НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ АРКТИЧЕСКИХ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ (БАРЕНЦЕВО МОРЕ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.003 УДК 574.583 (268.45)

Е.И. Дружкова, И.В. Берченко, А.В. Ващенко, М.П. Венгер, В.В. Водопьянова,

В.Г. Дворецкий, Т.Г. Ишкулова, В.В. Ларионов, П.Р. Макаревич, А.А. Олейник,

И.А. Пастухов, О.В. Човган, Т.И. Широколобова

Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия

НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ АРКТИЧЕСКИХ ПЛАНКТОННЫХ

СООБЩЕСТВ (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)

Аннотация

Представлены некоторые результаты исследований лаборатории планктона ММБИ РАН за последние 5 лет. Одним из основных направлений было изучение структуры сообществ зоопланктона и оценка их продуктивности у берегов Кольского полуострова и в прибрежных водах архипелага Шпицберген. Анализ обширного многолетнего материала позволил выявить основные черты пространственного распределения фитопланктона на акватории Печорского моря. В зоне ледовой кромки для нано-, микро- и зоопланктона показано наличие прикромочного эффекта в разные сезоны года. Установлено, что в Баренцевом море Полярный фронт не является границей между различными пелагическими фитоценозами. В период полярной ночи проведены исследования вирио-, бактерио-, фито-и зоопланктона. При исследовании глубоководного баренцевоморского шельфа обнаружено автохтонное сообщество микроводорослей, нижней границей распространения которых определена изобата 300 м.

Ключевые слова: Баренцево море, прикромочная зона, Полярный фронт, полярная ночь, вириопланктон, бактериопланктон, фитопланктон, зоопланктон, микрофитобентос.

E.I. Druzhkova, I.V. Berchenko, A.V. Vaschenko, M.P. Venger, V.V. Vodop'yanova,

V.G. Dvoretsky, T.G. Ishkulova, V.V. Larionov, P.R. Makarevich, A.A. Oleinik,

I.A. Pastukhov, O.V. Chovgan, T.I. Shirokolobova

Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia

SOME RESULTS OF ARCTIC PLANKTON COMMUNITIES STUDY

(THE BARENTS SEA)

Abstract

This paper presents some research results of the plankton laboratory MMBI RAS over the past 5 years. One of the main directions was the study of the structure of zooplankton communities and an assessment of their productivity off the coast of the Kola Peninsula and in the coastal waters of the Svalbard archipelago.

Analysis of the vast perennial material revealed the main features of the spatial distribution of phytoplankton in the water area of the Pechora Sea. In the ice edge zone for nano-, micro- and zooplankton, the presence of ice edge effect in different seasons of the year is shown. It has been shown that in the Barents Sea, the Polar Front is not the boundary between various pelagic phytocenoses. During the polar night, virio-, bacterio-, phyto- and zooplankton were studied. When studying the deep-sea Barents Sea shelf, an autochthonous community of microalgae was found, the lower distribution limit of which is 300 m isobath.

Keywords: Barents Sea, Polar Front, polar night, virioplankton, bacterioplankton, phytoplankton, zooplankton, microphytobenthos.

Введение. В любой области знаний, и в морской гидробиологии в том числе, есть некоторые устоявшиеся представления, которые воспринимаются как абсолютная истина. В научной литературе такие утверждения обычно предваряются вводными словами, такими как "общеизвестно", "не вызывает сомнений", "традиционно". Однако на практике часто оказывается, что эти положения не базируются на достаточном количестве фактического материала и с течением времени они требуют значительного пересмотра, поскольку накопленные знания заставляют усомниться в их универсальном характере. Так, на акватории Баренцева моря традиционно выделяются участки повышенной продуктивности, к которым относятся прибрежные области, Печорское море, район ледовой кромки и фронтальные зоны.

Действительно, прибрежные экосистемы и мелководные краевые бассейны являются основными экологическими посредниками в системе взаимодействия суши и открытых акваторий морей. Именно здесь происходит процесс первичного накопления и трансформации вещества, поступающего с речным и береговым стоком, что, наряду с активными гидродинамическими процессами и мелководностью этих участков акватории, поддерживает высокий продукционный потенциал. В результате анализа расчетных данных показано, что продуктивность прибрежья в 312 раз выше соответствующих показателей для открытого шельфа. Кроме того, экологическая стратегия формирования первичной продукции в прибрежной зоне Баренцева моря значительно отличается от таковой на открытом шельфе, поскольку активные фотосинтетические процессы и высокие уровни биомассы групп первичных продуцентов в прибрежье могут наблюдаться в течение всего вегетационного периода - с апреля по сентябрь (Макаревич, Дружкова, 2010). Более того, по классификации, принятой в описании больших морских экосистем, продукционный потенциал Баренцева моря оценивается исключительно по его юго-западной части (включая прибрежье Мурмана), в то время как северная и восточная традиционно считались малопродуктивными. Однако в результате исследований, проведенных сотрудниками нашей

лаборатории на рубеже веков, были выявлены зоны стабильно высокой продуктивности (вполне сравнимой с прибрежными районами Кольского полуострова) в областях полярных архипелагов (Особенности ..., 2014).

Таким образом, логичным продолжением работ стало изучение структуры зоопланктонных сообществ и оценка их продуктивности в прибрежных водах архипелага Шпицберген, а также распределения и продукционных характеристик кормового зоопланктона у берегов Кольского полуострова. На основе анализа архивных и оригинальных данных за 60-летний период проведено изучение годового цикла численности, биомассы и продукции зоопланктона в прибрежье Баренцева моря.

Печорское море - мелководная юго-восточная часть Баренцева моря -по праву оценивается как его самый высокопродуктивный участок и представляет собой уникальный биотоп в силу особенностей рельефа дна, климатического и гидрологического режимов (Физико-географическая ..., 2003). Исследования его пелагических альгоценозов до 1990-х гг. носили эпизодический характер, и их материалы нашли отражение лишь в нескольких печатных работах (Виркетис, Киселев, 1933; Усачев, 1935; Васютина, 1991). В 1992-1994 годах учеными Мурманского морского биологического института был осуществлен полный комплекс биоокеанологических наблюдений в Печорском море, однако в публикации вошла только незначительная часть результатов (Hydrography ..., 1994; Plankton ..., 1995; Макаревич, 1996; Druzhkov et al., 1997). А между тем полученные в итоге данные позволяют утверждать, что именно для этого водоема некоторые классические представления об основных факторах среды, ответственных за качественный состав и уровень обилия фитопланктона северных морей, должны быть пересмотрены.

Область ледовой кромки в планктонологии традиционно ассоциируется с прикромочным цветением, которое по праву считается основным (универсальным) экологическим событием в годовом сукцессионном цикле фитопланктона на открытом шельфе. Показано, что в Баренцевом море именно на долю прикромочного цветения приходится 50-65 % годовой первичной продукции (Sakchaugh, 2004). Все исследователи единодушно утверждают, что время начала и длительность именно этого процесса являются ключевыми факторами, которые определяют продолжительность сезона вегетации планктонного фитоцена в целом, объем годовой первичной продукции и продуктивность всех звеньев пищевой цепи в арктических водах (Strass, Nothig, 1996). Парадоксально то, что именно эти вопросы остаются до настоящего времени до конца не выясненными, равно как и вопросы структурной организации и функционирования остальных (помимо фитопланктона) компонентов планктонной биоты.

В морской гидробиологии традиционным является представление об особой роли фронтальных зон, разделяющих водные массы разного происхождения: считается, что они также служат границей между

различными сообществами пелагических микроводорослей, и при этом отличаются повышенной продуктивностью благодаря интенсивному вертикальному перемешиванию и подтоку биогенных элементов (Franks, Chen, 1996; Plankton ..., 2002; Мордасова, 2014). На самом деле влияние фронтальных разделов на структуру и функционирование планктонных альгоценозов в северных морях стало предметом изучения сравнительно недавно (Макаревич, Олейник, 2018; Огруктура ..., 2018). В то же время анализ большого числа работ данного направления, проводившихся в водах различного генезиса, показывает, что качественный состав и количественные характеристики сообществ в большей степени определяются их нахождением на разных стадиях сезонной сукцессии, чем географической локализацией (Ларионов, 1997). На акватории Баренцева моря это в полной мере относится к зоне Полярного фронта. Вопрос о его роли в организации планктонных сообществ до настоящего времени остается открытым.

Вообще можно долго дискутировать о плюсах и минусах традиционного подхода в науке в целом и в морской гидробиологии в частности. Однако в любом случае только накопление знаний, т. е. фактического материала, может подтвердить или опровергнуть устоявшиеся взгляды и представления. Все вышесказанное в полной мере относится к периоду, традиционно обойденному вниманием исследователей - полярной ночи. Согласно классической парадигме арктической морской экологии, большинство биологических процессов в высоких широтах в зимний период и особенно в период полярной ночи сводятся к минимуму. То есть зимний сезон традиционно считается стадией покоя. Однако в последние десятилетия появляется все больше фактов в пользу того, что полярная ночь - ключ к пониманию арктических морских экосистем (In the dark ..., 2015). Во-первых, она не является периодом полного затухания биологической активности. Во-вторых, по мере накопления знаний становится очевидным, что совместное рассмотрение физических и биологических аспектов изменяет ранее принятое представление о биологическом календарном годе в пелагиали. В-третьих, выясняется, что для многих организмов характерны эндогенные ритмы, которые запускают механизмы сохранения активности в отсутствие световых сигналов.

Подобные белые пятна в морской гидробиологии существуют не только во временном, но и в пространственном аспекте. В формировании первично-продукционного потенциала арктических морских экосистем, наряду с фитопланктоном и криофлорой, принимает участие микрофитобентос. Значение последнего для литоральных и сублиторальных областей бесспорно, при этом база данных по продукции микрофитобентоса в арктических водах насчитывает всего 10 публикаций. Л.Б. Кахун в своей обзорной работе (Cahoon, 1999) прямо указывает на значительную недооценку вклада микрофитобентоса

в продуктивность морских экосистем, особенно для олиготрофных (в том числе арктических) вод вследствие ограничений общепринятого подхода к такого рода исследованиям, которые зачастую проводятся там, где предполагается наличие объекта. Остается открытым и вопрос о нижней границе распространения бентосных микроводорослей.

Материал и методы. Материалом для исследований послужили пробы, отобранные в ходе экспедиций на НИС "Дальние Зеленцы" в 2012-2018 гг. (рис. 1).

Определение гидрохимических параметров (фосфатов, нитратов, нитритов, силикатов, кислорода и водородного показателя) проводилось стандартными методами (Руководство ..., 2003).

Для микробиологического анализа пробы воды отбирали по стандартным горизонтам и фиксировали безбактериальным формалином до его конечной концентрации в пробе - 0.2 %. Обилие вирио- и бактериопланктона определяли методом эпифлуорисцентной микроскопии с использованием красителей SYBR Green I (Noble, Fuhrman, 1998) и DAPI (Porter, Feig, 1980). Частоту отчетливо видимых инфицированных бактерий (FVIC, % от общего количества просмотренных клеток) и среднее количество зрелых фагов в клетках (BS, частиц/кл) выявляли методом просвечивающей электронной микроскопии на базе Центра коллективного пользования "Электронная микроскопия" Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Общепринятыми методами (Binder, 1999) рассчитывали долю всех инфицированных клеток в сообществе (FIC, % от общей численности вирусов) и смертность бактерий от вирусного лизиса (VMB).

15° 30° 45° 60° в. д.

О Ноябрь 2012 г. Д Ноябрь 2013 г. х Ноябрь-декабрь 2015 г. О Апрель 2016 г. х Июль 2017 г. Ноябрь-декабрь 2017 г. Апрель 2018 г.

Рис. 1. Карта-схема станций, выполненных в 2012-2018 гг. (НИС "Дальние Зеленцы")

Fig. 1. Schematic map of study area (2012-2018, R/V "Dalnie Zelentsy")

Концентрацию хлорофилла а определяли спектрофотометрически (Вода ..., 2001), глубину и термохалинные характеристики морской воды с использованием СТД-зонд SEACAT SBE 19 plus.

При статистической обработке материала применяли U-критерий Манна-Уитни (при p > 0.05).

Для изучения нанопланктона пробы воды объемом 25-50 мл (в зависимости от обилия нановодорослей и взвешенного вещества) были зафиксированы раствором глютарового альдегида (конечная концентрация 0.5 %) и сконцентрированы на ядерных фильтрах с диаметром пор 0.8 мкм. После этого фильтры были окрашены примулином (Caron, 1983) и исследованы под эпифлуоресцентным микроскопом AXIO Imager. D1 при ув. 1000. Клетки нанопланктона учитывались по размерным фракциям от 2 до 20 мкм с дискретностью 1 мкм (согласно цене деления окуляр-микрометра). Размеры клеток измерялись индивидуально с помощью окуляр-микрометра, при вычислении объемов применялась сферическая или сфероидальная аппроксимация формы клеток.

Планктонные пробы отбирались батометром и сетью с фильтрующим конусом из газа с ячеей 29 мкм, фиксировались нейтральным формалином до конечной концентрации 1 %. Дальнейшая обработка проведена общепринятыми гидробиологическими методами (Руководство., 1983; Методические ..., 1989). Батометрические пробы концентрировались путем обратной фильтрации (ядерные фильтры с порами диаметром 0.95 мкм), остаток с отфильтрованной взвесью отстаивался и повторно концентрировался путем декантации через эластичную трубку с U-образно изогнутым капилляром на конце. Сетные пробы концентрировались фильтрацией через газ с ячеей 29 мкм. Учет клеток проводился под световым микроскопом в проходящем свете в счетной камере Нажотта при ув. 100-400. Объем клеток рассчитывали методом геометрического подобия (Кольцова, 1970), пересчет в биомассу -исходя из принятой плотности клеточного содержимого, равной 1.

Орудиями лова зоопланктона служили планктонные сети WP-2 с диаметром входного отверстия 50 см и ячеей 200 мкм, а также ИКС-80 с диаметром входного отверстия 80 см и ячеей 500 мкм. Вертикальный отбор проб осуществлялся в слое 50-0 м, горизонтальные траления проводились в поверхностном слое 5-0 м. Расчет биомассы и продукции выполнен для сухого вещества.

Исследования микрофитобентоса выполнены летом 2015-2016 гг. в районе Центрального плато Баренцева моря на глубине от 160 до 300 м и на удалении 130-240 миль от берега. Были получены данные по качественному и количественному составу микроводорослей в верхнем слое грунта и прилегающей водной толще. Пробы грунта (верхний слой ~ 1 см) отбирались из дночерпателя ван-Вина, пробы воды - батометром из поверхностного горизонта, слоя пикноклина (30 м), промежуточного (100 и 120 м) и придонного горизонтов, и мелкоячейной (29*29 мкм) планктонной сетью из слоя 150-50 м. Учет микроводорослей проводился методом прямой микроскопии в счетных камерах.

Результаты и обсуждение. В последние несколько лет одним из направлений зоопланктонных исследований ММБИ было изучение структуры сообществ и оценка их продуктивности (Дворецкий, Дворецкий, 2015, 2016; Dvoretsky, Dvoretsky, 2017, 2018, 2019).

Выявлено, что в прибрежных водах архипелага Шпицберген (Баренцево и Гренландское моря) в летний период биомасса и суточная продукция зоопланктона достигают показателей, которые сопоставимы со значениями, характерными для фронтальных зон Баренцева моря. В ходе исследований идентифицировано 37 видов зоопланктона. Максимальное их количество отмечено в Ис-фьорде (26), минимальное - на внешнем шельфе (21). Суммарная численность варьировала от 1594 до 5099 экз/м3 (в среднем - 2452 экз/м3). Значения индекса Шеннона колебались в диапазоне 1.42-2.16. Биомасса зоопланктона изменялась от 17.4 до 182.4 мгС/м3. Минимальные показатели были характерны для станций внешнего шельфа, максимум регистрировали на внутреннем шельфе. У южной оконечности архипелага наиболее широко был представлен Calanus glacialis, доля которого достигала 22 % общей численности и 74 % биомассы, а также Oikopleura vanhoeffenni (26 и 15 % соответственно). Количество зоопланктона на внешнем шельфе было значительно меньше (численность - 1594-1722 экз/м3, биомасса - 17.4-17.9 мг С/м3). Средняя биомасса зоопланктона на этой акватории была в 3-11 раз ниже, чем в других районах; по обилию здесь преобладали Oithona similis (38-42 %) и Calanus finmarchicus (21-28 %), по биомассе доминировали C. finmarchicus и C. glacialis (80-85 %), а также Parasagitta elegans (2-11 %). В зоне внутреннего шельфа основу численности составлял C. finmarchicus (60 %) и O. similis (14 %). По биомассе доминировал C. finmarchicus - 64 %, доля C. glacialis - 34 %. На станциях, расположенных в Ис-фьорде, также преобладали копеподы. Основу численности (93-95 %) здесь составляли O. similis, Pseudocalanus spp. и C. finmarchicus, по биомассе преобладали C. finmarchicus и C. glacialis (86-89 %), а также P. elegans (2-9 %). Наиболее сходны друг с другом по численности массовых видов зоопланктона были станции внешнего шельфа и Ис-фьорда.

Интегральная продукция сообщества варьировала от 332 до 538 мг/м2 в сутки, средние величины были близки к показателям, отмеченным в арктических водах Баренцева моря. Вместе с тем, суточный P/B-коэффициент зоопланктонного сообщества был немного выше - 0.0240.034, 0.027.

Проведенное исследование позволило заключить, что количественные показатели сообществ зоопланктона в прибрежных водах архипелага Шпицберген подвержены значительной вариации: наибольшие концентрации зоопланктона отмечены в зоне взаимодействия прибрежных и трансформированных атлантических вод на внутреннем шельфе. Особенности распределения зоопланктона были связаны

с локализацией водных масс различного происхождения и, видимо, с цветением фитопланктона. Полученные величины численности и биомассы близки к показателям, отмеченным в 1996-2003 гг. (Physical ..., 2006), что, по-видимому, обусловлено сходными термохалинными условиями рассматриваемых периодов.

Также детально изучено распределение и продукционные характеристики кормового зоопланктона у берегов Кольского полуострова (69о20' с. ш., 33о10' в. д.; 68о10' с. ш., 41о00' в. д.) в летний период. В пробах выявлено 33 таксона. Наиболее широко были представлены веслоногие ракообразные, на долю которых приходилось более 75 % видового богатства. Суммарная численность кормового зоопланктона колебалась от 839 до 11272 экз/м3 (в среднем - 4762 экз/м3). Общая биомасса изменялась в диапазоне 6-802 мг/м3 при средней величине 98 мг/м3. Суточная вторичная продукция варьировала между станциями от 0.300 до 28.355 мг/м3, в среднем составляя 3.589 мг/м3. P/B-коэффициент (удельная суточная продукция) для всей акватории был довольно высоким - 0.043, изменяясь в диапазоне 0.033-0.056. Наибольшая биомасса и продукция были отмечены на периферии исследованной акватории - на станции, расположенной на входе в Кольский залив, и в восточной части района исследований. Выявлены статистически значимые различия по биомассе и продукции основных групп кормового зоопланктона между тремя географическими зонами -западной (33о в. д.), центральной (37о в. д.) и восточной (40о в. д.).

Для всей исследованной акватории прибрежья Кольского полуострова (12-мильная зона) площадью 8536 км2, суммарная величина запаса зоопланктона составила 43 тыс. т сухой массы. С учетом приведенного выше P/B-коэффициента можно определить, что суточная вторичная продукция зоопланктона в прибрежье южной части Баренцева моря равняется 1841±86 т сухой массы.

Полученные сведения характеризуют структуру и продукционные показатели зоопланктона мурманской прибрежной водной массы для умеренных лет. Выделялись две зоны с повышенной биомассой и продукцией зоопланктона. Первая располагалась на входе в Кольский залив, вторая - в губе Дворовая. Существование первой высокопродуктивной акватории связано, по-видимому, с особенностями циркуляции водных масс (Комплексные ..., 2011). В центральной части исследуемой акватории продукционные характеристики зоопланктонного сообщества были наименьшими. Это объясняется мелководностью прибрежных акваторий, где за счет пресноводного стока регистрируется некоторое уменьшение солености (Комплексные ..., 2011).

В восточном районе продукционные показатели зоопланктона в целом были приблизительно такими же, что и в центральном районе, исключение - губа Дворовая, где формировалась вторая высокопродуктивная зона. Губа Дворовая представляет собой

мелководный прибрежный участок, который по своим гидрологическим особенностям мало отличается от других губ и заливов Восточного Мурмана (Жизнь ..., 1985). Скорее всего, формирование здесь повышенной биомассы и продукции зоопланктона обусловлено дополнительным притоком органических веществ. Известно, что в губе Дворовая существует довольно крупная колония морских птиц, среди которых доминируют моевка, кайры и большой баклан. Именно за счет птиц идет обогащение воды биогенными элементами.

Рассчитанная величина запаса зоопланктона применима для определения биомассы пелагических рыб, которые могут существовать за счет этого. Поскольку эффективность переноса энергии от зоопланктона к пелагическим рыбам в Баренцевом море равна 4 % (Эволюция ..., 1994), то данный запас зоопланктона может обеспечить формирование биомассы пелагических рыб в 10 тыс. т.

На основе анализа архивных и оригинальных данных за 60-летний период проведено изучение показателей численности, биомассы и продукции зоопланктона в прибрежье Баренцева моря в течение года. Рассматриваемый период включал годы с различающимися термическими условиями. В теплые промежутки времени потенциальная продукция должна быть выше, чем в холодные. Для расчетов весь массив данных был объединен по месяцам, поэтому описываемая структура сезонной динамики характеризует условный "средний" год. Выявлено, что общая численность зоопланктона в течение года изменяется от 2.6 до 105.8 тыс. экз/м2 при средней величине 39.4 тыс. экз/м2. Пик численности регистрируется в июле. Наибольшие значения суммарной биомассы зоопланктонного сообщества фиксируются в мае-июне (3.2-4.2 г/м2), когда доминируют эвфаузииды и веслоногие ракообразные. Динамика суточной продукции зоопланктонного сообщества демонстрирует один выраженный пик (103.2 мг/м2) - в июне, который связан с интенсивным развитием C. finmarchicus, формирующим 95 % от суммарной биомассы. В июле-октябре регистрируются довольно высокие суточные значения продукции - 25-36 мг/м2. В августе основной вклад в продукцию вносят аппендикулярии FrШПaria и Oikopleura, составляющие 61±10 % от общих показателей, в октябре - птероподы Limacina Брр. (40 %). С ноября по апрель средние величины суточной продукции не превышают 13 мг/м2. На протяжении года в среднем на долю веслоногих ракообразных приходится 66±8 %, эвфаузиид - 13 %, птеропод - 7 %. Интегральная годовая продукция составляет 9 г/м2.

Согласно имеющимся оценкам (Vetrov, Romankevich, 2004), основанным на величине Р/В-коэффициента, годовая продукция в Белом и Карском морях, а также в море Лаптевых примерно в 1.5-2 раза ниже, чем определено для южной части Баренцева моря. И связано это, по всей видимости, с тем, что у берегов Кольского полуострова сильно выражено влияние теплых вод атлантического происхождения.

Удельная суточная продукция зоопланктонного сообщества в южной части Баренцева моря колеблется от 0.007 до 0.065. При этом средняя удельная продукция копепод на протяжении года не превышает в сутки 0.029. Максимальный Р/В-коэффициент отмечен в августе, минимальный - в феврале-марте. Летом Р/В-коэффициент зоопланктона статистически значимо выше по сравнению с зимним и осенним периодами (р < 0.05). Годовая удельная продукция всего сообщества равняется 7.5. Анализ полученных материалов подтвердил высокий продукционный потенциал южной части Баренцева моря. Установлено, что основной запас зоопланктона сосредоточен в прибрежной шельфовой зоне (глубина до 100-150 м). Максимальное количество биомассы зоопланктона синтезируется в летние месяцы. Проведенное исследование позволило детализировать роль отдельных видов в структуре прибрежных сообществ зоопланктона у берегов Кольского полуострова. Лидирующее положение по биомассе и продукции занимают копеподы, среди которых наибольший вклад в суммарные показатели зоопланктона обеспечивают С. АптатеЫеш и представители рода ЫвМ&а. Полученные оценки и выводы позволяют более точно оценивать продукцию пелагической системы южной части Баренцева моря и прогнозировать динамику запаса промысловых видов рыб.

Традиционно считается, что пространственно-временная организация пелагических альгоценозов в Баренцевом море обусловливается преимущественно взаимодействием арктической и атлантической водных масс (Рыжов, 1985). Однако на акватории Печорского моря этот процесс не является существенным ввиду незначительности влияния на нее атлантических вод (Адров, Денисенко, 1996). Гораздо важнее роль интенсивного пресного стока в безледные сезоны, когда на долю данного водоема приходится 80 % его общего объема, поступающего в Баренцевоморский бассейн (Елшин, 1979). Но и его воздействие проявляется лишь в краевых участках, а решающее значение в формировании структуры пелагической экосистемы принадлежит рельефу дна и ледовому режиму: первый определяет динамику вод, второй - сроки наступления гидрологических сезонов (Makarevich et а1., 2012). Мелководность Печорского моря обусловливает хорошую перемешиваемость вод и их однородность в течение длительного периода года и, следовательно, обогащение всей пелагиали кислородом и биогенными элементами (Gшnlund et я1., 1997; Kuznetsov et я1., 1997). По причине континентальности климата с ноября по май акватория почти полностью покрыта льдом, однако способность микроводорослей развиваться под ним при минимальной инсоляции увеличивает продолжительность периода их вегетации (Макаревич, Дружкова, 2007).

Многолетняя изменчивость климатических факторов, в первую очередь сроков образования и таяния ледового покрова, на этом участке

бассейна крайне низка (Зубакин, 1987; Loeng, 1989; Изменчивость ..., 2004). Вследствие этого выглядит вполне закономерной обнаруженная высокая степень межгодовой стабильности таксономического состава фитопланктона. Так статистический анализ данных за несколько лет исследований продемонстрировал его сходство более чем на 50 %; а при условии "удаления" из сообщества представителей бентической, пресноводной и ледовой флоры (вносящих основной вклад в общее число видов) этот показатель намного возрастет (Druzhkov et al., 1997).

Следует также отметить, что наблюдаемое таксономическое разнообразие микроводорослей в данном водоеме ниже по сравнению и с открытой частью Баренцева моря, и с другими арктическими прибрежными экосистемами (Макаревич, 1996). Это объясняется, с одной стороны, очень небольшим приносом тепловодных атлантических форм, с другой, - относительно малой долей видов пресноводных, развивающихся в основной массе на акваториях Печорской и Чешской губ (Druzhkov et al., 1997). Таким образом, можно сделать вывод о высокой устойчивости пространственно-временной структуры сформировавшихся пелагических альгоценозов, специфичности их качественных и количественных характеристик и устойчивости к колебаниям параметров среды (Макаревич и др., 2014).

Данные по вертикальному распределению печороморских пелагических альгоценозов немногочисленны, но достаточны, чтобы выявить его общие закономерности. На мелководных участках микроводоросли распределены равномерно в толще воды вследствие сильного ветрового и приливного перемешивания, в мористых областях летом определяющую роль играет сезонная стратификация: основная масса организмов сосредоточена в слое над пикноклином (Виркетис, Киселев, 1933; Васютина, 1991; Паутова, 2001, 2003). Однако, в теплый период года фитопланктон активно, хотя и неравномерно, развивается во всей водной толще; при этом состав сообщества с глубиной закономерно изменяется - на более низких горизонтах он соответствует более ранней стадии сезонной сукцессии (Hydrography ..., 1994; Plankton ..., 1995; Druzhkov et al., 1997). Такая картина типична практически для всех прибрежных арктических экосистем с коротким периодом отсутствия ледового покрова (Дружков, 1996; Ларионов, 1997; Макаревич, Ларионов, 2011). Постоянное поступление в водоем аллохтонного органического вещества с пресным стоком (в данном случае р. Печора) позволяет микроводорослям "компенсировать" уменьшение продолжительности вегетации за счет расширения ее "пространства" (Makarevich et al., 2012).

Анализ обширного материала по всей акватории Печорского моря за 3 года (более 200 проб, 64 станции) позволил впервые выявить основные черты пространственного распределения фитопланктона в летний период (рисунки 2, 3).

Рис. 2. Распределение биомассы фитопланктона на акватории Печорского моря по результатам исследований 1992 и 1993 гг.:

А, Г - в поверхностном слое воды; Б, Д - в слое скачка плотности; В, Е -в придонном горизонте

Fig. 2. Distribution of phytoplankton biomass in the Pechora Sea according to the results of 1992 and 1993 research:

А, Г - in the surface layer; Б, Д - in the density jump layer; В, Е - in the bottom layer

мкг/л r ITT Б мкг/л

Рис. 3. Распределение биомассы фитопланктона на акватории Печорского моря по результатам исследований 1994 г. в поверхностном слое воды (А) и придонном горизонте (Б)

Fig. 3. Distribution of phytoplankton biomass in the Pechora Sea in 1994 [in the surface layer (А) and in the bottom layer (Б)]

Иллюстрации (рисунки 2, 3) показывают, что области наибольших величин биомассы микроводорослей занимали относительно небольшие площади и в разные годы локализовались в различных частях водоема (наиболее четко выражено в поверхностном слое и в слое пикноклина). Аналогичная картина наблюдалась и в вертикальном распределении биомассы микроводорослей: ее максимумы на разных горизонтах также располагались в различных участках акватории. Анализ качественного состава показал, что они создавались организмами, принадлежащими к разным сезонным видовым комплексам.

Обнаруженное "мозаичное" распределение "ядер" фитопланктонных сообществ в исследованном водоеме может объясняться совокупным действием ряда природных факторов, которые по направлению этого воздействия разделяются на два комплекса. С одной стороны, Печорское море представляет собой область Баренцевоморского бассейна с самыми суровыми климатическими условиями: позднее освобождение от льда, короткий период "чистой воды", низкие зимние температуры - все это создает неблагоприятную обстановку для продолжительной вегетации микроводорослей. С другой - мелководность и, как следствие, хорошая перемешиваемость вод и их обогащение кислородом и биогенными элементами, мощный пресный сток в безледные сезоны, обеспечивающий снабжение верхнего стратифицированного слоя питательными веществами, напротив, способствуют активному функционированию пелагических альгоценозов. В результате интенсивное цветение фитопланктона в каждый конкретный период времени протекает не во всем объеме водной толщи, а в узко ограниченных ее участках, очевидно, там, где для того или иного сообщества сложилась наиболее благоприятная ситуация.

При этом, однако, на акватории водоема почти нет областей, вообще не охваченных вегетацией фитопланктона. Таким образом, можно сделать вывод, что описанная структура сложилась в суровой климатической обстановке как оптимальная в плане полноты использования природных ресурсов для функционирования первичных продуцентов и создания ими максимального продукционного потенциала пелагической экосистемы. В итоге в относительно малом объеме воды концентрируется большое количество интенсивно формируемой биомассы, и поэтому Печорское море оказывается одним из самых высокопродуктивных районов Арктического бассейна.

В зонах граничных разделов исследования проводились в разные сезоны на протяжении нескольких лет и носили комплексный характер.

В апреле 2016 г. (рис. 1) в зоне ледовой кромки сообщество фитопланктона находилось на ранневесенней стадии сукцессионного цикла, о чем свидетельствовали уровни общего обилия и состав доминирующих видов.

На уровне таксонов видового ранга лидирующее положение занимали диатомеи (55 %) и динофлагелляты (40 %). Ядро таксоцена было представлено ранневесенними видами и формами круглогодичной вегетации. Фон численности составили преимущественно ранневесенние виды - Phaeocystis pouchetii, Chaetoceros socialis, Fragilariopsis oceanica, Thalassiosira gravida/antarctica, Porosira glacialis, а в альгоценозах льда -P. glacialis. В структуре биомассы доминировали диатомовые (около 90 %); на видовом уровне стабильно высокую долю по всей акватории (включая ледовые альгоценозы) формировала Porosira glacialis (в среднем около 20 %), на отдельных участках - T. gravida/antarctica, F. oceanica, Ch. socialis, Nitzschia frigida.

Колебания общей численности микроводорослей в зоне ледовой кромки составили от 8 тыс. кл/л до 87 тыс. кл/л при биомассе 9-145 мкг/л.

Распределение микроводорослей в прикромочной зоне на каждом из изученных участков (см. рисунок Макаревич, Олейник, 2017) характеризуется максимальными значениями биомассы непосредственно на ледовой кромке и снижением по мере удаления от нее (рис. 4). Вдоль разреза сохраняется однотипный таксономический состав альгоценоза, закономерно меняется структура доминирования.

0 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 Расстояние от ледовой кромки, км

Рис. 4. Распределение средних значений биомассы микроводорослей в слое 50-0 м

Fig. 4. Distribution of average values of microalgae biomass in the 50-0 m

Резкое падение обилия микроводорослей отмечено в прикромочной полосе шириной 1.5-2.5 км (между станцией, расположенной непосредственно на ледовой кромке, и первой станцией разреза в открытой воде), где градиенты логарифмов биомассы (AlgBi/S) составили до -0.28 км-1, что соответствует уменьшению биомассы в 2 раза на 1 км разреза (табл. 1).

Т а б л и ц а 1

Средняя биомасса микроводорослей (мкг/л) в слое 50-0 м и градиент ее логарифма (AlgB^/S, км-1)

T a b l e 1

The average biomass of algae (^g/l) in the layer 50-0 m and the gradient of its logarithm (AlgB^/S, km-1)

Участок Биомасса на станциях трансекты Градиент между станциями, км 1

"Ледовая" 1 2 3 "Ледовая"-1 1-2 2-3

I 36 13 8.9 17 -0.27 -0.05 0.05

II 145 74 31 - -0.11 -0.16 -

III 11 2.2 3.0 - -0.28 0.05 -

В полосе шириной 4.5-5 км (между станцией, расположенной непосредственно на ледовой кромке, и второй станцией разреза в открытой воде) градиент составил от -0.11 до -0.14 км-1, что соответствует уменьшению на четверть величины биомассы на 1 км разреза:

B*i « Bi-(3/4)s,

где B*i - биомасса на расстоянии s км от кромки; Bi - биомасса на кромке.

Таким образом, в период, предшествующий весеннему цветению фитопланктона на границе сезонных льдов на фактическом материале показано наличие "прикромочного эффекта", который проявляется в виде повышенного обилия микроводорослей в верхнем 50-метровом слое непосредственно на ледовой кромке и закономерного снижения количественных показателей по мере удаления от нее.

В июле 2017 г. исследования проводились на северном участке векового разреза "Кольский меридиан" - от 77° с. ш. непосредственно до ледовой кромки (78.7° с. ш.). В составе фитопланктона были рассмотрены 2 основных компонента - нановодоросли размерного диапазона 2-20 мкм и группа классических планктонных микроводорослей размером более 20 мкм. Подобный подход объясняется тем, что размерная структура -это одна из основных функциональных характеристик сообщества, которая не только в значительной мере определяет степень дисперсности среды и рассеяния поступающего света, контролируя таким образом глубину фотического слоя (Durand, Olson, 1996), но определяет и путь преобразования вещества (рециклинг или экспорт), а, соответственно, содержание и состав пула биогенных элементов (Environmental-control ., 1993); а также длину и структуру пищевой цепи и экологическую эффективность передачи энергии по ней (Ryther, 1969). Необходимо отметить, что важная роль, которую играет мелкоклеточная фракция в структуре прикромочного цветения, подчеркивается всеми исследователями, занимающимися данной проблемой. Вместе с тем базовые данные о численности и биомассе нанопланктона в прикромочной зоне в литературе отсутствуют.

При изучении структуры пелагического фитоцена был выполнен анализ гидрохимических параметров (табл. 2), который показал, что распределение биогенных элементов вдоль разреза характеризуется повышенным содержанием основных форм азота, фосфора и кремния в области ледовой кромки. Особенно значительное превышение среднего уровня отмечено по кремнию и нитратам. Эти результаты согласуются с общим представлением о прикромочной зоне как особо продуктивном биотопе Баренцева моря.

Диапазон изменений общей численности фитопланктона на исследованном участке акватории составил от 246 тыс. до 3580 тыс. кл/л, при этом, на первый взгляд, никаких выраженных закономерностей в пространственном распределении отмечено не было. Максимальные значения были зарегистрированы на глубине 50 м и в поверхностном слое

независимо от положения относительно ледовой кромки. Относительная доля нанофракции в общей численности фитопланктона составила 85-99 % на основной части исследованной акватории за исключением слоя 10-0 м непосредственно в районе ледовой кромки (рис. 5), где его удельная численность не превышала 70 %, а на глубине 10 м - 39 %.

Т а б л и ц а 2

Средние концентрации биогенов и кислорода в слоях воды 25-0 и 50-25 м в северной части Баренцева моря в июле 2017 г.

T a b l e 2

Average concentrations of nutrients and oxygen in the layers of 25-0 and 50-25 m in the northern part of the Barents Sea in July 2017

Гидрохимический параметр Слой, м Ст. 27 Ст. 31 Ст. 34 Среднее

N-NO2, мкг-ат/л 25-0 0.08 0.10 0.19 0.12

50-25 0.10 0.13 0.16 0.13

N-NO3, мкг-ат/л 25-0 0.68 1.04 2.18 1.3

50-25 0.60 3.00 5.09 2.9

P-PO4, мкг-ат/л 25-0 0.65 0.59 0.88 0.7

50-25 0.66 0.77 1.07 0.83

Si, мкг-ат/л 25-0 1.53 1.29 4.59 2.47

50-25 1.72 1.72 6.54 3.33

O2, мл/л 25-0 7.88 8.59 8.59 8.35

50-25 8.18 8.45 7.96 8.2

А Б

Ст. 27 Ст. 31 Ст. 34 Ст. 27 Ст. 31 Ст. 34 - --

Рис. 5. Пространственное распределение численности наннопланктона: А - абсолютные (пропорционально диаметру окружности) и относительные (красный цвет - нанопланктон, зеленый - микропланктон) значения; Б - отдельные группы микрофитопланктона (зеленый - диатомовые, синий - динофлагелляты, фиолетовый - золотистые водоросли) и нанофитопланктона (красный - размерный класс 2-5 мкм, желтый - 6-10 мкм, голубой - 11-20 мкм). Красная стрелка показывает направление от кромки льда к югу

Fig. 5. Spatial distribution of phytoplankton abundance:

A - spatial distribution of absolute (proportional to the diameter of the circle) and relative (red - nanoplankton, green - microplankton) population values; Б - spatial distribution of the number of individual groups of microphytoplankton (green - diatoms, blue -dinoflagellates, purple - golden algae) and nanophytoplankton (red-size class 2-5 цт, yellow - 610 цт, blue - 11-2o цт). The red arrow indicates the direction from the ice edge to the south

Тенденция к доминированию мелких клеток по численности сохраняется и при более детальном анализе нанофракции, в составе которой стабильно лидирует младшая размерная группа (2-5 мкм), в составе которой, в свою очередь, - клетки диаметром 2 мкм.

Картина пространственной организации фитопланктона в прикромочной зоне приобретает целостный законченный вид при учете таксономического состава второго компонента пелагического фитоцена -микроводорослей. В целом на изученном участке акватории зарегистрировано более 70 видов и надвидовых таксонов планктонных водорослей, которые по своему систематическому положению относятся в подавляющем большинстве к диатомовым (48 %) и перидиниевым (44 %) водорослям. Структура доминирования в сообществе напрямую определяется расстоянием до ледовой кромки: если динофлагелляты располагаются в водном столбе достаточно равномерно, то ядро развития диатомовых явно приурочено к области дрейфующих льдов. Действительно, в верхнем 5-метровом слое в районе кромки льда численность фитопланктона на 85-95 % сформирована диатомовыми -ранневесенними колониальными пеннатными и центрическими формами родов ЛскнаМкез, Скае1осето5, Thalassiosira. Ниже, в слое 10-50 м относительная доля диатомей снижается до 50-60 % и фитопланктон примерно в равных долях представлен переходящими на стадию спорообразования ранневесенними диатомовыми и перидиниевыми водорослями. При этом необходимо отметить, что описанная структура сохраняется до глубины 50 м на фоне резких изменений общей численности фитопланктона и катастрофического падения общей (более чем в 90 раз) и удельной (с 56 до 2 %) численности микроводорослей. Более того, преобладание вышеперечисленных диатомовых на глубине 50 м прослеживается и на расстоянии 40 морских миль в южном направлении от ледовой кромки. На остальном участке исследованной акватории группа микроводорослей представляет собой гетеротрофные и миксотрофные виды динофитовых (родов Оушпоётшш, Оугоётшш, Protoperidinium). Картина структурно-функциональной организации фитопланктона в прикромочной зоне приобретает еще более четкие очертания при анализе пространственного распределения биомассы (рис. 6).

В поверхностном слое в зоне дрейфующих льдов явно выделяется область максимума прикромочного цветения микроводорослей, абсолютная биомасса достигает значений 4-8.5 мг/л, от 80 до 99 % сообщества представлены ранневесенними диатомеями. Снижение биомассы в 40-50 раз наблюдается как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. При этом на максимальном удалении от кромки льда (около 80 морских миль) зафиксирован переход доминирования к нанопланктонной размерной фракции.

Таким образом, в июле 2017 г. в поверхностном слое зоны дрейфующих льдов был зафиксирован пик прикромочного цветения фитопланктона с характерным набором доминант и значениями биомассы. Одновременно глубже 10 м наблюдался переход диатомовых на стадию

спорообразования и массовое развитие (более 3.5 млн кл/л) нановодорослей, что характерно для стадии сезонной олиготрофии. На расстоянии более 40 морских миль от ледовой кромки диатомовые полностью замещались летними формами динофлагеллят, биомасса не превышала 100-200 мкг/л.

А Б

Ст. 27 Ст. 31 Ст. 34 Ст. 27 Ст. 31 Ст. 34 -

о О

ю (3 О

2

f 25 © (Э

50 СЗ О

Рис. 6. Пространственное распределение биомассы фитопланктона:

А - абсолютные и относительные значения; Б - отдельные группы микро- и нанофитопланктона. Усл. обозначения см. рис. 5

Fig. 6. Spatial distribution of phytoplankton abundance:

A - spatial distribution of absolute and relative values of phytoplankton biomass; Б -spatial distribution of the biomass of individual groups of microphytoplankton and nanophytoplankton. For symbols, see Fig. 5

В период календарной зимы 2017 г. (ноябрь) на двух разрезах в прикромочной ледовой зоне был изучен зоопланктон (рисунки 1, 7).

20° 25° 30° 35°

Рис. 7. Карта-схема станций отбора проб зоопланктона в прикромочной зоне в ноябре 2017 г.

Fig. 7. Schematic map of zooplankton stations in the MIZ in November 2017

В ходе исследований обнаружена тенденция к уменьшению общей численности зоопланктона в направлении от границы ледообразования (рис. 8).

Расстояние от кромки льда, км Расстояние от кромки льда, км

Рис. 8. Численность зоопланктона в районе исследований в ноябре 2017 г.: А - горизонтальный лов, сеть ИКС-80; Б - вертикальный лов, сеть WP-2 Fig. 8. Zooplankton number in the study area in November 2017: A - horizontal catches with IKS-80; Б - vertical catches with WP-2

Максимальные значения численности зоопланктона в горизонтальных ловах отмечались на станциях 68 (45.6 экз/м3) и 76 (28 экз/м3), расположенных наиболее близко к границе льда, в то время как минимальное значения наблюдались на станциях 78 (1 экз/м3) и 70 (9 экз/м3). Аналогичная ситуация наблюдалась и в вертикальных ловах в слое 50-0 м.

В сообществе зоопланктона верхнего 50-метрового слоя отмечено присутствие большого количества представителей Calanus sp. и Metridia longa, ядро популяции которых в зимний период обычно локализуется в нижележащих слоях (табл. 3) (Lischka, Hagen, 2016; Plankton ..., 2016).

Т а б л и ц а 3

Численность Calanus sp. и M. longa в слое 50-0 м, экз/м3

T a b l e 3

The abundance of Calanus sp. and M. longa in the 50-0 m layer, ind/m3

Вид Ст. 67 Ст. 68 Ст. 75 Ст. 76

Calanus sp. 189 158 129 78

M. longa 275 250 207 68

Всего 3439 1432 1828 1097

Анализ возрастной структуры Calanus sp. показал доминирование копеподитной стадии III, что идет вразрез с общепринятыми представлениями о ходе сезонного развития популяций рода, когда в зимний период на других акваториях абсолютными доминантами являются зимующие стадии IV-V (рис. 9) (Annual ..., 2003; Кособокова 2012).

Визуальный анализ наличия пищевых комков в желудках указанных копепод (табл. 4) свидетельствует о том, что на исследованной акватории

активно питалась лишь M. longa, в то время как пищеварительный тракт представителей Calanus sp. в большинстве случаев был пустым, что характерно для особей, находящихся в состоянии диапаузы (Hirche, 1983; Lipids ..., 2009).

Ill IV v

Стадии развития

Рис. 9. Возрастная структура популяции Calanus sp. на ст. 67 Fig. 9. Age structure of the population of Calanus sp., st. 67

Т а б л и ц а 4 Наличие пищи в желудках Calanus sp. и M. longa, %

T a b l e 4

Presence of food in the stomachs of Calanus sp. and M. longa, %

Вид

Calanus sp. Metridia longa

Ст. 68

Ст. 70

8 92 84 16

12 88 56 44

Таким образом, впервые для сообщества зоопланктона в зоне дрейфующих льдов Баренцева моря в зимний период был зафиксирован прикромочный эффект, выражавшийся в присутствии в эпипелагиали видов, характерных для глубоководных горизонтов в данный гидробиологический сезон, а также в значительном увеличении общей численности зоопланктона по мере приближения к границе ледообразования.

Как уже было отмечено ранее, "прикромочный эффект" (Sakshaug, Skjoldal, 1989; Strass, Nothig, 1996; Sakshaug, 1997) - явление давно известное, широко распространенное, но до настоящего времени недостаточно изученное, тем более что практически все исследования, проводившиеся в зоне ледовой кромки, были приурочены к светлому (весна и лето) периоду года. В этой связи огромный интерес представляют результаты изучения прикромочной пелагиали в период гидрологической зимы, который, во-первых, в высоких широтах частично совпадает с периодом полярной ночи, и, во-вторых, именно в это время зона ледовой кромки и зона Полярного фронта максимально пространственно разобщены, что позволяет оценить роль каждого их этих

граничных разделов в формировании структуры и функционировании пелагических сообществ. В рамках решения данной задачи было проведено изучение основных компонентов планктонных сообществ -фито-, зоо-, и бактериопланктона.

Материал для исследования фитопланктона (рисунки 1, 10) был отобран в условиях полярной ночи в период окончания календарной осени 2017 г. в районах с очевидным обострением горизонтальных градиентов термохалинных параметров - прикромочной зоне и зоне Полярного фронта.

Рис. 10. Карта-схема станций отбора проб фитопланктона в прикромочной зоне и зоне Полярного фронта в ноябре 2017 г.

Fig. 10. Schematic map of phytoplankton sampling stations in the MIZ and the Polar front in November 2017

Акватория вдоль границ дрейфующего льда представляла собой область минимальных значений температуры и солености в верхнем слое пелагиали. В прикромочной полосе шириной 4 мили отмечены наибольшие горизонтальные градиенты гидрологических параметров. Градиент солености AS на 1 милю достигал 0.04 %о, градиент температуры AT - более 0.1 оС. На разрезе "Кольский меридиан" обострение горизонтальных градиентов гидрологических параметров отмечено в области пересечения Полярного фронта. Максимальные

градиенты солености и температуры на 1 милю зафиксированы между станциями 88 и 89 (рис. 10), соответственно 0.02 %о и 0.2 оС в слое 100-0 м. И в одном, и в другом случае эти значения градиентов соответствуют критериям фронтальной зоны в Баренцевом море.

Мерой сходства альгоценозов служил коэффициент Серенсена-Чекановского: отношение числа общих видов для пары сравниваемых станций/участков к среднему арифметическому числу видов.

В районах дрейфующего сезонного льда в планктоне отмечены протисты 27 таксонов видового ранга, из них: диатомеи (Bacillariophyta) -7 видов, динофлагелляты (Dinophyta) - 12, инфузории (Infusoria = Ciliophora) - 6, радиолярии (Radiolaria = Radiozoa) - 2.

Уровень таксономического сходства микропланктона при сравнении отдельных станций, оцениваемый коэффициентом Серенсена-Чекановского, составил 0.6-0.7.

При сравнительном анализе структуры таксоценоза в прикромочной области значительных различий не выявлено, только один вид -Chaetoceros atlanticus - был отмечен на всех станциях открытой воды, но отсутствовал в районе кромки.

Степень видового сходства между микропланктоном акватории на кромке (объединенный таксоценоз станций 67, 71, 75) и на чистой воде (станции 68, 72, 76) очень высока (значение коэффициента - 0.85), что свидетельствует о единстве таксономической структуры микропланктона во всей прикромочной области (табл. 5).

Т а б л и ц а 5 Результаты сравнения отдельных участков акватории по таксономическому составу микропланктона

T a b l e 5

Comparison results of individual sections of the water area by the taxonomic composition of microplankton

Участки

Коэффициент Серенсена-Чекановского

Кромка (станции 67, 71, 75)-чистая вода (станции 68, 72, 76)

Прикромочная область-север Полярного фронта Прикромочная область-юг Полярного фронта Север Полярного фронта-юг Полярного фронта

0.85

0.7 0.6 0.75

В области Полярного фронта были отмечены протисты 44 таксонов видового ранга: диатомеи (Bacillariophyta) - 11 видов, динофлагелляты (БторИу1а) - 16, золотистые (Chrysophyta) - 1, кокколитофориды (Нар1;орйу1а) - 1, празинофитовые (Prasinophyta) - 1, инфузории ([пШвопа = СШорИога) - 8, радиолярии (Radiolaria = Radiozoa) - 4, формы неясного таксономического положения - 2.

Результаты сравнения таксоценозов различных водных масс в области Полярного фронта свидетельствуют о высокой степени общности, коэффициент Серенсена-Чекановского составил 0.75 (табл. 5).

Всего на акватории в составе микропланктона отмечено 48 таксонов видового ранга: диатомеи (Bacillariophyta) - 13 видов, динофлагелляты (Dinophyta) - 17, золотистые (Chrysophyta) - 1, кокколитофориды (Haptophyta) - 1, празинофитовые (Prasinophyta) - 1, инфузории (Infusoria = Ciliophora) - 9, радиолярии (Radiolaria = Radiozoa) - 4, формы неясного таксономического положения - 2.

Сходство таксоценозов заметно уменьшается по мере увеличения расстояния между сравниваемыми участками, так что наименее сходны альгоценоз в области кромки с таковым на южной стороне Полярного фронта (табл. 5).

Виды микропланктона, отмеченные на всей исследуемой акватории, можно обозначить как ядро таксоценоза. В нашем случае это 17 видов микропланктона (35 % общего числа таксонов), которые представляют 73 % общего числа видов в прикромочной области, 57 % - на северной стороне Полярного фронта, 59 % - на южной стороне. Таксоны, распространение которых ограничено отдельными участками акватории: прикромочная зона - Nitzschia longissima aff. и Tontonia gracillima; от ледовой кромки до Полярного фронта - Ceratium longipes, Chaetoceros atlanticus, Ch. decipiens и Strombidium strobilus;

южная часть акватории до Полярного фронта - Chaetoceros furcillatus (только гипноспоры), Dictyocha speculum, Halosphaera viridis, Micracanthodinium setiferum, Prorocentrum balticum, Protoperidinium ovatum, Pr. aff. curtipes, Protocystis tridens, Tintinnopsis patula. В прикромочной области (4 мили от границы льда) структурные изменения таксоценоза минимальны, различия определяются одним таксоном.

Таким образом, при исследовании структурных характеристик микропланктона во фронтальных зонах Баренцева моря показано, что, несмотря на значительные градиенты гидрологических параметров, таксономическая структура микропланктона характеризуется высокой степенью сходства (60-70 %). Это сходство обеспечивается таксономическим ядром микропланктона - группой из 17 видов, встречающихся на всей акватории и распространение которых не лимитируется фронтальными разделами. Полярный фронт ограничивает распространение 7 видов микропланктона; фронт, сформированный вдоль границ дрейфующего молодого льда, ограничивает распространение 1 вида; широкой и сравнительно малоградиентной акваторией между этими двумя фронтами ограничивается распространение 11 видов.

В апреле 2018 г. ледовая кромка находилась гораздо севернее ее среднемноголетнего положения в этот сезон, что дало возможность провести исследования непосредственно в зоне Полярного фронта. Для установления точного положения последнего на момент исследований были вычислены горизонтальные градиенты температуры и солености. В качестве критерия наличия фронтальной зоны принималось значение градиентов температуры и солености, в 5 раз превышающее таковые для Баренцева моря - 0.01 °С/км и 0.001 %о/км соответственно (Воды ..., 2016).

Качественный состав альгоценозов по обе стороны от Полярного фронта был практически однороден. На всей акватории основу сообществ составлял ранневесенний комплекс видов, при этом 90 % биомассы образовывали диатомовые водоросли Achnanthes taeniata, Nitzschia ^ипо^и., Thalassiosira antarctica. В целом уровень сходства таксономического состава фитопланктона арктических и атлантических вод достигал 83 %, и это при существенном различии в видовом разнообразии -атлантические воды были беднее по этому показателю на 25 %.

Тем не менее, в составе субдоминантов между альгоценозами водных масс разного генезиса обнаруживались некоторые отличия. В арктических водах это положение занимали исключительно диатомеи -Porosira glacialis, Gyrosigma fasciola, виды рода Chaetoceros и мелкие неидентифицированные формы класса Pennatophyceae, в целом формировавшие менее 10 % общей биомассы. В атлантических водах -гаптофитовая водоросль Phaeocystis pouchetii и динофлагелляты Рт^репётшт реНиайит и другие не определенные до вида представители этого рода (их доля в общей биомассе достигала почти 30 %).

Для количественных характеристик сообществ картина оказалась совершенно иной. Распределение общей биомассы фитопланктона на изученном участке представлено на рис. 11. Различия между величинами данного показателя в арктических и атлантических водных массах абсолютно очевидны. Следует отметить, что максимальные численность и биомасса микроводорослей зафиксированы почти везде в поверхностном слое и на глубине 10 м.

Для сравнения нами было рассмотрено распределение численности гаптофитовой водоросли Phaeocystis pouchetii, являющейся обычным компонентом весенней баренцевоморской альгофлоры (рис. 12). Не образуя высоких величин биомассы вследствие малых размеров клеток, она достигает концентрации до 100 тыс. кл/л, причем ее наибольшие значения регистрируются в самом центре атлантической водной массы. Однако на рисунке хорошо видно, что какая-либо связь этих значений с локализацией Полярного фронта отсутствует, следовательно, такая пространственная структура обусловлена другими факторами, возможно, биотическими.

Что касается концентрации хлорофилла a, величина которой в весенний период достоверно отражает уровень фотосинтетической активности фитопланктона, то картина ее распределения на акватории полигона практически в точности совпадает с таковой общей биомассы микроводорослей. Наибольшие значения содержания пигмента (в среднем 2.4 мкг/л, максимум - 5.69 мкг/л) были зарегистрированы на станциях, выполненных в арктической водной массе, наименьшие (в среднем 0.5 мкг/л, минимум - 0.24 мкг/л) соответствовали водам атлантического генезиса. В последних на некоторых станциях обнаруживался квазиоднородный по температуре и солености слой воды, свидетельствующий об интенсивном конвективном перемешивании.

Рис. 11. Карта-схема распределения биомассы фитопланктона в слое 50-0 м в районе Полярного фронта (пунктирная линия) в апреле 2018 г., мг/л

Fig. 11. Schematic map of phytoplankton biomass distribution of the upper 500 m in the Polar front region (dotted line) in April 2018, mg/l

1

Баренцево море

о. Медвежий_

Рис. 12. Карта-схема распределения численности Ph. pouchetii в слое 50-0 м в районе Полярного фронта (пунктирная линия) в апреле 2018 г., тыс. кл/л

Fig. 12. Schematic map of Ph. pouchetii number distribution of the upper 50-0 m in the Polar front region (dotted line) in April 2018, thousand cells/l

В целом полученные нами данные по содержанию основного фотосинтетического пигмента вполне согласуются с результатами немногочисленных наблюдений, проводившихся в открытой части Баренцевоморского бассейна. Отмеченные нами максимальные концентрации хлорофилла a в арктических водах (менее 6 мкг/л) были значительно ниже уровня пиковых величин, которые могут достигать 13 мкг/л в период активной вегетации фитопланктона в мае в северо-западной части акватории Баренцева моря (Hodal, Kristiansen, 2008).

Таким образом, можно заключить, что в Баренцевом море, по крайней мере, в ранневесенний период, Полярный фронт не является границей между различными пелагическими фитоценозами, но при этом четко отделяет высокопродуктивные арктические водные массы от атлантических с низким уровнем развития первичных продуцентов.

Нами были проанализированы результаты 4 лет исследований бактериопланктона в районе Полярного фронта. Уникальность данного исследования в том, что в работе были использованы материалы, полученные в разные сезоны - в ноябре 2013 г., ноябре-декабре 2015 г., в апреле 2016 и 2018 гг.

Район наблюдений в ноябре 2013 г. и ноябре-декабре 2015 г. оставался свободным от льда, в апреле 2016 и 2018 гг. битый лед был отмечен в арктических водах. Ноябрь в годовом гидрологическом цикле моря относят к гидрологической осени, декабрь и апрель -к гидрологической зиме (Бойцов, 1985).

Уменьшение продолжительности светового дня в конце осеннего-начале зимнего сезона, связанного с приходом полярной ночи, ведет к спаду активности микрофотосинтетиков при котором воды Баренцева моря считаются олиго- и ультраолиготрофными (Планктон ..., 1997; Химические ..., 1997). По нашим данным, содержание хлорофилла а в атлантических водах в ноябре в среднем составило 0.1 мг/м3, в декабре оно снизилось до следовых количеств. Величина показателя в арктических водах в ноябре уже была ниже предела обнаружения (Studies ., 2019).

С ростом солнечной активности, в период наступления полярного дня, фиксировали изменения концентрации основного фитопигмента. Ее средние значения во второй-третьей декадах апреля возросли как в атлантических (от 0.3 до 0.6 мг/м3), так и в арктических водах (от 0.8 до 3.5 мг/м3) (Studies ..., 2019), характеризуя ситуацию, предшествующую началу цветения фитопланктона. Атлантические воды еще оставались олиготрофными, арктические - перешли в мезотрофно-эвтрофный статус (по: Ведерников, 1975).

В атлантических водах с ноября по декабрь средняя численность и биомасса бактериальных сообществ снижалась, соответственно, от 500 до 200 тыс. кл/мл и от 75 до 6 мг/м3, к середине апреля - 200 тыс. кл/мл и 8 мг/м3 (не выходили за пределы декабрьских величин), к концу апреля они составляли 300 тыс. кл/мл и 15 мг/м3 (рис. 13).

П Арктические воды ■ Атлантические воды

II-III декада II-III декада II декада III декада Ноябрь Декабрь Апрель Апрель

Рис. 13. Количественные показатели бактериопланктона в слое 55-0 м в районе Полярного фронта в Баренцевом море

Fig. 13. Quantitative indicators of bacterioplankton of the 55-0 m layer in the area of the Polar front of the Barents Sea

Уровень развития бактериопланктона к завершению осеннего сезона соответствовал мезотрофным водам (по: Сорокин и др., 1996) и определялся органическим веществом, синтезированным в пелагиали в ходе летне-осенней вегетации микроводорослей. С переходом к зиме запас лабильных компонентов в составе органического вещества был израсходован, что привело к снижению численности бактерий до величин, фиксируемых в олиготрофных водах. Стабильность количественных показателей в дальнейшем, вероятно, поддерживалась притоком питательных веществ из Атлантики (Химические ..., 1997). В конце зимнего сезона структурные перестройки в сообществе только начинались, о чем свидетельствовало увеличение численности и биомассы в 1.3 и в 2 раза соответственно.

В арктических водах в ноябре средняя численность и биомасса бактерий была минимальной для района наблюдений - 100 тыс. кл/мл и 4 мг/м3. К середине апреля значения возросли, соответственно, до 300 тыс. кл/мл и 17 мг/м3 (рис. 13).

Сравнение показало, что в конце осеннего сезона количественные характеристики бактериопланктона арктических вод были ниже, чем атлантических в 5 раз по численности и в 2 раза по биомассе. К окончанию зимнего сезона средние значения параметров в двух типах вод были сопоставимы. При этом в арктических водах переход к полярному дню сопровождался увеличением численности в 3 раза, биомассы - в 4 раза.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что при затухании фотосинтетических процессов в конце осеннего сезона численность и биомасса бактериопланктона атлантических вод была существенно выше арктических. В условиях повышения солнечной активности в апреле концентрация хлорофилла а в атлантических водах достигала стадии предцветения, при этом бактериальные показатели оставались столь же низкими, как и в начале зимнего периода. Напротив, переход от полярной ночи к полярному дню в арктических водах сопровождался резкой активизацией фитопланктона и увеличением бактериальной численности и биомассы, значения которых уже приблизились к уровню атлантических вод.

Таким образом, в ходе данного исследования впервые были изучены сезонные изменения структуры бактериопланктона зоны Полярного фронта, разделяющего арктические и атлантические воды Баренцева моря. Показано, что в конце зимнего сезона выраженные перестройки структуры бактериопланктона арктических вод определялись активизацией процессов фотосинтеза, в то время как бактериопланктон атлантических вод, ориентируясь в основном на аллохтонный субстрат, демонстрировал незначительные изменения в количественных характеристиках. Другими словами, при переходе от полярной ночи к полярному дню различия в динамике численности и биомассы бактериоценозов двух водных масс определялись органическим веществом разного генезиса.

Не вызывает сомнения тот факт, что для адекватной оценки представленных выше результатов исследования в области фронтальных разделов, в частности, в период полярной ночи, должны сопровождаться аналогичными изысканиями на акватории вне границ этих зон.

В последние годы достоверно установлено, что в период отсутствия солнечной радиации гетеротрофный метаболизм в экосистеме арктических морей в значительной мере поддерживается разнообразием и постоянством сообществ микробного планктона, активность которого основана на биогенном углероде, полученном в течение предыдущего светового периода (In the dark ..., 2015). Однако при этом сведения о бактериопланктоне, наиболее массовом представителе гетеротрофов, для периода полярной ночи весьма ограничены. В частности, для Баренцева моря они приведены для губы Дальнезеленецкая (Планктон ..., 1997) и участков, расположенных вдоль Кольского полуострова (Мишустина, Батурина, 1984). Более того, информация о вириопланктоне, регулирующем структуру бактериальных сообществ посредством лизиса, в литературе отсутствует.

Изучение количественного состава сообществ бактерий и вирусов, особенностей их распределения и характера взаимодействия в период сезонного снижения интенсивности солнечной радиации проводили во второй-третьей декадах ноября в водах центральной части Баренцева моря (рис. 1).

В ходе наблюдений продолжительность светового времени убывала от 4.5 ч на широте южных станций (70° с. ш.) до нуля часов на широте северных (74° с. ш.), выполняемых уже в условиях полярной ночи.

Прибрежные воды южного участка разреза были более прогретыми и менее солеными, чем атлантические воды его северного участка. О разрушении сезонного термоклина свидетельствовала гомотермия, наблюдавшаяся в верхнем 50-метровом слое водной толщи. Далее температура плавно понижалась с глубиной.

Диапазон концентраций хлорофилла а составлял 0.03-0.50 мг/м3. Ее значения в слое 50-0 м и слое дно-100 м достоверно различались.

Подобно хлорофиллу, содержание бактерий в слое 50-0 м (0.61±0.02 млн кл/мл) достоверно отличалась от такового в слое дно-100 м (0.45±0.02 млн кл/мл). При относительно равномерном вертикальном распределении на станциях численность клеток незначительно снижалась в северном направлении. Ее диапазон (0.4-1.1 млн кл/мл) превышал таковые, отмеченные в зимний период в зоне влияния Мурманского прибрежного течения (0.2-0.7 млн кл/мл) (Планктон ..., 1997) и в Печорском море (0.2-0.3 млн кл/мл) (Бардан, Сербов, 2014).

Численность вириопланктона, значительно варьируя по вертикали водной толщи, не имела достоверных различий в слое 50-0 м (3.09±0.55 млн частиц/мл) и дно-100 м (2.18±0.64 млн частиц/мл). За исключением одного максимума в прибрежье, значения в слоях возрастали с юга на север, соответственно, в 5.6 и в 5.1 раза. Обилие вирусных частиц повсеместно превышало обилие бактерий. Величина соотношения их численности (Nv/Nb) изменялась от 1 до 13 в слое 50-0 м и от 2 до 16 в слое дно-100 м.

Концентрация вирусных частиц (0.2-10.6 млн частик/мл) значительно превышала таковую в феврале в заливе Франклина (1.4-4.5 млн частиц/мл) (Wells, Deming, 2006) и в прибрежье Гренландии (1.5-1.8 млн частиц/мл) (Middelboe et al., 2012).

Количество вирусных частиц и их потенциальных хозяев - бактерий в водах разреза в сравнении с данными, полученными в центральном районе Баренцева моря в августе (1.7-35.8 млн частиц/мл) (Влияние ..., 2016), понизилось в среднем в 2 раза. Вдвое, по сравнению с летом, уменьшилась и величина Nv/Nb. Диапазон обилия вирусов и бактерий водной толщи от лета к зиме уменьшился в среднем, соответственно, в 3 и 5 раз.

По частоте отчетливо видимых зараженных вирусами бактерий (FVIC) в ноябрьских пробах был рассчитан процент всех инфицированных в бактериопланктоне клеток (FIC). Их доля от общего числа бактерий изменялась от 1 до 7 % и возрастала в северном направлении.

Максимальные величины смертности бактерий от вирусного лизиса (VMB) нами отмечены в водах северной (2-15 %) части разреза, минимальные - в южной (2-4 %) (рис. 14).

g BNB, млн кл/мл ^BNy, млн частиц/мл -*- VMB. % от обще!! смертности ^ ^

i llll

О 25 100 Дно 0 25 100 Дно 0 25 100 Дно 0 25 100 Дно 0 25 100 Дно

Южный участок Центральный участок Северный участок

Рис. 14. Распределение показателей массовых компонентов планктона в центральной части Баренцева моря в период наступления полярной ночи (ноябрь 2013 г.):

NB - обилие бактерий; NV - обилие вирусов; VMB - величина смертности бактериопланктона от вирусного лизиса

Fig. 14. Distribution of mass components of plankton in the Central part of the Barents Sea during the onset of polar night (November, 2013):

Nb - abundance of bacteria; Nv - abundance of viruses; VMB - the value of mortality of bacterioplankton from viral lysis

Гибель бактерий от вирусного лизиса в ноябре в среднем не превышала 4 %, в августе в центральной части моря - 8 % (Влияние ..., 2016).

Исследование показало, что в период наступления полярной ночи вирусы являлись наиболее массовым компонентом планктона. Их значительная концентрация могла свидетельствовать не только о повышенной вирусной продукции, но и о пониженной скорости инактивации фагов в условиях низких температур и отсутствии ультрафиолета. Также можно утверждать, что в этот период пул растворенного органического вещества, используемого для развития бактериопланктона, существенно пополнялся в результате процессов вирусного лизиса части популяций клеток-хозяев.

Структурные параметры микропланктона открытой части Баренцева моря в период полярной ночи проанализированы на материале 2012, 2013 и 2015 гг. В составе микропланктона отмечено 117 таксонов видового ранга, преимущественно динофлагелляты (53 вида) и диатомеи (35). По численности, как правило, доминируют динофлагелляты - в 46 % проб они формируют более половины общей численности. Гораздо реже фон численности формируется кокколитофоридами и диатомеями - 11 и 7 % соответственно. На уровне отдельных видов доминирует Oxytoxum

caudatum (Dinophyta), субдоминанты - Prorocentrum balticum (Dinophyta), Coccolithus pelagicus (Haptophyta) и Corethron criophilum (Bacillariophyta). В формировании биомассы ведущая роль принадлежит Halosphaera viridis (Prasinophyta) и динофлагеллятам, которые суммарно доминируют примерно в 80 % случаев.

Всего из состава микропланктона выделено 11 видов, которые ежегодно встречались на всей исследованной акватории:

Bacillariophyta Corethron criophilum Castracane Dinophyta Ceratium fusus Dujardin Dicroerismapsilonereiella F.J.R. Taylor & Cattell

Dinophysis rotundata Claparède & Lachmann Lessardia elongata Saldarriaga & F.J.R. Taylor aff. Oxytoxum caudatum Schiller Pronoctilucapelagica Fabre-Domerque Prorocentrum balticum Loeblich III Protoperidinium brevipes Balech Haptophyta Coccolithus pelagicus Schiller

Prasinophyta Halosphaera viridis Schmitz.

Вертикальное распределение общей биомассы имеет универсальный характер, аналогичный таковому численности при условии осреднения данных 2012, 2013 и 2015 гг. наблюдений (рис. 15). Численность общего запаса микропланктона в слое 300-0 м по трехлетним данным оценивается в 30 млн кл/м2 и может варьировать по годам в пределах 50 % от среднемноголетнего уровня; биомасса общего запаса составляет около 0.25 г/м2, вариабельность в отдельные годы не превышает 30 % от среднемноголетнего уровня.

Рис. 15. Количественное распределение микропланктона по глубине в Баренцевом море в ноябре-декабре (приведены средние послойные значения)

Fig. 15. Vertical distribution of microplankton abundance and biomass values in the Barents Sea in November-December based on three-year data (the diagrams show the average layer values)

Изучение зоопланктона проводилось в конце ноября-начале декабря (период полярной ночи) и в марте-первой половине апреля на акватории Грен-фьорда.

Количество науплиев копепод в сетных пробах в течение всего периода наблюдений было низким и варьировало в пределах 1.1-10.6 экз/м3, что свидетельствует о практически полном отсутствии процессов размножения среди копепод, что, в принципе, характерно для зимнего биологического сезона.

Однако анализ материала из батометрических проб показал наличие в пелагиали науплиев копепод, по своему количеству значительно превышающее таковое в сетных пробах. Так, в апреле 2015 г. средний показатель обилия науплиев составлял 571 экз/м3, а в декабре 2015 г. -5500 экз/м3. Примечательно, что размер всех обнаруженных особей был менее 200 мкм. Следует отметить, что величина ячеи наиболее часто используемых планктонных сетей составляет 170-200 мкм (сеть Джеди, Multinet, WP-2). Вполне логично предположить, что данный размерный класс организмов ранее не улавливался используемыми планктонными сетями.

Различие между декабрьскими и апрельскими батометрическими пробами заключалось не только в количестве науплиев, но и в частоте их встречаемости. В то время как в декабре науплии встречались почти повсеместно, в апреле они присутствовали лишь в 25 % проб.

Исходя из количественных показателей отдельных видов, можно предположить, что высокая концентрация науплиев O. similis и Microcalanus sp. в декабре обусловлена репродуктивными процессами у этих беспозвоночных. Популяции многочисленных видов Pseudocalanus sp. и Calanus sp. находились в зимующем состоянии.

Полученные нами результаты хорошо соотносятся с ранее проведенными исследованиями на акватории Конгс-фьорда, выполненными с использованием планктонной сети с ячеей 100 мкм (Lischka, Hagen, 2005). Очевидно, что высокие значения числа науплиев в ноябре в Конгс-фьорде и аналогичная ситуация в декабре в Грен-фьорде являются звеньями одной цепи, отражающими наличие активных репродуктивных процессов мелких копепод-эврифагов в зимний период.

Таким образом, при сравнительном анализе сетных и батометрических проб по количеству науплиев копепод, а также частоте их встречаемости в различные периоды годового цикла развития впервые было отмечено активное протекание репродуктивных процессов у мелких копепод O. similis и Microcalanus sp. в водах архипелага Шпицберген в период полярной ночи.

Параллельно с изучением баренцевоморской пелагиали, нами также было предпринято исследование донных осадков. В результате в центральной части Баренцевоморского шельфа на глубине от 160 до 300 м (рис. 16) было зафиксировано присутствие живых клеток микроводорослей.

Рис. 16. Карта-схема расположения станций отбора проб микрофитобентоса Fig. 16. Map-scheme of sampling stations of the microphytobenthos

В пробах были идентифицированы живые клетки не менее 10 видов диатомовых водорослей, из которых 7 - массовые формы весеннего или летнего планктона (рис. 17), представленные в пробах споронесущими или вегетативными клетками. На момент исследований клетки всех этих видов отмечены также и в пелагиали на всей акватории. Для бентосного ценоза комплекс этих видов является аллохтонным компонентом, непосредственно привнесенным из водной толщи.

Однако три вида пеннатных диатомей - Gyrosigma fasciola, Pleurosigma angulatum и Pleurosigma sp. 1 (рис. 17) были найдены только в пробах грунта. Направленный поиск в батометрических и сетных пробах показал их отсутствие по всему вертикальному профилю пелагиали. Следовательно, наличие этих форм в бентали нельзя объяснить оседанием из водной толщи, т. е. непосредственным влиянием пелагических сообществ. С другой стороны, Gyrosigma fasciola и Pleurosigma angulatum - широко распространенные и обычные представители литоральных альгоценозов. В частности, они постоянно отмечаются в планктоне и бентосе прибрежной зоны Баренцева моря вместе с доминирующими формами микрофитобентоса (Melosira juergensii, M. moniliformis, M. nummuloides, Rhabdonema minutum, Synedra pulchella, S. tabulata). В случае прямого переноса, например, припайным льдом из литоральной зоны соседних архипелагов, можно было бы ожидать наличия в осадках комплекса микроводорослей аналогичного

состава, что в нашем случае не отмечено. Следовательно, на фоне отсутствия массовых видов гипотеза горизонтального переноса не объясняет присутствия в грунте отдельных компонентов литорального микрофитобентоса. Заметим, что аналогичная картина - отличие таксономического состава от планктонного, но сходство с литоральным сообществом микроводорослей - была описана при исследовании глубоководного микрофитобентоса Североамериканского шельфа (Cahoon, Laws, 1993).

Рис. 17. Типичные виды весеннего фитопланктона и микрофитобентоса из проб грунта (шкала - 20 мкм):

1 - Chaetoceros contortus Schutt (споры), 2 - C. furcellatus Bailey (споры), 3 -C. socialis Lauder (споры), 4 - Gyrosigma fasciola Griffith & Henfrey, 5 - Pleurosigma angulatum Smith, 6 - Pleurosigma sp.

Fig. 17. Typical species of spring phytoplankton and microphytobenthos from sediment samples (scale - 20 pm):

1 - Chaetoceros contortus Schutt (spores), 2 - C. furcillatus Bailey (spores), 3 -C. socialis Lauder (spores), 4 - Gyrosigma fasciola Griffith & Henfrey, 5 - Pleurosigma angulatum Smith, 6 - Pleurosigma sp.

В нашем исследовании живые клетки микроводорослей обнаружены гораздо ниже возможного положения горизонта компенсации. Вероятно, механизм жизнеобеспечения в таких условиях - широко распространенная среди диатомей способность к гетеротрофному метаболизму (Differential ..., 2006), в данном случае - на базе лабильного органического вещества донных осадков. Таким образом, в бентали центральной части Баренцева моря обнаружено автохтонное сообщество

микроводорослей, представляющее собой обедненный фрагмент арктических литоральных сообществ микрофитобентоса. Нижней границей распространения этого альгоценоза на Баренцевоморском шельфе можно определить изобату не менее 300 м.

Наличие функционирующих альгоценозов в донных биотопах позволяет допустить возможность стабильного существования микроводорослей и на аналогичных горизонтах пелагиали, а также дает основание усомниться в корректности общепринятого подхода к интерпретации находок планктонных микроводорослей на значительных глубинах как результату простого вертикального переноса.

Таким образом, в результате проведенных исследований были получены следующие результаты.

На основе анализа архивных и оригинальных данных подтвержден высокий продукционный потенциал сообществ зоопланктона в южной части Баренцева моря. При детальном изучении кормового зоопланктона у берегов Кольского полуострова в летний период выделены две зоны с повышенной биомассой и продукцией. В прибрежных водах архипелага Шпицберген биомасса и суточная продукция зоопланктона достигали высоких значений, которые сопоставимы с характерными показателями для фронтальных зон Баренцева моря.

Впервые выявлены основные черты пространственного распределения фитопланктона на всей акватории Печорского моря.

В зоне ледовой кромки показано наличие "прикромочного эффекта" для фитопланктона (в период, предшествующий весеннему цветению) и для зоопланктона (в зимний период). В июле в поверхностном слое зоны дрейфующих льдов был зафиксирован пик прикромочного цветения фитопланктона с характерным набором доминант и значениями биомассы.

Показано, что в Баренцевом море Полярный фронт не является границей между различными пелагическими фитоценозами, но при этом в ранневесенний период четко отделяет высокопродуктивные арктические водные массы от атлантических с низким уровнем развития первичных продуцентов. Различия в динамике численности и биомассы бактериоценозов двух водных масс определяются органическим веществом различного генезиса.

В период полярной ночи определены количественные и качественные характеристики фитопланктона, а также особенности его пространственного распределения. Впервые было отмечено активное протекание репродуктивных процессов у мелких копепод O. similis и Microcalanus sp. в водах архипелага Шпицберген. Показано, что наиболее массовым компонентом планктона являлись вирусы. Их значительные концентрация свидетельствовали не только о повышенной вирусной продукции, но и о пониженной скорости инактивации фагов в условиях низких температур и отсутствия ультрафиолета. Пул растворенного органического вещества, используемого для развития бактериопланктона, существенно пополнялся в результате процессов вирусного лизиса части популяций клеток-хозяев.

В бентали центральной части Баренцева моря обнаружено автохтонное сообщество микроводорослей, представляющее собой обедненный фрагмент арктических литоральных сообществ микрофитобентоса. Нижней границей распространения этого альгоценоза на Баренцевоморском шельфе определена изобата 300 м.

Литература

Адров Н.М., Денисенко С.Г. Океанографическая характеристика Печорского моря // Биогеоценозы гляциальных шельфов Западной Арктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. С. 164-166.

Бардан С.И., Сербов Н.Г. Фракталы в биогеографических закономерностях, определяющих состав бактериоценозов зимнего планктона на примере Печорского моря // Вестн. Одесского гос. экол. ун-та. 2014. В. 17. С. 141-156.

Бойцов В.Д. Температура воды // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С. 30-37.

Васютина Н.П. Фитопланктон юго-восточной части Баренцева моря в июле-августе 1977 г. // Исследования фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 127-134.

Ведерников В.И. Зависимость ассимиляционного числа и концентрации хлорофилла а от продуктивности вод в различных температурных областях Мирового океана // Океанология. 1975. Т. 15, вып. 4. С. 703-707.

Виркетис М.А., Киселев И.А. О планктоне Чешской губы // Исследования морей СССР. 1933. Вып. 18. С. 115-144.

Влияние вирусов на бактериопланктон открытой и прибрежной части Баренцева моря / М.П. Венгер, А.И. Копылов, Е.А. Заботкина, П.Р. Макаревич // Биология моря. 2016. Т. 42, № 1. С. 19-26.

Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. Государственный контроль качества воды. М.: Изд-во стандартов, 2001. 10 с.

Воды Баренцева моря: структура, циркуляция, изменчивость / В.К. Ожигин, В.А. Ившин, А.Г. Трофимов, А.Л. Карсаков, М.Ю. Анциферов. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2016. 260 с.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Экология зоопланктонных сообществ Баренцева моря и сопредельных вод. СПб.: Реноме, 2015. 736 с.

Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Географические закономерности распределения интегральных показателей зоопланктона в Баренцевом море в летний период // Изв. РАН. Сер. Географ. 2016. № 3. С. 40-46.

Дружков Н.В. Новый тип арктической сукцессионной системы микрофитопланктона в зонах контакта выводных ледников Новой Земли и прибрежной пелагиали Баренцева моря // Биологические процессы и эволюция морских экосистем в условиях океанического перигляциала: Тез. докл. Междунар науч. конф., Мурманск, 22-23 октября 1996 г. Мурманск: Русская Лапландия, 1996. С. 29-30.

Елшин Ю.А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе // Водные ресурсы. 1979. № 2. С. 65-69.

Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. 218 с.

Зубакин Г. К. Крупномасштабная изменчивость состояния ледяного покрова Северо-Европейского бассейна. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 160 с.

Изменчивость природных условий в шельфовой зоне Баренцева и Карского морей / Ред. А.И.Данилов и др. СПб.: Изд-во ААНИИ, 2004. 432 с.

Кольцова Т.И. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона // Биол. науки. 1970. № 6. С. 114-120.

Комплексные исследования больших морских экосистем России / Отв. ред. Г Г. Матишов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2011. 516 с.

Кособокова К.Н. Зоопланктон Арктического бассейна. Структура сообществ, экология, закономерности распределения. М.: ГЕОС, 2012. 272 с.

Ларионов В.В. Общие закономерности пространственно-временной изменчивости фитопланктона Баренцева моря // Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. С. 65-127.

Макаревич П.Р. Фитопланктонные сообщества // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное загрязнение Печорского моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. С. 50-54.

Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Функционирование пелагических и криопелагических экосистем в покрытых льдом участках Баренцева и Карского морей // Биология и океанография Северного морского пути: Баренцево и Карское моря. М.: Наука, 2007. С. 50-63.

Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д: Изд-во Южн. науч. центра РАН, 2010. 280 с.

Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Годовой цикл развития планктонного фитоценоза Обь-Енисейского мелководья Карского моря // Биология моря. 2011. Т. 37, № 1. С. 3-8.

Макаревич П.Р., Олейник А.А. Фитопланктон Баренцева моря в весенний период: состав и структура в районе ледовой кромки // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2017. Т. 2(8). Сер. Океанология. Вып. 4. С. 50-58.

Макаревич П.Р., Олейник А.А. Фронтальные зоны Баренцева моря: структурная организация сообществ микропланктона // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2018. Т. 4(9). Сер. Океанология. Вып. 5. С. 22-29.

Макаревич П.Р., Дружкова Е.И., Ларионов В.В. Структура сезонной сукцессии фитопланктона Баренцева и Карского морей: регуляция или саморегуляция? // Морские экосистемы и сообщества в условиях современных климатических изменений. СПб.: Реноме, 2014. С. 99-121.

Методические рекомендации по анализу количественных и функциональных характеристик морских биоценозов северных морей. Ч. 1. Фитопланктон. Зоопланктон. Взвешенное органическое вещество. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989. 29 с.

Мишустина И.Е., Батурина М.В. Ультрамикроорганизмы и органическое вещество океана. М: Наука, 1984. 94 с.

Мордасова Н.В. Косвенная оценка продуктивности вод по содержанию хлорофилла // Тр. ВНИРО. 2014. Т. 152. С. 41-56.

Особенности организации пелагиали в районе архипелага Земля Франца-Иосифа в летний период / И.В. Берченко, Е.И. Дружкова, А.А. Олейник, Т.Г. Ишкулова, М.П. Венгер // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2014. Т. 4(23). Сер. Океанология. Вып. 2. С. 112-150.

Паутова Л.А. Структура основных компонентов микрофитопланктона Печорского моря в летний период // Опыт системных океанологических исследований в Арктике. М.: Научный мир, 2001. С. 356-363.

Паутова Л.А. Фитопланктон Печорского моря // Печорское море: Системные исследования. М.: МОРЕ, 2003. С. 171-194.

Планктон морей Западной Арктики / Отв. ред. Г.Г. Матишов. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 352 с.

Руководство по методам биологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 236 с.

Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана / Под ред. В.В. Сапожникова. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 202 с.

Рыжов В.М. Фитопланктон // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С. 100-105.

Сорокин Ю.И., Вшивцев В.С., Домников В.С. Биологическая структура вод, ее изменчивость и состояние гидробионтов // Техногенное загрязнение и процессы естественного самоочищения. М.: Недра, 1996. С. 266-312.

Структура фитопланктонного сообщества в области Полярного фронта восточной части Баренцева моря в конце вегетационного сезона / В.М. Сергеева, Л.С. Житина, С.А. Мошаров, А.А. Недоспасов, А.А. Полухин // Океанология. 2018. Т. 58, № 5. С. 763-773.

Усачев П.И. Состав и распределение фитопланктона Баренцева моря летом 1931 года // Тр. Арктич. ин-та. 1935. Т. 21. С. 1-94.

Физико-географическая характеристика / С.Л. Никифоров, Н.Н. Дунаев, С.А. Огородов, А.В. Артемьев // Печорское море: Системные исследования. М.: МОРЕ, 2003. С. 27-92.

Химические процессы в экосистемах северных морей (гидрохимия, геохимия, нефтяное загрязнение) / Г.Г. Матишов, Л.Г. Павлова, Г.В. Ильин, Т.Л. Щекатурина, Щ.Г. Миронов, В С. Петров. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 404 с.

Эволюция экосистем и биогеография морей европейской Арктики / Г.Г. Матишов, С.Ф. Тимофеев, С.С. Дробышева, В.М. Рыжов. СПб.: Наука, 1994. 222 с.

Annual cycle in abundance, distribution, and size in relation to hydrography of important copepod species in the western Arctic Ocean / C.J. Ashjian, R.G. Campbell, H.E. Welch et al. // Deep Sea Res. Part I: Oceanographic Research Papers. 2003. Vol. 50, № 10-11. P. 1235-1261.

Binder B. Reconsidering the relationship between virally induced bacterial mortality and frequency of infected cells // Aquat. Microbial. Ecol. 1999. Vol. 18. P.207-215.

Cahoon L.B. The role of benthic microalgae in neritic ecosystems // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1999. Vol. 37. P. 47-86.

Cahoon L.B., Laws R.A. Bentic diatoms from the north Carolina continental shelf: inner and mid shelf // J. Phycol. 1993. Vol. 29. P. 257-263.

Caron D.A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplakton, using epifluoresence microscopy, and comparison with other procedures // Applied and Enviromental Microbiology. 1983. Vol. 46. P. 491-498.

Differential heterotrophic utilization of organic compounds by diatoms and bacteria under light and dark conditions / N.C. Tuchman, M.A. Schollett, S.T. Rier, P. Geddes // Hydrobiologia. 2006. Vol. 561. P. 167-177.

Druzhkov N., GronlundL., Kuznetsov L. The phytoplankton of the Pechora Sea, the Pechora Bay and the Cheshskaya Bay // Pechora Sea Ecological Studies in 19921995: Final Report. Finnish-Russian Offshore Technology Working Groupe. Rep. B13. 1997. P. 41-52.

Durand M.D., Olson R.J. Contribution of phytoplankton light scattering and cell concentration changes to diel variations in beam attenuation in the cell equatorial Pacific from flow cytometric measurements of pico-, ultra- and nanoplankton // Deep-Sea Res. 1996. Pt. 2, Vol. 43. P. 891-906.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Macrozooplankton of the Arctic - The Kara Sea in relation to environmental conditions // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2017. Vol. 188. P. 38-55.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Mesozooplankton in the Kola Transect (Barents Sea): Autumn and winter structure // J. Sea Res. 2018. Vol. 142. P. 125-131.

Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer macrozooplankton assemblages of Arctic shelf: A latitudinal study // Continental Shelf Res. 2019. Vol. 188. P. 103967.

Environmental-control and potential fate of size-fractionated phytoplankton production in the Greenland Sea (75° N) / L. Legendre, M. Gosselin, H.J. Hirche, G. Kattner, G. Rosenberg // Marine Ecology-Progress Series. 1993. Vol. 98. P. 297-313.

Franks P.J.S., Chen C. Plankton production in tidal fronts: a model of Georges Bank in summer // J. Marine Res. 1996. Vol. 54. P. 631-651.

Gronlund L., Kuznetsov L., Druzhkov N. Hydrology of the Pechora Sea, the Pechora Bay and the Cheshskaya Bay // Pechora Sea Ecological Studies in 19921995: Final Report. Finnish-Russian Offshore Technology Working Groupe. Rep. B13. 1997. P. 15-28.

Hirche H.J. Overwintering of Calanus finmarchicus and Calanus helgolandicus // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. Vol. 11, № 3. P. 281-290.

Hodal H., Kristiansen S. The importance of small-celled phytoplankton in spring blooms at the marginal ice zone in the northern Barents Sea // Deep-Sea Res. 2008. Part II. Vol. 55, iss. 20-21. P. 2176-2185.

Hydrography, chemistry, chlorophyll a, phytoplankton and zooplankton species composition and biomass in the Pechora Sea in 1993 / L. Gronlund, L. Kuznetsov, O. Fomin et al. // Pechora Sea Ecological Studies in 1993. Finnish-Russian Offshore Technology Working Groupe. Rep. B5. 1994. P. 3-34.

In the dark: A review of ecosystem processes during the Arctic polar Night / J. Berge, P.E. Renaud, G. Darnis, F. Cottier, K. Last, Gabrielsen et al. // Prog. Oceanogr. 2015. Vol. 139. P. 258-271. Doi: 10.1016/j. pocean.2015.08.005.

Kuznetsov L., Gronlund L., Druzhkov N. The annual production cycle in the Pechora Sea, the Pechora Bay and the Cheshskaya Bay // Pechora Sea Ecological Studies in 1992-1995: Final Report. Finnish-Russian Offshore Technology Working Groupe. Rep. B13. 1997. P. 53-68.

Lipids and life strategy of Arctic Calanus / S. Falk-Petersen, P. Mayzaud, G. Kattner et al. // Mar. Biol. Res. 2009. Vol. 5, № 1. P. 18-39.

Lischka S., Hagen W. Life histories of the copepods Pseudocalanus minutus, P. acuspes (Calanoida) and Oithona similis (Cyclopoida) in the Arctic Kongsfjorden (Svalbard) // Polar Biol. 2005. Vol. 28. P. 910-921.

Lischka S., Hagen W. Seasonal dynamics of mesozooplankton in the Arctic Kongsfjord (Svalbard) during year-round observations from August 1998 to July 1999 // Polar Biol. 2016. Vol. 39, № 10. P. 1859-1878.

Loeng H. Ecological features of the Barents Sea // Proceed. 6th Conf. Com. Arctique Internat., 13-15 May 1985. Leiden: E.J. Brill, 1989. P. 327-365.

Makarevich P.R., Druzhkova E.I., Larionov V.V. Primary producers of the Barents Sea // Diversity of Ecosystems. 2012. P. 367-393. URL: http://www.intechopen.com/books/diversity-of-ecosystems/primary-producers-of-the-barents-sea

Middelboe M., Glud R.N., Sejr M.K. Bacterial carbon cycling in an sub-arctic fjord: A seasonal study on microbial activity, growth efficiency and virus induced mortality in Kobbefjord, Greenland // Limnol. Oceanogr. 2012. Vol. 57, № 6. P.1732-1742.

Noble R.T., Fuhrman J.A. Use of SYBR Green for rapid epifluorescence count of marine viruses and bacteria // Aquat. Microb. Ecol. 1998. Vol. 14. P. 113-118.

Physical and biological characteristics of the pelagic system across Fram Strait to Kongsfjorden / H. Hop, S. Falk-Petersen, H. Svendsen, S. Kwasniewski, V. Pavlov, O. Pavlova, J.E. S0reide // Prog. Oceanogr. 2006. V. 71. P. 182-231.

Plankton production, nutrient concentration and hydrography at the Pechora Sea, in 1994 / L. Gronlund, L. Kuznetsov, O. Fomin et al. // Pechora Sea Ecological Studies in 1994. Finnish-Russian Offshore Technology Working Groupe. Rep. B6. 1995. P.3-30.

Plankton distribution associated with frontal zones in the vicinity of the Pribilof Islands / M.V. Flint, I.N. Sukhanova, A.I. Kopylov, S.G. Poyarkov, T.E. Whitledge // Deep-Sea Res. II. 2002. Vol. 49, № 26. P. 6069-6093.

Plankton community composition and vertical migration during polar night in Kongsfjorden / J.C. Grenvald, T.A. Callesen, M. Daase et al. // Polar Biol. 2016. Vol. 39, № 10. P. 1879-1895.

Porter K.G., Feig Y.S. The use DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. Vol. 25, № 5. P. 943-948

Ryther J.H. Photosynthesis and fish production in the sea // Science. 1969. Vol. 166. P. 72-76.

Sakshaug E., Skjoldal H.R. Life at the ice edge // Ambio. 1989. Vol. 18. P. 60-67.

Sakshaug E. Biomass and productivity distributions and their variability in the Barents Sea // ICES J. Mar. Sci. 1997. Vol. 54. P. 341-350.

Sakshaug, E. Primary and secondary production in the Arctic Seas / R. Stein, R.W. Macdonald (Eds.) // The Organic Carbon Cycle in the Arctic Ocean. Heidelberg; Berlin: Springer, 2004. P. 57-81.

Strass V.H., Nothig E.-M. Seasonal shifts in ice edge phytoplankton blooms in the Barents Sea related to the water column stability // Polar Biol. 1996. Vol. 16. P. 409-422.

Studies of bacterioplankton and chlorophyll a in the Polar frontal zone region / Т. Shirokolobova, M. Venger, A. Vashchenko, V. Vodopyanova, P. Makarevich, T. Maximovskaja, P. Vashchenko // Тезисы докладов 26-й Международной конференции Тихоокеанского конгресса морских наук и технологий "Морские науки и современные технологии для устойчивого развития" (PACON-2019), 16-19 июля 2019 г., г. Владивосток. Владивосток: Изд. ТОИ ДВО РАН, 2019. С. 163.

Vetrov A.A., Romankevich E.A. Carbon cycle in the Russian Arctic seas. Berlin: Springer, 2004. 332 p.

Wells L.E., Deming J.W. Significance of bacterivory and viral lysis in bottom waters of Franklin Bay, Canadian Arctic, during winter// Aquat. Microbiol. Ecol. 2006. Vol. 43. P. 209-221.

DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.004

УДК 591.5:597.08 (268.4 + 268.5)

О.В. Карамушко, Н.Г. Журавлева, Л.И. Карамушко, О.Ю. Кудрявцева,

Е.В. Смирнова, Е.В. Расхожева, О.В. Бондарев, С.А. Чаус

Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛАБОРАТОРИИ

ИХТИОЛОГИИИ ММБИ РАН В МОРЯХ АРКТИКИ В 2015-2019 гг.

Аннотация

Представлены основные результаты исследований лаборатории ихтиологии ММБИ РАН с 2015 по 2019 гг. Приведены сведения по ихтиофауне бухт и фьордов Северо-Восточной Гренландии, пространственному распределению представителей семейств Cottidae, Liparidae и Zoarcidae в арктических морях России, а также динамике разнообразия рыб в литоральной и сублиторальной зонах Восточного Мурмана. Получены количественные данные по продуктивности сайки Баренцева моря, биоэнергетике и адаптациям бореальных и арктических видов рыб. Рассматриваются аспекты морфологии тимуса личинок пинагора, используемого в аквакультуре для борьбы с паразитическими ракообразными.

Ключевые слова: ихтиофауна, пространственное распределение, ликоды, липарисы, арктический шлемоносный бычок, сайка, адаптации, продукция, аквакультура, Арктика, Северо-Восточная Гренландия.

O.V. Karamushko, N.G. Zhuravleva, L.I. Karamushko, O.Yu. Kudryavtseva,

E.V. Smirnova, E.V. Raskhozheva, O.V. Bondarev, S.A. Chaus

Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia

MAIN RESULTS OF RESEARCH OF THE LABORATORY OF ICHTHYOLOGY

OF THE MMBI RAS IN THE ARCTIC SEAS DURING 2015-2019

Abstract

The main results of researches of laboratory of ichthyology of the MMBI RAS in the period from 2015 to 2019 are presented. Data on the ichthyofauna of bays and fjords of North-Eastern Greenland, spatial distribution of some species of the