CC BY
20
2. Смирнов В.С., Горин В.В., Шейко И.П. Биотехнология свиноводства: научное издание. — Минск: Ураджай, 1993. — 229 с.
3. Хэлдт Г.В. Биохимия растений: учебник; пер. с англ. / под ред. А.М. Носова, В.В. Чуба. — М.: БИНОМ; Лаборатория знаний, 2011. — 471 с.
4. Щербаков В.Г. и др. Биохимия растительного сырья. — М.: Колос, 1999. — 376 с.
5. Энговатов В.Ф., Бетин А.Н. Повышение эффективности скармливания комбикормов с ферментными препаратами // Зоотехния. — 2011. — № 3. — C. 87-88.
6. Bharathidhasan A., Baegan S., Narayanan R., Gopu P., Subramanian A., Narendraba-bu R., Prabakaran R. Effect of non-starch polysaccharides (NSPS) degrading enzyme supplementation on performance of pigs // Tamilna-du J. Veterinary & Animal Sciences. — 2010. — Vol. 6 (6). — P. 280-285.
7. Meng X., Slominski B.A., Nyachoti C.M., Campbell L.D., Guenter W. Degradation of Cell Wall Polysaccharides by Combinations of Car-bohydrase Enzymes and Their Effect on Nutrient Utilization and Broiler Chicken Performance // Poultry Science. — 2005. — Vol. 84. — P. 37-47.
References
1. Okolelova T. Vklyuchenie kompleksnykh fermentnykh preparatov v kombikorma s pov-yshennym soderzhaniem trudnogidrolizuemykh
komponentov: metodicheskie rekomendatsii / red. Okolelovoi T., Udalovoi E. — Sergiev Posad, 1996. — S. 12-14.
2. Smirnov V.S., Gorin V.V., Sheiko I.P. Bio-tekhnologiya svinovodstva: nauchnoe izdanie. — Minsk: Uradzhai, 1993. — 229 s.
3. Kheldt G.V. Biokhimiya rastenii: uchebnik / per. s angl.; pod red. A.M. Nosova, V.V. Chuba. — M.: BINOM. Laboratoriya znanii, 2011. — 471 s.
4. Shcherbakov V.G. Biokhimiya rastitel'nogo syr'ya. — M.: Kolos, 1999. — 376 s.
5. Engovatov V.F., Betin A.N. Povyshenie effektivnosti skarmlivaniya kombikormov s fer-mentnymi preparatami // Zootekhniya. — 2011. — № 3. — S. 87-88.
6. Bharathidhasan A., Baegan S., Narayanan R., Gopu P., Subramanian A., Narendraba-bu R., Prabakaran R. Effect of non-starch poly-saccharides (NSPS) degrading enzyme supplementation on performance of pigs // Tamilna-du J. Veterinary & Animal Sciences. — 2010. — Vol. 6 (6). — P. 280-285.
7. Meng X., Slominski B.A., Nyachoti C.M., Campbell L.D., Guenter W. Degradation of Cell Wall Polysaccharides by Combinations of Car-bohydrase Enzymes and Their Effect on Nutrient Utilization and Broiler Chicken Performance // Poultry Science. — 2005. — Vol. 84. — P. 37-47.
+ + +
УДК 636.92.082.13:591.44:594.424 Л.В. Ткаченко, Ю.М. Малофеев, С.В. Бурцева
L.V. Tkachenko, Yu.M. Malofeyev, S.V. Burtseva
НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ВАРИАНТЫ СТРОЕНИЯ ИНТРАОРГАННОЙ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЛЕГКИХ У КРОЛИКОВ ПОРОДЫ БЕЛЫЙ ВЕЛИКАН
SOME BIOLOGICAL AND MORPHOLOGICAL VARIANTS OF PULMONARY INTRAORGANIC LYMPHATIC SYSTEM STRUCTURE IN RABBITS OF THE WHITE GIANT BREED
Ключевые слова: кролики, легкие, корневые Keywords: rabbits, lungs, root lymph capillaries,
лимфокапилляры, лимфопосткапилляры, лимфа- lymph postcapillaries, lymphatic vessels, intraor-
тические сосуды, интраорганные лимфатические ganic lymph nodes, free alveolar macrophages, узлы, свободные альвеолярные макрофаги, эф- ,, , , ,, , , , , , , .
afferent and efferent lymph vessels, regional lymph
ферентные и афферентные лимфатические сосуды, регионарные лимфатические узлы.
nodes.
Кролик — наиболее востребованная животная модель. В настоящее время отсутствуют некоторые данные по особенностям интраорганного лимфатического русла легких. Объектом исследований стали клинически здоровые взрослые кролики породы Белый великан. Использовали методы исследований: регистрация по общепринятой схеме; эутаназия; патологоанатомическое вскрытие; внутритканевая инъекция в паренхиму легких синей массой Герота и массы ТМК; гистологические и морфометрические исследования; статистическая обработка и анализ полученных данных. Экстраорганное лимфатическое русло взрослого кролика — грудной проток, афферентные и эфферентные лимфатические сосуды легкого, региональные (экстраорганные) лимфатические узлы легких, от которых лимфатические сосуды проходят в паренхиму легких, становясь частью интраорганной лимфатической системы. Таким образом, биолого-морфологические варианты строения интраорганной лимфатической системы (по ходу лимфотока) у взрослого кролика породы Белый великан следующие: 1-й вариант — корневые лимфокапилляры — лимфопосткапилля-ры — лимфатические сосуды (с клапанами) — ин-траорганные лимфатические узлы — свободные альвеолярные макрофаги — у 10% исследованных животных; 2-й вариант: корневые лимфокапилляры — лимфопосткапилляры — интраорганные лимфатические узлы — свободные альвеолярные макрофаги — у 60% исследованных животных; 3-й вариант: корневые лимфокапилляры — лимфопосткапилляры — свободные альвеолярные макрофаги — у 30% исследованных животных. Корневые лимфатические сосуды сопровождают практически каждый элемент анатомического образования легких, ветвясь между клеточными элементами и повторяя их изгибы. Интраорганные лимфатические узлы легких в механизме лимфотока играют роль «губки», а макрофаги участвуют в процессе эндоцитоза. Такое разнообразие вари-
антов строения интраорганного лимфатического русла — видовая и индивидуальная особенность кроликов породы Белый великан.
Rabbit are widely used animal models. Currently there are no data on some features of the intraorganic lymphatic bed of lungs. The research targets were clinically healthy adult rabbits of the White Giant breed. The following research methods were used: conventional recording procedure; euthanasia; postmortem examination; intra-tissue injection of a blue dye (Gerota method) and the dye composition TMK (proposed by Tkachenko, Malofeyev and Konovalov) into lung parenchyma; histological and morphometric studies; statistical processing and data analysis. The extraorganic lymphatic bed of an adult rabbit comprises thoracic duct, pulmonary afferent and efferent lymphatic vessels, and pulmonary regional (extraorganic) lymph nodes from which the lymphatic vessels go to lung parenchyma becoming a part of the intraorganic lymphatic system. The following biological and morphological variants of lung intraorganic lymphatic system structure (along the lymph flow) in adult rabbits of the White Giant breed were found: 1) root lymph capillaries — lymph postcapillaries — lymphatic vessels (with valves) — intraorganic lymph nodes — free alveolar macrophages (in 10% of the animals investigated); 2) root lymph capillaries — lymph postcapillaries — intraor-ganic lymph nodes — free alveolar macrophages (in 60% of the animals investigated); 3) root lymph capillaries — lymph postcapillaries — free alveolar macrophages (in 30% of the animals investigated). Root lymphatic vessels accompany almost every element of the pulmonary anatomical structure; they branch between the cellular elements following their shapes. The intraorganic pulmonary lymph nodes act as a "sponge" in the lymph flow mechanism, and macrophages are involved in the endocytosis. Such variety of intraorganic lymphatic bed structure is a specific and individual feature of White Giant rabbits.
Ткаченко Лия Викторовна, д.б.н., доцент, каф. анатомии и гистологии, Алтайский государственный аграрный университет. Тел.: (3852) 31-07-55. E-mail: rabota36@bk.ru.
Малофеев Юрий Михайлович, д.в.н., проф., каф. анатомии и гистологии, Алтайский государственный аграрный университет. Тел.: (3852) 31-07-55. E-mail: rabota36@bk.ru. Бурцева Светлана Викторовна, к.с.-х.н., доцент, каф. частная зоотехния, Алтайский государственный аграрный университет. Тел.: (3852) 63-29-45. E-mail: sve-burceva@yandex.ru.
Tkachenko Liya Viktorovna, Dr. Bio. Sci., Assoc. Prof., Chair of Anatomy and Histology, Altai State Agricultural University. Ph.: (3852) 31-07-55. E-mail: rabota36@bk.ru.
Malofeyev Yuriy Mikhaylovich, Dr. Vet. Sci., Prof., Chair of Anatomy and Histology, Altai State Agricultural University. Ph.: (3852) 31-07-55. E-mail: rabo-ta36@bk.ru.
Burtseva Svetlana Viktorovna, Cand. Agr. Sci., Assoc. Prof., Chair of Specific Animal Breeding, Altai State Agricultural University. Ph.: (3852) 63-29-45. E-mail: sve-burceva@yandex.ru.
Введение
Наиболее востребованной в биологическом направлении является животная модель — «кролик». Если в начале работы, выполненные на кроликах, носили описательный топографический характер, то в настоящий момент — это разработка диагностических манипуляций, в т.ч. и пространственная визуализация [1-4].
Не имея базовых параметров по нормальной морфологии и физиологии иммунной си-
стемы кролика, нельзя использовать для моделирования и изучения механизма развития болезней различной этиологии животных и человека [4].
Учитывая отсутствие некоторых данных по вариантам строения интраорганного лимфатического русла, а также большую научную востребованность кролика как модели, поставлена цель исследования — изучить некоторые биолого-морфологические варианты строения интраорганной лимфатической си-
стемы легких у кроликов породы «Белый великан».
Объекты и методы исследований
Работа проведена в период 2005-2013 гг. на базе кафедры анатомии и гистологии ФГБОУ ВО Алтайский ГАУ; кафедры лучевой диагностики и курса военно-полевой терапии ГБОУ ВО «Алтайский ГМУ» Министерства здравоохранения РФ.
Объектом исследований стали клинически здоровые кролики породы «Белый великан» в количестве 56 животных: самцов — 30 гол., самок — 26 гол. в возрасте 0,6-1 год; аллель-ные, содержащиеся в одинаковых условиях вивария Алтайского ГМУ.
Использовали следующие методы исследований:
1) регистрация животного по общепринятой схеме;
2) эутаназия животного с соблюдением этических принципов, норм РФ и международного законодательства [5-7];
3) патологоанатомическое вскрытие по методу Шора [8] с описанием результатов по общепринятой схеме;
4) внутритканевая инъекция в паренхиму легких синей массой Герота [9] и массы ТМК [10];
5) гистологические исследования: фиксация в 10%-ном нейтральном растворе формали-
на. Проводка через спирт, спирт — скипидар, скипидар; изготовление парафиновых срезов толщиной 5-8, 10, 15, 30 мкм с дальнейшим просветлением в 2%-ном водном растворе KOH и глицерине [3]. Полученные срезы окрашивали гематоксилин — эозином, азур II — эозином по Романовскому. Результаты изучали под микроскопом с использованием видеокамеры «Micros» и адаптера CCD при увеличении 10, 40, 100;
6) морфометрические исследования [11];
7) статистическая обработка и анализ полученных данных [11].
Классификацию лимфатических сосудов, интраорганных лимфатических узлов, свободных альвеолярных макрофагов осуществляли на основании данных научных работ [1218].
Результаты исследований и их обсуждение
Необходимо отметить, что экстраорганное лимфатическое русло взрослого кролика — это грудной проток, афферентные и эфферентные лимфатические сосуды легкого, региональные (экстраорганные) лимфатические узлы легких. От последних (в основном) лимфатические сосуды по главным бронхам проходят в паренхиму легких, где становятся частью интраорганной лимфатической системы. Некоторые лимфатические сосуды не прерываются в лимфатических узлах [19].
Рис. Варианты строения интраорганной лимфатической системы легких (по ходу лимфотока). Кролик. Возраст 0,6-1 год. Порода Белый великан. Просветленный препарат. Ок. 10. Об. 100: А — лимфокапилляры, В — лимфатический сосуд, С — интраорганный лимфатический узел, D — свободные альвеолярные макрофаги; 1 — лимфокапилляры, 2 — лимфопосткапилляры (со складки эндотелия), 3 — стенка лимфатического сосуда, 4 — клапан, 5 — интраорганный лимфатический узел (клетки лимфоидной ткани), 6 — стенка артерии, 7 — свободные альвеолярные макрофаги
Таким образом, биолого-морфологические варианты строения интраорганной лимфатической системы (по ходу лимфото-ка) у взрослого кролика породы «Белый великан» следующие (рис. А-D. 1-7):
1-й вариант: корневые лимфокапилляры — лимфопосткапилляры — лимфатические сосуды (с клапанами) — интраорганные лимфатические узлы — свободные альвеолярные макрофаги — у 10% исследованных животных.
Вариацией может быть: корневые лимфо-капилляры — лимфопосткапилляры — лимфатические сосуды — свободные альвеолярные макрофаги — не более 5%.
2-й вариант: корневые лимфокапилляры — лимфопосткапилляры — интраорганные лимфатические узлы — свободные альвеолярные макрофаги — у 60% исследованных животных.
3-й вариант: корневые лимфокапилляры — лимфопосткапилляры — свободные альвеолярные макрофаги — у 30% исследованных животных.
Выводы
Интраорганное лимфатическое русло легких взрослого кролика породы «Белый великан» представлено густой извилистой сетью корневых лимфатических капилляров, лимфатических посткапилляров и лимфатических сосудов. Корневые лимфатические сосуды у взрослого кролика сопровождают практически каждый элемент анатомического образования легких, ветвясь между клеточными элементами и повторяя их изгибы.
Интраорганные лимфатические узлы легких и свободные альвеолярные макрофаги взрослого кролика имеют разнообразное расположение и форму.
В механизме лимфотока интраорганные лимфатические узлы легких играют роль «губки», а макрофаги участвуют в процессе эндоцитоза.
Считаем, что такое разнообразие вариантов строения интраорганного лимфатического русла — видовая и индивидуальная особенность кроликов породы Белый великан.
Библиографический список
1. Bensley B.A. Practical anatomy of the rabbit; an elementary laboratory text-book in mammalian anatomy. — Toronto: University Press, 1910. — P. 203.
2. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных: в 3 т. — Т. 2. Туловище. — Изд. 2-е, перераб. — Братислава: Изд-во книг и журналов, 1978. — С. 190-194.
3. Чумаков В.Ю. Лимфатическое русло сердца некоторых млекопитающих: учебное пособие. — Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф. Катанова, 1997. — С. 5-9, 178-186, 315.
4. Марасулов А.А. Морфология органов и тканей иммунной системы у кроликов в возрастном аспекте: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 16.02.01. - Бишкек, 2011. -С. 13-18.
5. Приказ Минздрава СССР от 12.08.1977 № 755 «О мерах по дальнейшему совершенствованию организационных форм работы с использованием экспериментальных животных». Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных. [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://lawmix.ru/med/18609.
6. Приказ Минздрава РФ от 19.06.2003 № 266 «Об утверждении правил клинической практики в российской федерации» [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://zakonprost.ru/content/base/60949.
7. Хельсинкская Декларация Всемирной Медицинской Ассоциации: рекомендации для врачей по проведению биомедицинских исследований на людях. — Хельсинки, 1964. — Дополнения 1975, 1983, 1996, 2000.
8. Жаров А.В., Иванов И.В., Стрельников А.П. Вскрытие и патоморфологическая диагностика болезней животных. — М.: Колос, 2000. — 400 с.
9. Gerota D. Zur Technik der Lymph-gefassinjection. Ein neue Injections-masse fur Lymphgefasse. Polychrome Injection // Anat. Anz. — Berlin. — 1896; 8:216-224.
10. Пат. № 2423702 Российская Федерация, МПК 51 G01N33/49, A01N1/00, C09D4/02. Способ приготовления цветной массы для наливки сосудистой системы при анатомических исследованиях / Л.В. Ткаченко, Ю.М. Малофеев, В.К. Коновалов, С.В. Тютюнников; заявитель и патентообладатель Л.В. Ткаченко — 2010109950/15; 16.03.2010; опубл. 10.07.2011, Бюл. № 19. — 7 с.: ил.
11. Автандилов Г.Г. Медицинская морфо-метрия: руководство. — М.: Медицина, 1990. — 384 с.
12. Микролимфология / В.В. Куприянов и др. — М.: Медицина, 1983. — С. 51-174, 194, 202, 288.
13. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и эмбриология: учебник. — М.: Агропромиздат, 1987. — С. 131-135, 148-149, 267-279, 391-397.
14. Климов А.Ф., Акаевский А.И. Анатомия домашних животных: учебное пособие. — 7-е изд., стер. — СПб.: Лань, 2003. — 1040 с.
15. Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Селезнев С.Б. Анатомия домашних животных. — 6-е изд., испр. и доп. — М.: Аквариум-Принт, 2009. — С. 483-485, 511-513.
16. Коненков В.И., Бородин Ю.И., Любарский М.С. Лимфология. — Новосибирск: Изд-кий дом «Манскрипт», 2012. — С. 3-29, 48-58, 208, 326, 329, 344-412.
17. Огородникова Т.Л. Морфологическая характеристика макрофагов легких при действии лазерного излучения и антиоксиданта invitro: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.02.01. - Благовещенск, 2012. - 21 с.
18. Nomina Anatómica Veterinaria. Fifth edition (revised version). Prepared by the International Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature (I.C.V.G.A.N.) and authorized by the General Assembly of the World Association of Veterinary Anatomists (W.A.V.A.) Knoxville, TN (U.S.A.) 2003. Published by the Editorial Committee Hannover (Germany), Columbia, MO (U.S.A.), Ghent (Belgium), Sapporo (Japan), 2012. - 160 pp.
19. Прижизненная морфофункциональная оценка лимфатической системы легких и регионарных лимфатических узлов взрослого кролика при аэрозольном введении порошкообразного индикатора / В.К. Коновалов, Л.В. Ткаченко, А.Г. Сметанин, С.В. Тютюнни-ков, Ю.М. Малофеев; под ред. А.Г. Смета-нина. - Барнаул: ГБОУ ВПО АГМУ, 2014. -93 с.
References
1. Bensley B.A. Practical anatomy of the rabbit; an elementary laboratory text-book in mammalian anatomy. - Toronto: University Press, 1910. - P. 203.
2. Popesko P. Atlas topograficheskoi anato-mii sel'skokhozyaistvennykh zhivotnykh. -V 3 t. - T. 2. - Tulovishche. - Izd. 2-e, pere-rab. - Bratislava: Izd-vo knig i zhurnalov, 1978.
- S. 190-194.
3. Chumakov V.Yu. Limfaticheskoe ruslo serdtsa nekotorykh mlekopitayushchikh: uchebnoe posobie. - Abakan: Izd-vo Kha-kasskogo gos. un-ta im. N.F. Katanova, 1997.
- S. 5-9, 178-186, 315.
4. Marasulov A.A. Morfologiya organov i tkanei immunnoi sistemy u krolikov v vozrast-nom aspekte: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 16.02.01. - Bishkek, 2011. - S. 13-18.
5. Prikaz Minzdrava SSSR ot 12.08.1977 № 755 «O merakh po dal'neishemu sovershenstvovaniyu organizatsionnykh form raboty s ispol'zovaniem eksperimental'nykh zhivotnykh». Pravila provedeniya rabot s ispol'zovaniem eksperimental'nykh zhivotnykh. [Elektronnyi resurs]. - Rezhim dostupa: http:// lawmix.ru/med/18609.
6. Prikaz Minzdrava RF ot 19.06.2003 № 266 «Ob utverzhdenii pravil klinicheskoi praktiki v Rossiiskoi Federatsii» [Elektronnyi resurs]. - Rezhim dostupa: http://zakonprost. ru/content/base/60949.
7. Khel'sinkskaya Deklaratsiya Vsemirnoi meditsinskoi assotsiatsii: rekomendatsii dlya vra-chei po provedeniyu biomeditsinskikh issledo-vanii na lyudyakh. - Khel'sinki, 1964. -Dopolneniya 1975, 1983, 1996, 2000.
8. Zharov A.V., Ivanov I.V., Strel'nikov A.P. Vskrytie i patomorfologicheskaya diagnostika boleznei zhivotnykh. — M.: Kolos, 2000. — 400 s.
9. Gerota D. Zur Technik der Lymph-gefassinjection. Ein neue Injections-masse fur Lymphgefasse. Polychrome Injection // Anat. Anz. — Berlin. — 1896; 8:216-224.
10. Pat. № 2423702 Rossiiskaya Federatsi-ya, MPK 51 G01N33/49, A01N1/00, C09D4/02. Sposob prigotovleniya tsvetnoi massy dlya nalivki sosudistoi sistemy pri anatom-icheskikh issledovaniyakh / L.V. Tkachenko, Yu.M. Malofeev, V.K. Konovalov, S.V. Tyutyunnikov; zayavitel' i patentoobladatel'
L.V. Tkachenko — 2010109950/15; 16.03.2010; opubl. 10.07.2011, Byul. № 19. — 7 s.: il.
11. Avtandilov G.G. Meditsinskaya mor-fometriya: rukovodstvo. — M.: Meditsina, 1990.
— 384 s.
12. Mikrolimfologiya / V.V. Kupriyanov [i dr.]. — M.: Meditsina, 1983. — S. 51-174, 194, 202, 288.
13. Aleksandrovskaya O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. Tsitologiya, gistologiya i embri-ologiya: uchebnik. — M.: Agropromizdat, 1987.
— S. 131-135, 148-149, 267-279, 391-397.
14. Klimov A.F., Akaevskii A.I. Anatomiya domashnikh zhivotnykh: uchebnoe posobie. — 7-e izd., ster. — SPb.: Lan', 2003. — 1040 s.
15. Akaevskii A.I., Yudichev Yu.F., Selez-nev S.B. Anatomiya domashnikh zhivotnykh. — 6-e izd., ispr. i dop. — M.: Akvarium-Print, 2009. — S. 483-485, 511-513.
16. Konenkov V.I., Borodin Yu.I., Lyubar-skii M.S. Limfologiya. — Novosibirsk: Izdatel'skii dom «Manskript», 2012. — S. 3-29, 48-58, 208, 326, 329, 344-412.
17. Ogorodnikova T.L. Morfologicheskaya kharakteristika makrofagov legkikh pri deistvii lazernogo izlucheniya i antioksidanta invitro: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 06.02.01. — Blagoveshchensk, 2012. — 21 s.
18. Nomina Anatomica Veterinaria. Fifth edition (revised version). Prepared by the International Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature (I.C.V.G.A.N.) and authorized by the General Assembly of the World Association of Veterinary Anatomists (W.A.V.A.) Knoxville, TN (U.S.A.) 2003. Published by the Editorial Committee Hannover (Germany), Columbia, MO (U.S.A.), Ghent (Belgium), Sapporo (Japan), 2012. — 160 pp.
19. Prizhiznennaya morfofunktsional'naya otsenka limfaticheskoi sistemy legkikh i region-arnykh limfaticheskikh uzlov vzroslogo krolika pri aerozol'nom vvedenii poroshkoobraznogo indi-katora / V.K. Konovalov, L.V. Tkachenko, A.G. Smetanin, S.V. Tyutyunnikov, Yu.M. Malofeev; pod red. A.G. Smetanina. — Barnaul: GBOU VPO AGMU, 2014. — 93 s.
