Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2024-14-2-260-273 УДК 574.24:597.851
Ю.И. Мануков, И.В. Редекоп, Е.В. Никифорова
Государственный университет просвещения, 105005 г. Москва, Российская Федерация
Некоторые аспекты
популяционной экологии бурых лягушек национального парка «Лосиный остров» (Москва)
Изучены основные аспекты экологии популяций травяной и остромордой лягушек в двух функциональных зонах национального парка «Лосиный остров», отличающихся уровнем рекреационного воздействия. Отмечено увеличение плотности населения лягушек в особо охраняемой природной зоне национального парка при повсеместном преобладании остромордой лягушки. При этом наибольшие показатели роста численности (в 5-6 раз) зарегистрированы для сеголеток лягушек. Оптимальные условия для обитания этих амфибий характеризуются показателями высокой влажности (выше 70%) и температуры приземного слоя воздуха выше 15 °С. Ключевые слова: бурые лягушки, Rana temporaria, Rana arvalis, бурые лягушки в рекреационных зонах города, возрастная структура популяции бурых лягушек, суточная активность бурых лягушек, национальный парк «Лосиный остров», земноводные в условиях города
í х
х о ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Мануков Ю.И, Редекоп И.В., Никифорова Е.В. Неко-х о торые аспекты популяционной экологии бурых лягушек национального ^ g парка «Лосиный остров» (Москва) // Социально-экологические техно* ^ логии. 2024. Т. 14. № 2. С. 260-273. DOI: 10.31862/2500-2961-2024-14-у 2-260-273
© Мануков Ю.И., Редекоп И.В., Никифорова Е.В., 2024
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
DOI: 10.31862/2500-2961-2024-14-2-260-273 Yu.I. Manukov, I.V. Redekop, EV. Nikiforova
State University of Education, Moscow, 105005, Russian Federation
Some aspects of the population ecology of brown frogs of Elk Island National Park (Moscow)
The article is focused on the main aspects of the ecology of the populations of Rana temporaria and R. arvaiis in two functional zones of Losiny Ostrov National Park, differing in the level of recreational impact. An increase in the population density of frogs was noted in the specially protected natural zone of the national park, with Rana arvaiis predominating everywhere. Moreover, the highest growth rates in numbers (5-6 times) were recorded for fingerlings. Optimal living conditions for these amphibians are characterized by high humidity (above 70%) and ground air temperatures above 15 °C. Key words: brown frogs, Rana temporaria, Rana arvaiis, brown frogs in recreational areas of the city, age structure of the brown frog population, daily activity of brown frogs, Losiny Ostrov National Park, amphibians in urban conditions
Original research
FOR CITATION: Manukov Yu.I. Redekop I.V. Nikiforova EV. Some aspects of the population ecology of brown frogs of Elk Island National Park (Moscow). Environment and Human: Ecological Studies. 2024. Vol. 14. No. 2. Pp. 260-273. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2024-14-2-260-273
1758) и остромордая (Rana arvalis Nilsson, 1842) лягушки, которые
I о Ш ^
_ о
Введение ш
со
Национальный парк «Лосиный остров», расположенный в границах ? Москвы и примыкающих к ней районах Московской области, испытывает возрастающее антропогенное воздействие, влияющее на условиях g § S обитания земноводных. Наиболее распространенной группой земно- ш о^ g водных в национальном парке являются травяная (Rana temporaria L., У £ g
о
® о >
£ Р z
cd m
часто используются в качестве биологических индикаторов состояния окружающей среды [Kuzmin et al., 1996; Дунаев, 1999; Мануков, 2000; Кузьмин, 2012; Бобров, Семенов, 2013; Никифорова, Петренко, 2021; Ляпков, 2021].
Недостаточная изученность экологии земноводных в условиях высоких рекреационных нагрузок на территории национального парка определяет необходимость изучения бурых лягушек в двух основных функциональных зонах национального парка «Лосиный остров»: особо охраняемой и рекреационной.
Уровень рекреационных нагрузок в исследуемой рекреационной зоне национального парка, примыкающей к городской застройке, выражается в степени рекреационной дигрессии и характеризуется следующими показателями: 35-45% территории со слабым уровнем дигрессии биогеоценозов, по 20-25% площади приходится на II и IV и 10-15% - на III и V стадии рекреационной дигрессии [Кузнецов, Стома, 2013].
Методика
Сбор материала осуществлялся в июле-августе 2021 г. стандартным методом трансект [Определитель земноводных и пресмыкающихся..., 1977; Измерение и мониторинг биологического разнообразия., 2003; Романов, Мальцев, 2005], проложенных в 31, 32 и 42 кварталах смешанного леса особо охраняемой зоны и в 14, 15 и 16 кварталах смешанного леса рекреационной зоны национального парка.
За период исследований было проведено 288 часов учета и пройдено 11,4 км. На каждом из участков сбор материала проводился в течение 72 ч., с перерывом через каждые 24 ч. В июле на территории особо охраняемой зоны на трансектах в среднем за сутки отлавливался 171 экземпляр бурых лягушек, в рекреационной зоне - 117 особей соответственно. В августе их количество составило 134 и 90 особей соответственно. Данные по суточной активности бурых лягушек приведены „ в обобщенном виде в силу сходной реакции обоих видов на факторы 5 Е окружающей среды.
I -
§ Для регистрации температуры и влажности напочвенного слоя воздуха использовались измерительные ±2 оС), гигрометр (погрешность ±9%
z m духа использовались измерительные приборы: термометр (погрешность
си
ш - ш
-р но у
ш е Результаты и обсуждение
о о
§_ 5 Средняя плотность населения бурых лягушек в двух исследуемых ° £ § зонах национального парка составила 449 экз./га, в том числе 535,1 экз./га
го m
в особо охраняемой зоне и 363,1 экз./га в рекреационной зоне. В июле
показатели плотности населения бурых лягушек достигали максимальных значений, но к августу заметно снизились: с 600 до 470 экз./га в особо охраняемой зоне и с 410,5 до почти 316 экз./га в рекреационной зоне.
В особо охраняемой зоне национального парка отмечено большее число лягушек (59% от суммарного количества), чем в рекреационной зоне. В обоих участках доминирует Rana arvalis, на долю которой приходится около 70% от общего числа всех пойманных бурых лягушек.
Анализ возрастных категорий, а также размеров лягушек, показывает, что в рекреационной зоне среди R. arvalis чаще всего встречались особи в возрасте от двух до трех лет с размерами тела 29-32 мм (без учета длины конечностей). Сеголетки возрастом меньше одного года, а также лягушки старше четырех лет были обнаружены в количестве лишь 5 экземпляров, еще реже встречались лягушки возрастом от шести и больше лет (табл. 1).
В особо охраняемой зоне сеголетков возрастом до одного года было в пять раз больше, чем в рекреационной зоне, тогда как лягушек от двух до трех лет меньше, чем в рекреационной зоне.
Для R. temporaria прослеживается схожая тенденция. На территории рекреационной зоны в наибольшем количестве встречаются особи возрастом от двух до трех лет, чьи размеры тела не превышают 28 мм, тогда как особи старше шести лет полностью отсутствуют.
На исследуемых территориях отмечена достаточно четко выраженная синхронность суточной активности бурых лягушек. Так, в период с 8:00 до 10:00 ч наблюдается пик утренней активности. В последующие часы активность падает и к периоду 16:00-18:00 ч достигает минимального значения, но с 18 ч она постепенно начинает расти и достигает своего пика к 2 часам ночи (рис. 1). При этом суточная активность во многом зависит от параметров влажности и температуры приземного слоя воздуха (рис. 2).
В августе количество и соотношение видов бурых лягушек было „
Iñ ^
во многом сходно с июльскими показателями. В особо охраняемой зоне i Е было поймано 60% особей бурых лягушек. Повсеместно доминирую- §
щим видом была R. arvalis, доля которой составила 70% в рекреацион- ü
ГО
ной зоне и 72% на особо охраняемой территории. Так же как и в июле ? в особо охраняемой зоне у R. arvalis преобладали особи до одного года,
о
" о >
тогда как в рекреационной зоне доминировали особи возрастом от двух g g ш до трех лет. В популяции R. temporaria также существенных измене- ш о
5 и
ний не выявлено. Бурые лягушки возрастом более 6 лет были отмечены У £ § в единичных экземплярах только в особо охраняемой зоне (табл. 2). .
Г
Таблица 1
Возрастные группы и размеры бурых лягушек в июле 2021 г. [Age groups and sizes of brown frogs in July 2021]
Возраст, лет [Age, years] Вид [Species] Количество особей [Number of specimen] Длина тела, мм [Body length, mm] Длина бедра, мм [Thigh length, mm] Длина голени, мм [Length of shin, mm] Дина стопы, мм [Length of foot, mm]
Рекреационная зона [Recreational area] Особо охраняемая зона [Specially protected area]
0-1 Rana arvalis 7 37 20-26 11-13 10-12 10-12
R. temporaria 3 18 15-21 8-12 7-10 7-10
1-2 R. arvalis 17 23 26-29 12-15 11-14 11-14
R. temporaria 3 14 21-26 11-15 11-13 10-13
2-3 R. arvalis 32 19 29-32 14-17 12-16 12-16
R. temporaria 15 8 26-28 12-16 12-14 11-15
3-4 R. arvalis 12 16 32-35 15-18 15-18 14-18
R. temporaria 7 5 28-31 14-18 13-17 12-17
4-5 R. arvalis 8 12 35-44 17-23 17-22 17-22
R. temporaria 4 3 31-48 16-22 15-21 13-21
5-6 R. arvalis 5 9 44-55 22-26 20-26 21-30
R. temporaria 2 3 48-70 17-24 16-22 15-23
6 + R. arvalis 2 3 55-70 24-28 23-27 24-31
R. temporaria 0 1 70-100 19-26 17-24 16-25
о 3
(D 3
3
a.
с
3
о io
NJ О NJ
Vo
25
QJ QJ
I I 20
О QJ
О Q.
15
3 E
.»10
I Особо охраняемая зона [Specially protected area] Рекреационная зона [Recreational area]
26
22
17
17
и
I ■ i I
17
lllll
19
9
t
о
о j=
NJ О NJ
08:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00 16:00-18:00 18:00-20:00 20:00-22:00 22:00-00:00 00:00-02:00 02:00-04:00 04:00-06:00 06:00-08:00
Период [Period]
Рис. 1. Суточная активность бурых лягушек (количество встреченных особей) в национальном парке «Лосиный остров»,
средние данные в июле 2021 г. Fig. 1. Daily activity of brown frogs (number of individuals encountered) in Elk Island National Park, average data in July 2021
•-\
2 Исследования
С-1 антропогенно-измененных
^ экосистем и урбоэкология
Г
30
25
О) CL)
41 20
ьъ
15
Э 2
Е з
»10
5
-Особо охраняемая зона [Specially protected area] — Рекреационная зона [Recreational area] 26
22
17 Ч 17 16/ 17 19 18
12 ^9 13____ 12
И 8 5 1у/ 7 И 9
3 5
63
40
32
26
46
49
69
76
82
80
79
Влажность, %
[Humidity, %] 76
[Tempe™C] 23 25 28 27 28 28 24 22 20 19 18 18
Период [Period] 08:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00 16:00-18:00 18:00-20:00 20:00-22:00 22:00-00:00 00:00-02:00 02:00-04:00 04:00-06:00 06:00-01
Рис. 2. Соотнесение суточной активности бурых лягушек (количество встреченных особей) и среднемесячной температуры и влажности окружающей среды на территории национального парка «Лосиный остров» (июль 2021 г.)
Fig. 2. Correlation between the daily activity of brown frogs (number of the encountered ones) and the average monthly temperature and humidity of the environment in Elk Island National Park (July 2021)
:00
о з
3
(D 3
3 Q.
С
3
о
lO
i e
2
о
м .
o
Таблица 2 n
Возрастные группы и размеры пойманных лягушек в августе 2021 г. и
[Age groups and sizes of brown frogs in August 2021] ь
н
Возраст, лет [Age, years] Вид [Species] Количество особей [Number of specimen] Длина тела, мм [Body length, mm] Длина бедра, мм [Thigh length, mm] Длина голени, мм [Length of shin, mm] Длина стопы, мм [Length of foot, mm]
Рекреационная зона [Recreational area] Особо охраняемая зона [Specially protected area]
0-1 Rana arvalis 4 27 20-26 11-13 10-12 10-12
R. temporaria 2 12 15-21 8-12 7-10 7-10
1-2 R. arvalis 8 24 26-29 12-15 11-14 11-14
R. temporaria 1 6 21-26 11-15 11-13 10-13
2-3 R. arvalis 29 17 29-32 14 - 17 12-16 12-16
R. temporaria 11 5 26-28 12-16 12-14 11-15
3-4 R. arvalis 14 15 32-35 15-18 15-18 14-18
R. temporaria 8 6 28-31 14-18 13-17 12-17
4-5 R. arvalis 6 9 35-44 17-23 17-22 17-22
R. temporaria 3 3 31-48 16-22 15-21 13-21
5-6 R. arvalis 2 4 44-55 22-26 20-26 21-30
R. temporaria 2 3 48-70 17-24 16-22 15-23
6 + R. arvalis 0 1 55-70 24-28 23-27 24-31
R. temporaria 0 2 70-100 19-26 17-24 16-25
2 Исследования
СТэ антропогенно-измененных
^ экосистем и урбоэкология
С
Ш> п) VO С
о .Е и П о qJ о Ci.
m ^
ьъ
си г:
? аг
о. gj
5
20 ■ Особо охраняемая зона [Specially protected area] Рекреационная зона [Recreational area]
15
12 ■ 13 1 12 О Q 13 1
й LO > щ оо 14 1 1— 1 1 Н il li N
08:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00 16:00-18:00 18:00-20:00 20:00-22:00 22:00-00:00 00:00-02:00 02:00-04:00 04:00-06:00 06:00-08:00
Период [Period]
Рис. 3. Суточная активность бурых лягушек (количество встреченных особей) в национальном парке «Лосиный остров», средние данные в августе 2021 г.
Fig. 3. Daily activity of brown frogs (number of individuals encountered) in Elk Island National Park, average data in August 2021
о 3
(D 3
3 Q.
С
3
о
lO
i e
2
о
м .
QJ qj
VO cE
О .E о П О OU
О Ci
¿5 «л
fS
OJ
z: <u § E
Ьй =3 <D c <U (U
58
19 20 -Особо охраняемая зона [Specially protected area] -Рекреационная зона [Recreational area]
\15 г 15 \lj
12 ^3 — 12 12 N
9 .___7 9 9 Ч 8 8
7 ----- 4
4 5 5 4 3
47
43
44
45
56
72
74
80
85
93
Влажность, %
[Humidity, %] 76
[Temperature/q 15 18 19 21 21 21 18 16 14 13 12 18
Период [Period] 08:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00 16:00-18:00 18:00-20:00 20:00-22:00 22:00-00:00 00:00-02:00 02:00-04:00 04:00-06:00 06:00-08:00
Рис. 4. Соотнесение суточной активности бурых лягушек (количество встреченных особей) и среднемесячной температуры и влажности окружающей среды на территории национального парка «Лосиный остров» (август 2021 г.)
Fig. 4. Correlation between the daily activity of brown frogs (number of the encountered ones) and the average monthly temperature and humidity of the environment in Elk Island National Park (August 2021)
о
о j=
X
QJ л
O"
X -
э
ко л
О
NJ О NJ
Исследования антропогенно-измененных экосистем и урбоэкология
С
В августе зависимость среднесуточной активности амфибий от температуры и влажности в обеих зонах сходна с июльской, но с существенным отличием в ночное время. Утренний пик активности бурых лягушек приходится на 8 ч, затем активность амфибий снижается и начинает увеличиваться в период с 16:00 до 18:00 (рис. 3). В августе начиная с 22:00 при снижении температуры начинала уменьшаться и активность бурых лягушек, достигая своего минимума к 4 час. В этого время суток зафиксировано наименьшее число особей (рис. 4).
В августе при самых высоких среднемесячных показателях влажности в ночное время (80-93%) было отловлено наименьшее количество амфибий, что может быть связано с низкими температурами воздуха. Так, среднемесячная ночная температура в августе составляла 11-13 °С, тогда как оптимальные показатели температуры воздуха для бурых лягушек в Лосином острове, согласно результатам исследований, от 15 °С и выше (см. рис. 4).
Выводы
Повсеместно доминирующим видом на территории национального парка «Лосиный остров» является Rana arvalis. Показатели плотности населения бурых лягушек на особо охраняемой территории значительно выше, чем в рекреационной зоне, что связано с пониженным уровнем антропогенного воздействия на биотопы земноводных, лучшей степенью их сохранности, наличием достаточного количества водно-болотных биотопов. В охраняемой зоне национального парка численность лягушек возрастом до одного года в 5-6 раз больше, чем в рекреационной зоне, что свидетельствует о достаточно благоприятных условиях размножения земноводных на данной территории. В августе показатели плотности населения бурых лягушек снижаются.
В суточной активности бурых лягушек четко выражены два пика в утреннее и вечернее время суток, а также ночью. Смещение пика х суточной активности бурых лягушек в августе связано с температурным _ режимом и влажностью приземного слоя воздуха.
о
-L
го m
Библиографический список / References
I о Ш ^ I о ш ^ Z m т О
g ó ^ Бобров В.В., Семенов Д.В. Земноводные и пресмыкающиеся Москвы и Мос-i "г Р z
ковской области: Современное состояние и охрана // Вестник Томского госу-о о ^ дарственного университета. 2013. Т. 18. Вып. 6. С. 29284-2986. [ВоЬют V.V.,
ш о х Я о. и
Semenov D.V. Amphibians and reptiles of Moscow and the Moscow region: § Current state and protection. Tomsk State University Journal. 2013. Vol.18. No. 6.
Pp. 29284-2986. (In Rus.)]
Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся Подмосковья. М., 1999. [Dunaev E.A. Zemnovodnye i presmykayushchiesya Podmoskovya [Amphibians and reptiles of the Moscow region]. Moscow, 1999.]
Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных / Хейер В.Р., Доннелли М.А., Мак-Дайермид Р.В. и др.; пер. С.М. Ляпкова. М., 2003. С. 110-115. [Heyer V.R., Donnelly M.A., McDiarmid R.V. et al. Izmerenie i monitoring biologicheskogo raznoobraziya: standartnye metody dlya zemnovodnykh [Measuring and monitoring biological diversity. Standart methods for amphibians]. Transl. from English. Moscow, 2003.]
Кузнецов В.А., Стома Г.В. Влияние рекреации на лесные городские ландшафты (на примере национального парка «Лосиный остров» г. Москвы) // Вестник Московского университета. Сер. 17. Почвоведение. 2013. № 3. С. 27-28. [Kuznetsov V.A., Stoma G.V. The influence of recreation on forest urban landscapes (using the example of the Losiny Ostrov National Park, Moscow). Moscow University Bulletin. Series 17. Soil Science. 2013. No. 3. Pp. 27-28. (In Rus.)]
Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 2012. [Kuzmin S.L. Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of the former USSR]. Moscow, 2012.]
Ляпков С.М. Популяционная экология остромордой и травяной лягушек. Географическая изменчивость возрастного состава, постметаморфозного роста, размеров и репродуктивных характеристик. М., 2021. [Lyapkov S.M. Populyatsionnaya ekologiya ostromordoi i travyanoi lyagushek. Geograficheskaya izmenchivost vozrastnogo sostava, postmetamorfoznogo rosta, razmerov i reproduktivnykh kharakteristik [Population ecology of Rana temporaria and Rana arvalis. Geographical variability of age composition, post-metamorphosis growth, size and reproductive characteristics]. Moscow, 2021.]
Мануков Ю.И. Влияние изменения характера землепользования на позвоночных животных Центра России (на примере Западного Подмосковья): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2000. [Manukov Yu.I. Vliyanie izmeneniya kharaktera zemlepolzovaniya na pozvonochnykh zhivotnykh Tsentra Rossii (na primere Zapadnogo Podmoskovya) [The impact of changes in land use on vertebrates in the Center of Russia (using the example of the Western Moscow region)]. PhD dis. Moscow, 2000.]
Никифорова Е.В., Петренко Д.Б. Состояние нерестовых водоемов бурых
лягушек на территории Новой Москвы // Актуальные проблемы биологиче- х
ской и химической экологии: материалы VII Международной научно-пра- ^ х
ктической конференции (МГОУ, г. Москва, 18-19 февраля 2021 г.). М., 2021. щ §
С. 197-200. [Nikiforova E.V., Petrenko D.B. The state of brown frog spawning ponds ш ^
in the territory of New Moscow. Aktualnye problemy biologicheskoi i khimicheskoi g
ekologii. Moscow, 2021. Pp. 197-200. (In Rus.)] g о -к
Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / Банников А.Г., S J ^
Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. М., 1977. [Bannikov A.G., Darevskii I.S., о о ^
Ishchenko V.G. et al. Opredelitel zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny ^ g_ g
SSSR [The determinant of amphibians and reptiles of the fauna of the USSR]. " i °
^ ro fn
Moscow, 1977.]
Романов В.В., Мальцев И.В. Методы исследований экологии наземных позвоночных животных: количественный учет. Владимир, 2005. [Romanov V.V., Maltsev I.V. Metody issledovanii ekologii nazemnykh pozvonochnykh zhivotnykh: kolichestvennyi uchet [Methods of research on the ecology of terrestrial vertebrates: Quantitative accounting]. Vladimir, 2005.]
Kuzmin S.L., Bobrov V.V., Dunaev E.A. 1996. Amphibians of Moscow Province: Distribution, ecology, and conservation. Zeitschr. Feldherpetol. 1996. No. 3. Pp. 19-72.
Статья поступила в редакцию 05.02.2024, принята к публикации 03.04.2024 The article was received on 05.02.2024, accepted for publication 03.04.2024
Сведения об авторах / About the authors
Мануков Юрий Иванович - кандидат биологических наук; доцент кафедры общей биологии и биоэкологии факультета естественных наук, Государственный университет просвещения, г. Москва
Yuri I. Manukov - PhD in Biology; associate professor at the Department of General Biology and Bioecology of the Faculty of Natural Sciences, State University of Education, Moscow, Russian Federation
ORCID: http://orcid.org/ 0000-0002-4537-4036 E-mail: [email protected]
Редекоп Илья Викторович - аспирант кафедры общей биологии и биоэкологии факультета естественных наук, Государственный университет просвещения, г. Москва
Ilya V. Redekop - postgraduate student at the Department of General Biology and Bioecology of the Faculty of Natural Sciences, State University of Education, Moscow, Russian Federation
ORCID: http://orcid.org/0009-0009-8182-475X E-mail: [email protected]
Никифорова Елена Владимировна - старший преподаватель кафедры общей биологии и биоэкологии факультета естественных наук, Государственный университет просвещения, г. Москва
Elena V. Nikiforova - senior teacher at the Department of General Biology and Bioecology of the Faculty of Natural Sciences, State University of Education, Moscow, Russian Federation
ORCID: http://orcid.org/ 0000-0003-1747-4299 E-mail: [email protected]
CK X X , CP
о X X ^ X
TO m Ol l_ Z
о о ш [—
4 1= и
Ol о X
^ о. и
и н о
и X
го m
Заявленный вклад авторов
Ю.И. Мануков - руководство и организация исследования, проведение полевых исследований, анализ текущего состояния исследований в области попу-ляционной экологии бурыгх лягушек национального парка «Лосиный остров», подготовка текста статьи
И. В. Редекоп - проведение полевых исследований, камеральная обработка материала, анализ текущего состояния исследований в области популяционной экологии бурых лягушек национального парка «Лосиный остров», подготовка текста статьи
Е.В. Никифорова - камеральная обработка материала, подготовка текста
статьи
Contribution of the authors
Yu.I. Manukov - governance and organization of research, field research, analysis of the current state of research in the field of population ecology of brown frogs of the Elk Island National Park, preparation of the text of the article
I. V. Redekop - conducting field research, cameral processing of the material, analysis of the current state of research in the field of population ecology of brown frogs of the Elk Island National Park, preparation of the text of the article
E. V. Nikiforova - cameral processing of the material, preparation of the text of the article
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript
о ^
о ^
m о ю
si x
S ï s
oof ш О X
F u "но
U ! ^
S ro m