CC BY
36
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК581.9 (470.53)
НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ АНАЛИЗА ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ
А. В. Агафонцева
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
По результатам анализа флористических сводок из района исследования, гербарных коллекций кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета (PERM) и гербарных сборов из района исследования во флоре центральных районов Пермской области (Краснокамского, Пермского, Очерского, Оханского, Нытвенского и Больше-сосновского административных районов) выявлено 947 видов сосудистых растений, относящихся к 413 родам и 97 семействам. Проведенный анализ позволяет характеризовать флору как умеренно холодную мезофильную лесную голарктического типа.
В период с 1997 по 2004 г. детально-маршрутным методом на территориях Краснокамского, Пермского, Очерского, Оханского, Нытвенского и Большесосновского административных районов Пермской области проводилось исследование флоры. Площадь исследованной территории составляет около 12300 км2. Район исследования находится на восточной окраине Русской равнины, приуроченной к восточной окраине древней Русской платформы, располагаясь по обе стороны от р. Камы. В пределах района исследования выделяются три основных геоморфологических района: Оханская (правобережная часть района исследования) и Тулвинская (левобережная часть района исследования) возвышенности, долина р. Камы (Ястребов, 1959). Основной водной артерией является р. Кама с притоками. Климат района флоры умеренно континентальный, растения достаточно обеспечены теплом и влагой для нормальной жизнедеятельности. Почвы в основном дерново-подзолистые тяжелосуглинистые.
В результате проведенных полевых исследований, а также изучения материалов гербария Пермского государственного университета (PERM), дополненных литературными данными (Сюзев, 1912; Коллекция..., 1992; Овеснов, 1997; Козьминых, 1999), на территории флоры выявлено 947 видов сосудистых растений, относящихся к 413 родам и 97 семействам (см. табл. 1). При этом 96.4% видов являются покрытосеменными растениями, а среди них большую часть составляют двудольные растения - 72.2% видов; 3.0% видов флоры являются сосудистыми споровыми растениями, причем 1.9% приходится на папоротники. Доля голосеменных
составляет 0.6%. Основные пропорции флоры представлены в табл. 1.
Состав ведущих семейств характеризует флору как бореальную (см. табл. 2). Наиболее крупными семействами флоры являются Asteraceae (96 видов), Роасеае (88), Сурегасеае (57), Rosaceae (54), Brassicaceae (44), Fabaceae (41), Caryophyllaceae (40), Scrophulariaceae (38), Ranunculaceae (37),' Apiaceae (30). Всего они содержат 525 видов, что составляет 55.4% видов флоры. Головная часть семейственного спектра характерна для типичных бореальных флор, т.е. преобладают три крупнейших семейства: сложноцветные, злаковые, осоковые. Тем не менее, более высокое положение бобовых, наличие зонтичных в десятке крупнейших семейств и более низкое положение лютиковых свидетельствуют о южнобореальном характере флоры.
Наиболее крупным родом флоры является Сагех - он включает 45 видов. Кроме него крупнейшими родами флоры являются Salix (23 вида), Viola (15), Alchemilla (14), Polygonum (14), Ranunculus (14), Veronica (14), Galium (12), Potamogeton (12), Hieracium (12). По 10 видов имеют рода Ро-tentilla, Trifolium', по 9 видов - Bromus, Rumex, Stellaria', по 8 видов - Artemisia, Calamagrostis, Campanula, Poa\ no 7 видов - Epilobium, Equisetum, Euphrasia, Festuca, Juncus, Lathyrus, Vicia. Кроме того, в 4 родах (Chenopodium, Cirsium, Myosotis, Rubus) содержится по 6 видов, в 11 родах
- по 5 видов (Agrostis, Atriplex, Betula, Centaurea, Dactylorhiza, Dryopteris, Geranium, Plantago,
Rorippa, Senecio, Silene), 121 род содержит 4-2 вида и 251 род - по 1 виду. Таким образом, во флоре
© А. В. Агафонцева, 2005
преобладают монотипные и бедные (содержат 2-4 вида) рода. Они включают в себя соответственно 251 (26.5%) и 314 (33.1%) видов.
При проведении эколого-биологического анализа было выявлено следующее (см. табл. 3). Гемикриптофиты составляют более половины всех видов - 487 (51.4%). Значительное число видов содержат группы терофитов - 200 (21.1%) и криптофитов - 198 (20.9%). Повышенное содержание во флоре терофитов, среди которых преобладают сорные виды, свидетельствует о большом количестве нарушенных местообитаний и сильном антропогенном воздействии на растительные сообщества. А вместе со значительным количеством криптофитов это указывает на достаточность увлажнения. Группа хамефитов насчитывает 48 видов (5.0%), среди них зимнезеленые и вечнозеленые хамефиты составляют 1.2% видов флоры. Пониженное содержание хамефитов является свидетельством того, что климат здесь умеренно холодный континентальный. К фанерофитам относятся 87 видов (9.5%), что указывает на лесной характер флоры. Среди них преобладают листопадные виды
- 83 (8.7% видов флоры). Распределение видов флоры по жизненным формам Раункиера (Raunki-аег, 1934) свидетельствует об умеренно холодном голарктическом характере флоры лесного типа.
При анализе распределения видов флоры по жизненным формам по классификации Серебрякова (Серебряков, 1962) выявлено преобладание травянистых растений (848 видов всей флоры, 89.1%), среди которых 536 видов (56.4%) составляют наземные поликарпики. Из них наиболее многочисленны стержнекорневые поликарпики (133 вида, 14.0%), ползучие поликарпики (103 вида, 10.9%) и короткокорневищные поликарпики (50 видов, 5.3%) у двудольных растений, корневищные поликарпики (63 вида, 6.7%) и кустовидные поликарпики (60 видов, 6.3%) у однодольных растений. Значительную долю составляют наземные моно-карпики - 246 видов (25.9%), которые наиболее богаты и разнообразны у двудольных растений (223 вида, 23.5%, 5 групп жизненных форм). Среди них большая часть - монокарпики длительной вегетации - 196 видов (20.7%), другие группы представлены слабо. У однодольных растений наземные монокарпики представлены одной группой жизненных форм - монокарпики длительной вегетации (23 вида, 2.4%). Значительное количество древесных и полудревесных растений характеризует флору как лесную. На древесные растения приходится 94 вида (9.8% всех видов флоры), среди которых многочисленны листопадные прямостоячие кустарники (49 видов, 5.2%) и листопадные деревья (31 видов, 3.2%). К вечнозеленым древесным растениям относятся 12 видов (1.2%), из них вечнозеленые деревья (голосеменные) составляют 5 видов (0.5%), вечнозеленые кустарнички-4 вида (0.4%) и вечнозеленые кустарники - 3
вида (0.3%). Группа полудревесных растений малочисленна (5 видов, 0.5%), из них на листопадные полукустарники приходится 4 вида (0.4%) и 1 вид (0.1%) является вечнозеленым полукустарничком. Группа водных травянистых растений содержит 66 видов (6.8%), из них большую часть составляют водные травянистые поликарпики (60 видов, 6.2%). Среди последних собственно водные поликарпики представлены 33 видами (3.4%), из них 19 видов (2.0%) являются однодольными растениями, 14 видов (1.4%) - двудольными растениями. К группе земноводных поликарпиков относятся 27 видов (2.8%), из них 18 видов (1.9%) являются однодольными растениями, 9 видов (0.9%) - двудольными растениями. Выявленное большое разнообразие жизненных форм свидетельствует о богатстве приспособительных адаптаций, характерных для растений флоры.
Распределение видов флоры по типам местообитаний с определенным водным режимом представлено в табл. 4. Благоприятные условия увлажнения способствуют господству мезофитов - 701 вид (74.1%). Заметна доля гигрофитов - 153 вида (16.2%), невелика доля гидрофитов (6.2%) и окси-лофитов (2.7%), что объясняется небольшим количеством видов, приспособившихся к жизни на открытых водоемах и заболоченных участках местности в районе исследования.
При проведении географического анализа с использованием метода биогеографических координат (Юрцев, 1968) было выявлено преобладание видов с широким ареалом. Спектр географических элементов флоры представлен в табл. 5. Основная масса видов флоры относится к голарктическим (26.7%) и палеарктическим (33.6%), европейско-сибирским (12.0%), и плюрирегиональным (3.1%) видам, в совокупности они составляют 75.4%. По особенностям широтного распространения видов исследованная флора относится к таежным, так как значительную долю составляют бореальные виды
- 59.1% (560 видов). Заметно присутствие неморальных видов - 9.8% (93 вида). Довольно существенна доля шпоризональных видов - 19.8% (188 видов флоры).
На территории флоры произрастают 37 видов сосудистых растений, занесенных в Красную книгу Пермской области. Довольно невысокая численность «краснокнижных» видов во флоре описываемой территории объясняется отчасти большим антропогенным воздействием на природные ландшафты. Но, несмотря на это, все же удалось обнаружить и зарегистрировать редкие виды, в том числе занесенные в Красные книги различных уровней.
Полученные нами данные свидетельствуют о том, что флора сосудистых растений района исследования области достаточно богата и разнообразна. Основная масса видов относится к широко распространенным. Более половины видов
Таблица 1
Основные пропорции флоры
Таксоны Число видов % от общего числа видов Число родов % от общего числа родов Число семейств % от общего числа семейств Пропорции флоры
Ьусоро(Иорку1а 4 0.4 2 0.5 1 1.0 4:2:1
ЕятзегоркуЬа 7 0.7 1 0.2 1 1.0 7:1:1
Р1еп(1орИу1а 18 1.9 11 2.7 6 6.2 3:1.8:1
РторИу1а 6 0.6 5 1.2 2 2.1 3:2.5:1
Ма%поПорку[а 912 96.4 394 95.4 87 89.7 10.5:4.5:1
в том числе ЫИоря1(1а 229 24.2 86 20.8 16 16.5 14.3:5.4:1
Ма^поИорМа 683 72.2 308 74.6 71 73.2 9.6:4.3:1
Всего 947 100 413 100 97 100 9.8:4.3:1
Таблица 2
Семейство Центральная часть Пермской области Карелия Нижегородская область Томская область Красноярский край
Ме- сто в спек тре Число видов % от общего числа видов А* В** А В А В А В
А$1егасеае 1 96 10.1 1 9.2 1 11.5 1 11.5 1 10.9
Роасеае 2 88 9.3 2 8.9 2 9.1 2 7.6 2 10.0
Сурегасеае 3 57 . . 6.0 3 8.7 3 6.1 3 6.3 3 7.2
Коьасеае 4 54 5.7 4 5.2 4 5.8 4 6.0 5 5.3
Вгазькасеае 5 44 4.7 5 4.9 7 4.5 5 5.8 8 3.8
РаЬасеае 6 41 4.3 8 3.3 6 4.6 7 4.8 4 5.8
СагуоркуЦасеае 7 40 4.2 6 4.8 5 5.1 8 3.9 7 3.9
8сгорки1аг1асеае 8 38 4.0 9 3.3 8 3.7 9 3.0 1 0 2.6
Яапипси1асеае 9 37 3.9 7 3.8 9 3.4 6 5.5 6 4.6
Ар1асеае 10 30 3.2 - - 11 2.7 - - 9 2.9
Итого 525 55.4
*А - место в спектре, **В - % от общего числа видов
Таблица 3
Биологические спектры некоторых европейских флор
Флора
Содержание видов в группах жизненных форм, %
Б Е ММ М N Итого фанеро- фитов СЬ Н НН в Итого крипто- фитов ТЬ
Центральная часть Пермской области ' 2.4 2.2 4.9 9.5 5.0 51.4 7.8 13.1 20.9 21. 1
Швейцария - - - - - 10 5 50 - - 15 20
Дания — - - - 7 3 50 - 22 18
Нормальный спектр* 2 3 8 18 15 41 9 26 2 4 6 13
* Приведен по С. Яаип^аег (1934); обозначения групп жизненных форм: Б - суккуленты, Е - эпифиты, ММ - мега- и мезофанерофиты, М - микрофанерофиты, N - нанофанерофиты, СЬ - хамефиты, Н - гемикриптофиты, НН - гидро- и гелофиты, й - геофиты, Т11 - терофиты.
Таблица 4
Распределение видов флоры по типам местообитаний с определенным водным режимом
Экологическая группа Число видов % от общего числа видов Тип местообитания
Г идрофиты 59 6,2 Водный
Гигрофиты в том числе: 153 16,2 Переувлажненный
эугигрофиты 143 15,2
мезогигорофиты 7 0,7
психрогигрофиты 1 0,1
оксилогигрофиты 2 0,2
Оксилофиты 26 2,7 Переувлажненный с недостаточной аэрацией
Мезофиты (и безразличные виды) в том числе: 701 74,1 С достаточным увлажнением
эумезофиты 594 62,8
ксеромезофиты 67 7,1
гигромезофиты 37 3,9
паразиты 3 0,3
Ксерофиты в том числе: 8 0,8 С периодически недостаточным увлажнением
мезоксерофиты 7 0,7
суккуленты 1 од
Всего 947 100
Таблица 5
Спектр географических элементов флоры центральной части Пермской области
Широт- ные группы и подгруппы* Долготные группы* Итого
ПР ГА ПА ЕС ЕЗС ЕСДС ЕДС ПУС Е А С к
ГА - 1 - 1 __ - - — - — — 2
ГАБ - 19 4 2 1 - - - - - - - 26
Б - 120 118 58 45 - - 6 33 - 1 - 381
ЮБ - - 2 - - - - - - 2
БН - 18 49 12 13 1 - 2 14 _ - - 109
БЛ - 6 17 16 5 4 1 1 4 1 - - 55
БС - 3 5 - 2 - - 2 - - - 12
ЮБС - - 1 - - - - - - - — 1
Н - 5 40 5 4 7 - 2 10 - — 73
НЛ - - 6 - 2 4 2 - - - 14
НС - 2 2 - - 1 - 1 - - - 6
Л - 1 12 11 8 2 1 - 3 - - - 38
ЛС - 2 1 1 1 л :> - - - 2 10
с - 3 1 2 2 - 2 - 2 - - - 12
ПЗ 29 73 59 6 8 6 2 - 5 - - 188
К - - - - - _ - - 18 18
Итого 29 253 317 114 91 28 8 12 73 3 1 18 947
^Условные сокращения широтных и долготных элементов: долготные группы: ПР - плюрирегиональная, ГА -голарктическая, ПА - палеарктическая, ЕС - европейско-сибирская, ЕЗС - европейско-западносибирская, ЕСДС -европейско-сибирско-древнесредиземноморская, ЕДС - европейско-древнесредиземноморская, ПУС - приуральско-урало-сибирская, Е - европейская, А - азиатская, С - сибирская, К - культурные растения: широтные группы и подгруппы: ПЗ - плюризональная, ГА - гипоарктическая, ГАБ - гипоаркто-бореальная, Б - бореальная, ЮБ - юж-но-бореальная, БН - бореально-неморальная, БЛ - бореально-лесостепная, БС - бореально-степная, ЮБС - южно-бореапьно-степная, Н - неморальная, НЛ - неморально-лесостепная, НС - неморально-степная, Л - лесостепная, ЛС - лесостепно-степная, С - степная, К - культурные растения
свойственны бореальной зоне. Показатели эколо-го-биологического анализа характеризуют флору как умеренно холодную, мезофильную, голарктическую лесного типа.
Библиографический список
Аверкиев Д. С. Определитель растений Горьковской области. Горький: Горьковское обл. изд-во, 1938. 358 с.
Аверкиев Д. С., Аверкиев В. Д. Определитель растений Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1985. 320 с.
Агафонцева А. В. Флора сосудистых растений центральной части Пермской области (Пермский и Краснокамский районы) // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО. Барнаул: АзБука, 2003. Т. 1. С. 313-314.
Агафонцева А. В. Растения, включенные в Красную книгу Пермской области, выявленные во флоре центральных районов Пермской области (Краснокамский и Пермский) // Вестн. Перм. ун-та. 2004. Вып. 2. Биология. С. 33-36. Жемчужины Прикамья (По страницам Красной книги Пермской области) / Под общ. ред. А.И. Шепеля. Пермь: Звезда, 2003. 128 с.
Козъминых Т. В. Конспект флоры подзоны южной тайги Пермской области (экология и современное состояние). Пермь, 1999. 180 с.
Коллекция гербария ученых-фондообразователей А.Е. Теплоухова, Ф.А. Теплоухова, П.В. Сюзе-ва (из собрания Пермского областного краеведческого музея): Каталог / Сост. Т. В. Козьми-ных. Пермь, 1992. 177 с.
Овеснов С, А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 251 с.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 377 с.
Сюзев П. В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии. М., 1912. 206 с.
Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
Флора Сибири. В 14 т. Новосибирск: Наука, 1987-2003. Т. 1-14.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. 235 с.
Ястребов Е. В. Рельеф // Пермская область. Пермь: Кн. изд-во, 1959. С. 30-41.
Korshinsky S. Tentamen Florae Rossiae orientalis id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atque Simbirsk // Зап. АН по физ.-мат. отд-нию (СПб). 1898. T. 7, № 1.566 с.
Raunkiaer С. The forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1934. 632 p.
Поступила в редакцию 26.09.2005
Some results of flora analysis of plants of Perm region’s central part
A. V. Agafontseva
In the flora of Perm region’s central part it was found 947 species from 413 genus and 97 family. The research region’s flora is rich and various. The greater part of species is widespread. More than half of all species is boreal. After ecology-biological analysis the flora was determined like temperate cold mesophylous boreal holarctical type.
