CC BY
63
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2011
БИОЛОГИЯ
Вып. 2
УДК 591.4:597.552.5
НЕКОТОРЫЕ ОРГАНОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У ЗАПАДНО-СИБИРСКОГО ХАРИУСА
Е. А. Зиновьева, И. Э. Бондаревь
а Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; zoovert@psu.ru; (342)2396228 ь Министерство природных ресурсов Свердловской области, 620004, Екатеринбург, ул. Малышева, 101; (343)3719950
Приведен ряд морфофизиологических признаков у хариусов нескольких популяций бассейна р.
Оби с элементами их динамики.
Ключевые слова: органометрические показатели; западно-сибирский хариус.
Органометрические исследования рыб до недавних пор привлекали серьезное внимание исследователей в связи с использованием результатов в экологии (Добринская, 1964; Шварц, Добринская, Доб-ринский, 1966; Божко, 1969; Смирнов и др., 1972 и мн. др.), однако у хариусов в основном вес органов выявляли попутно при изучении пищевой ценности рыб (Corti, 1949; Solewski, 1960; Lusk, 1969; Lusk, Scacel, 1978; Witkowiki, Kowalewski, Kokurewicz, 1984 и др.). Сравнительно недавно изучены разные формы изменчивости морфофизиологических индикаторов у разнотипных популяций европейского хариуса - половая, размерно-возрастная, сезонная, хронографическая, межпопуляционная (Зиновьев, 1967, 1973, 1979, 2005) на примере бассейна р. Камы. Для хариусов Западной Сибири (и остальных таксонов рода) такие данные пока малочисленны (Гундри-зер и др., 1981 - по хариусу оз. Телецкое; Кафанова, 1970 - по хариусу оз. Кулагаш-Бажи; Зиновьев, Ус-тюгова, 1988 - по хариусу р. Сосьвы; Зиновьев, Следь, Волгарев, 1983 - по хариусу р. Харбей и нек. др.).
В связи с этим целесообразно рассмотреть основные морфофизиологические признаки на представителях 3 популяций бассейна р. Лозьвы как центра ареала западно-сибирского подвида или вида в понимании И.Б. Книжина (2009). Материал исследовался частично в фиксированном, меньше в свежем состоянии (крупные особи), измеренном по типовой методике (Смирнов и др., 1972). Интересно, что были попытки даже использовать органометрические показатели в систематике как диагностические признаки (Тугарина, 1981), однако этого не стоит делать в силу их чрезвычайной вариабельности (Зиновьев, 1979, 2005).
Среди других рыб хариусы выделяются большим весом сердца, а также селезенки при средних кондициях печени (табл. 1). Эти данные А.М. Божко (1969) в дальнейшем подтверждены материалами И.Д. Стрельникова (1970), Е.А. Зиновьева (1973, 1979, 1983) и других авторов. Вместе с тем сопос-
тавление необходимо проводить более корректно -отбирать пробы разных рыб близких размеров, желательно вне периода нереста, от взрослых особей и либо свежих, либо фиксированных (с указанием последнего).
Таблица 1
Относительный вес некоторых органов ряда пресноводных рыб (по Божко, 1969)
Виды рыб В % веса рыбы
Сердце Печень Селезенка
Плотва 0.138 1.71 0.30
Окунь 0.113 1.36 0.13
Щука 0.120 1.26 0.13
Ряпушка 0.144 1.48 0.05
Сиг 0.111 0.74 0.06
Хариус 0.167 0.89 0.18
Налим 0.122 3.63 0.10
Межпопуляционные различия по 9 признакам у практически одноразмерных рыб из рек Ивдель, Сев. Тошемки и Лозьвы (табл. 2) проявляются слабо. Размерно-возрастные преобразования весьма значительны во всех показателях. В частности, у сеголеток весом 3 - 4 г из Сев. Тошемки индексы веса органов заметно выше, чем у двух-трехлеток и взрослых особей: вес печени 1.89% Робщего, селезенки - 0.183%, сердца - 0.394%, желудочка -0.186%, жаберного аппарата - 3.35% и т. д. Естественно, что вес гонад в этом возрасте ничтожен. Характер размерно-возрастной изменчивости совпадает с таковым у хариуса р. Сосьвы (Зиновьев, Устюгова, 1988) и европейского вида (Зиновьев, 1973, 1979) - практически все показатели относительно уменьшаются в онтогенезе, кроме веса гонад. Вместе с тем характер размерно-возрастной изменчивости отличается от динамики признаков черного байкальского хариуса (Тугарина, 1981), для которого констатировано увеличение веса печени у 3-8-годовиков и стабильное состояние веса сердца в этом же возрастном диапазоне (0.22-
© Зиновьев Е. А., Бондарев И. Э., 2011
0.213%). В р. Лозьве в интервале роста взрослых рыб с 17.9 до 28.3 см (70.8-256 г) в конце мая -начале июня (сразу после нереста) отмечено увеличение веса селезенки и гонад, что связано с их максимальным развитием перед нерестом (у крупных особей) при уменьшении веса прочих внут-
ренних органов - печени, первой жаберной дуги, сердца, предсердия и индекса наполнения желудка, остальные органы сохраняют постоянство (табл. 2). Индекс желудка у молодых рыб (16-19 см) варьирует от 70 до 3 3 5 0/000, а у взрослых рыб -от 0 до 23 70/000.
Таблица 2
Некоторые морфофизиологические признаки хариуса в бассейне р. Лозьвы
Признаки В А л е á 1971 р. Сев. Тошемка, X, 1968, 1971
Мин.-макс. М Мин.-макс. М Мин.-макс. М Мин.-макс. М
Длина по Смиту (LSm), мм СП 1 т 172.8 5 8 1 8 5 75.5 9 6 1 0 5 160.1 233 - 294 255. 9
Вес общий (Робщ), г: 28.0 - 90.6 56.1 2. 6 1 5. 8 3.95 34.1 - 49.4 43.3 149 - 322 203.8
В % веса
Вес: печени 0.75 - 1.44 1.13 .3 2. 1 .6 1.89 0.82 - 1.40 1.03 0.74 - 1.66 1.17
селезенки 0.041 - 0.160 0.073 0.09 - 0.25 0.183 0.051 - 0.17 0.08 0.066 - 0.38 0.173
сердца 0.180 - 0.440 0.258 0.24 - 0.50 0.394 0.19 - 0.38 0.254 0.21 - 0.41 0.270
желудка 0.12 - 0.18 0.138 0.12 - 0.23 0.186 0.08 - 0.15 0.124 0.107 - 0.210 0.136
предсердия 0.045 - 0.26 0.120 0.08 - 0.27 0.208 0.09 - 0.250 0.130 0.090 - 0.21 0.134
гонад 0.05 - 0.32 0.154 - - 0.03 - 0.23 0.105 0.23 - 3.70 1.47
жира на задней части желудка 0.37 - 1.43 0.92 - - 0.6 - 1.20 0.81 0.22 - 0.95 0.464
всех жабр 1.2 - 2.60 2.27 2.75 - 4.25 3.35 2.15 - 2.9 2.48 1.70 - 3.40 2.20
1й жаберной дуги 0.18 - 0.34 0.232 - - 0.17 - 0.28 0.221 - -
Число экз. 16 16 10 10 15 15 10 10
Juv/dУ^ -/9/7 - 10/0/0 -/8/7 - -/5/5 -
Сопоставление морфофизиологических признаков пяти популяций западно-сибирского хариуса (табл. 3) от верховьев р. Оби (Бия) до Заполярья (Собь, Харбей) свидетельствует о популяционной природе этих признаков и довольно высокой изменчивости среднепопуляционных значений. Так, индекс печени в среднем колеблется от 0.88 (Хар-бей, фикс. особи) до 1.25 % (Харбей, свежие особи) от веса рыбы, при этом имеет место зависимость от состояния рыбы - свежая или фиксированная. Большинство значений признаков у свежих рыб значительно больше, чем у фиксированных (табл. 3). Относительный вес селезенки варьирует от 0.063 до 0.116% от общего веса тела.
Столь же велики отклонения в весе почек (0.530.82%), сердца (0.16-0.244%) с его отделами, гонад и жира на задней части желудка. Заметно ниже вариабельность в весе жабр (1.98-2.1%) и глаза (0.317-0.38). Крайне интересно, что большинство показателей имеет максимальные значения у хариуса р. Собь, а минимальные - в популяции подвида из р. Сосьвы. Многие попарные сравнения дают достоверные различия, однако их причины пока не прослеживаются. Хариус р. Лозьвы иллюстрирует средние показатели интерьерных признаков.
Таблица 3
Сравнительные данные по морфофизиологическим показателям западно-сибирского хариуса
Признаки р. Бия р. Сосьва р. Лозьва р. Собь р. Харбей р. Хар й е б
M m M m M m M m M m M m
Lsm, мм 189.0 6.0 187.1 6.88 282.6 12.52 228.6 5.32 219.2 3.56 234.0 I 2.0
Робщ, г 90.1 7.9 82.9 9.76 255.8 30.32 140.4 9.04 116.7 7.2 139.0 | 4.1
В % Робщ
Вес: печени 0.92 0.04 0.97 0.02 0.96 0.04 1.17 0.06 0.88 0.03 1.25 0.06
селезенки 0.085 0.007 0.063 0.006 0.13 0.06 0.116 0.01 0.073 0.016 0.080 0.05
почек 0.78 0.04 0.64 0.03 - - 0.82 0.04 0.53 0.05 1.00 0.04
сердца 0.17 0.008 0.244 0.006 0.17 0.007 0.242 0.008 0.172 0.016 0.16 0.01
желудочка 0.09 0.009 0.109 0.007 0.135 0.005 0.137 0.005 0.094 0.005 - -
предсердия 0.08 0.008 0.135 0.006 0.04 0.003 0.105 0.005 0.078 0.007 - -
лук. аорты 0.02 0.001 0.024 0.001 0.02 0.0012 0.022 0.0008 0.016 0.002 - -
всех жабр 2.10 0.08 - - - - 1.98 0.07 1.98 0.077 1.75 0.04
1й жаберной дуги 0.190 0.005 0.197 0.004 - - 0.197 0.007 - - - -
гонад 0.25 0.10 0.47 0.12 0.59 0.05 0.26 0.06 0.112 0.05 - -
жира на задней части желудка 0.30 0.06 0.27 0.04 0.17 0.03 0.286 0.03 0.13 0.02 - -
мозга 0.220 0.07 - - - - 0.189 0.009 0.236 0.02 0.183 0.006
глаза 0.38 0.03 - - - - 0.36 0.028 0.317 0.016 0.340 0.02
Число экз. 27 37 23 33 17 66
6/2 15/12 14/23 13/10 19/14 10/7 42/24
Дата IX, 1971 фикс. 9-18 VIII, 1982 фикс. 23.05-20.06.2009 свеж., часть фикс. (6 экз.) VIII, 1972 фикс. 16.08-9.09.1978 фикс., есть свеж. 07.1978 свежие
24
Е. А. Зиновьев, И. Э. Бондарев
Таблица 4
Некоторые размерные морфофизиологические признаки хариуса р. Лозьвы (23.05-20.06.2009)
Показатели Мин. - макс. М т Е Кол-во экз.
Длина по Смитту, мм 185 - 368 280.0 12.0 57.6 20.6 23
Длина до конца чешуйного покрова, мм 174 - 348 263.4 11.2 53.6 20.4 23
В % длины до конца чешуйного покрова
Длина: тонкого и толстого кишечника 39.0 - 54.8 45.9 0.85 4.1 8.9 23
пилорического отдела 6.8 - 10.5 8.61 0.20 0.98 11.4 23
передней части желудка 11.8 - 17.5 15.04 0.31 1.48 9.9 23
задней части желудка 11.4 - 17.4 15.03 0.29 1.38 9.2 23
пищевода 3.1 - 5.5 4.30 0.15 0.71 16.6 23
общая длина жкт 74.2 - 98.8 89.3 1.36 6.50 7.3 23
Длина: спир. отдела кишечника 11.7 - 18.6 15.13 0.48 2.31 15.3 23
наиб. пилорического придатка 9.2 - 14.7 12.04 0.33 1.61 13.3 23
нижней части 1й жаберной дуги 6.6 - 8.2 7.00 0.10 0.35 5.0 23
верхней части 1йжаберной дуги 3.4 - 4.7 4.10 0.11 0.36 8.8 11
Суммарная длина жаберной дуги 10.0 - 13.0 11.30 0.20 0.65 5.8 11
Длина: наиб. жаберной тычинки 1.3 - 1.68 1.47 0.03 0.11 7.5 11
наибольшего жаберного лепестка 3.0 - 3.7 3.28 0.07 0.23 7.0 11
головного мозга О 40 1 СП 40 6.54 0.02 0.07 1.0 11
переднего мозга 1.3 - 1.5 1.38 - - - 6
среднего мозга 2.8 - 3.24 3.05 - - - 6
мозжечка 2.3 - 2.5 2.44 - - - 6
Ширина: переднего мозга 1.5 - 1.8 1.74 - - - 6
среднего мозга 3.6 - 4.1 3.80 - - - 6
мозжечка наиб. 2.6 - 2.7 2.66 - - - 6
мозжечка наим. 1.4 - 1.7 1.60 - - - 6
Относительно размерных морфофизиологических признаков следует сказать, что они также не выделяются в ряду других популяций сибирского и даже европейского хариуса. Судя по данным табл. 4, индексы длины отделов желудочнокишечного тракта аналогичны таковым одноразмерных хариусов р. Сосьвы и р. Вишеры (Зиновьев, 1967, 1973, 2005). То же следует сказать и о размерах нижнего и верхнего отделов первой жаберной дуги, хотя они несколько меньше, чем у европейского хариуса. Размеры отделов головного мозга у этого хариуса также существенно не отличаются от аналогичных показателей других популяций и таксонов хариусов Евразии. Изменения индексов в онтогенезе вполне соответствуют ранее определенным закономерностям по европейскому хариусу - длина, ширина мозга и его частей уменьшаются, а размеры отделов и всего желудочно-кишечного тракта возрастают (Зиновьев, 1983, 2005).
Библиографический список
Божко А.М. Опыт применения морфофизиологических индикаторов в экологии рыб: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1969. 21 с. Гундризер А.Н. и др. Рыбы Телецкого озера. Новосибирск: Наука, 1981. 160 с.
Добринская Л.А. Органометрия некоторых видов рыб Обского бассейна: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 18 с.
Зиновьев Е.А. Хариус бассейна реки Камы: дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1967. 257 с.
Зиновьев Е.А. Материалы по размножению европейского хариуса Thymallus thymallus (Ъ.) // Тр. Урал. отд-ния СибНИИРХ. 1971. Т. 8. С. 133-142.
Зиновьев Е.А. Об изменчивости некоторых морфофизиологических показателей у европейского хариуса // Всесоюз. конф. по экол. и физиол. рыб. М., 1973. С. 205-207.
Зиновьев Е.А. Параметры динамики и использования для внутривидовой таксономии морфофизиологических признаков (на примере хариусо-вых) // Проблемы экол. Прибайкалья. Иркутск, 1979. Т. 1. С. 194-195.
Зиновьев Е.А. Внутрипопуляционная динамика морфофизиологических признаков у хариуса, Thymallus thymallus (Ъ.) // Биол. ресурсы водоемов Урала, их охрана и рациональное использование: тез. докл. II рег. совещ. гидробиологов Урала. Пермь, 1983. Ч. 2. С. 25-26.
Зиновьев Е.А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: дис. в виде науч. докл. . д-ра биол. наук. Пермь, 2005. 75 с.
Зиновьев Е.А., Следь Т.Н., Волгарев А. Западносибирский хариус р. Харбей // Биол. ресурсы водоемов Урала, их охрана и рац. использование. 2-е регион. совещ. гидробиол. Урала: тез. докл. Пермь, 1983. Ч. 2. С. 26-27.
Зиновьев Е.А., Устюгова Т.В. Хариус р. Сосьвы // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала. Пермь, 1988. С. 102-114.
Кафанова В.В. Краснохвостый хариус из озера Нижнее Кулагаш-Бажи (Алтай) // Тр. НИИ биол. и биофиз. при Томск. ун-те, 1970. Т. 1. С. 80-89.
Книжин И.Б. Хариусы (Thymallus Cuvier, 1829) Голарктики (систематика, филогеография, особенности экологии): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2009. 52 с.
Смирнов В. С. и др. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // Тр. Сев НИОРХ. 1972. Т. 7. 268 с.
Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л.: Наука, 1970. 368 с.
Тугарина П.Я. Хариусы Байкала. Новосибирск: Наука, 1981. 281 с.
Шварц С.С., Добринская Л.А., Добринский Л.Н. О принципиальных различиях в характере эво-
люционных преобразований у рыб и высших позвоночных животных // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: тр. Всесоюз. совещ. Свердловск, 1966. С. 59-76.
Corti U.A. Prozentuale Fishorgangewichte // Schweiz. Z. Hydrologie. 1949. Vol. 12. S. 17-34.
Lusk S. The utility value of the Brown Trout, Salmo trutta m. fario L. and grayling, Thymallus thymallus L. // Zool. Listy. 1969. Vol. 18 (1). P. 81-92.
Lusk S., Scacel L. Lipien. Bratislava, 1978. 183 p.
Solewski W. Die Asche [Thymallus thymallus L.] des Flussgebietes der Sola // Acta Hydrobiol. 1960. Vol. 2. P. 210-220.
Witkowski A., Kowalewski M., Kokurewicz B. Lipien. Warszawa, 1984. 214 p.
Поступила в редакцию 20.04.2011
Some organometric parameters at the west-siberian grayling
E. A. Zinovjev, doctor of biology, professor, head of cathedra
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; zoovert@psu.ru; (342)2396228
I. E. Bondarev, minister of the natural recourses Sverdlovsk region
The ministry of natural resources of the Sverdlovsk region, 620004, Ekaterinburg, ul. Malysheva, 101; (343)3719950
Morphological-physiological parameters of the grayling some populations in basin river Ob described with elements its dynamics.
Key words: organometric parameters; grayling of west siberian.
Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой ГОУВПО «Пермский государственный университет»
Бондарев Илья Эдуардович, министр природных ресурсов Свердловской области Министерство природных ресурсов Свердловской области
