1,00
Зола% -0,33 0,66 1,00
Кальций% -0,38 0,94 0,75 1,00
Азот% 0,48 0,18 -0,13 -0,05 1,00
Фенолы мг/г -0,26 -0,68 -0,77 -0,66 -0,15 1,00
Биотестирование (% разности с контролем) 0,13 0,80 0,43 0,77 0,00 -0,75
Первая и вторая названные зависимости могут объясняться тем, что в процессе формирования опада параллельно происходит накопление вторичных метаболитов, в том числе фенолов, и вынос ряда зольных элементов с целью дальнейшей реутилизации. С другой стороны, количество отторгаемой с опадом органической массы имеет пределы, поэтому повышенное содержание клетчатки может соответствовать относительно меньшему присутствию фенольных соединений.
Таким образом, для видов рода Орех, интродуцированных в ботаническом саду Самарского госуниверситета, наиболее сильно различавшимся показателем химического состава листового опада было содержание фенольных соединений, в меньшей степени варьировало содержание кальция, клетчатки, золы. Количество азота в опаде было незначительным и не обнаруживало видоспецифичных различий. Наиболее выраженным ингибирующим эффектом в отношении биотестов обладал листовой опад ореха черного, наименьшим - листовой опад ореха маньчжурского и скального.
Список литературы
1. International Agenda for Botanic Gardens in Conservation. Botanic Gardens Conservation International. 2000. 56 p.
2. Райс Э. Аллелопатия. М., 1978. 392 с.
3. Середюк Л.С. Роль органических веществ в растениеводстве // Роль аллелопатии в растениеводстве. Киев, 1982. С. 155-159.
4. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М., 1993. 272 с.
5. Мороз П. А. Аллелопатия в плодовых садах. Киев, 1990. 208 с.
6. Плешков В.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М., 1965. 447 с.
7. Климат Куйбышева / Под ред. д-ра геогр. наук Ц.А. Швер. Л., 1983. 224 с.
8. Природа Куйбышевской области. Куйбышев, 1991. 461 с.
Моргун А.Г. От крепости Самара до города Куйбышева: заметки об архитектуре. Куйбышев, 1986. 224 с. Родов А.С., Пустовой И.В., Корольков Л.В. Практикум по агрономии. Л., 1965. 360 с.
9. Swain J., Hillis W.E. The phenolic constituents of Prunus domestica. The quantitative analysis of fenolic constituents // J. Sci. Food and Agr. 1959. Vol. 10. №1. P. 63-68.
10. Практикум по курсу «Основы химического взаимодействия растений». Куйбышев, 1987. 56 с.
11. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М., 1975. 542 с.
12. Алексеев Ю.А., Жмылев П.В., Карпухина Е.А Деревья и кустарники: Энциклопедия природы России. М., 1997. 592 с.
Поступило в редакцию 20 июня 2002 г.
После переработки 24 декабря 2002 г.
