CC BY
9
Чернявин П.В. ©
Директор государственного природного заповедника «Кологривский лес»
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СТАРОВОЗРАСТНЫХ ЕЛЬНИКОВ ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»
Аннотация
В статье рассматриваются проблемные вопросы фенотипической структуры старовозрастных ельников в заповеднике «Кологрвиский лес». Для уточнения систематического положения проводились биометрические исследования морфометрических параметров генеративных и вегетативных органов ели таких как -длина и ширина семенной чешуи, форма конца и бокового края семенной чешуи.
Ключевые слова: ель, семенная чешуя, шишка. Keyword: spruce, seed scales, lump.
В настоящее время существуют различные взгляды на классификацию ели, что связано с обширным ареалом обитания и разными климатическими условиями [3, 5, 6, 7, 8]. В зоне, где ареалы обитания ели европейской и ели сибирской перекрываются, идёт активный процесс гибридизации. В монографии «Ель европейская и сибирская» Попов П.П. на основе многолетних исследований предлагает такую классификацию:
Комплексный вид - ель обыкновенная (Picea vulgaris Link.), Вид - ель европейская (Picea europea = P.abies (L.)) Вид - ель сибирская (Picea sibirica = P.obavata (L,)) Подвид - промежуточная ель (между европейской и сибирской) (Picea vulgaris subsp. medioxima = P. x fennica (Reg.) Kom.) [5].
По мнению исследователей Кологривский лес расположен в той части подзоны южной тайги, в которой идёт процесс вытеснения елового леса сибирского типа (эдификатор Picea obovata) еловым лесом формацией восточноевропейского типа (эдификатор Р. abies) [1]. В результате исследований проводимых в 80-е годы прошлого века ель Кологривского леса была отнесена к виду ели финской (Picea x fennica (Regel) Kom.), так как оценки морфологических признаков располагаются практически в центре шкалы оценок. А так как средняя оценка морфологических признаков кологривской ели достоверно не отличается от оценок ели из Галича и Б. Холуницы, то ее можно отнести к Кировско-Костромским формам ели [2].
Сильно затрудняет однозначное описание признаков Picea х fennica (Regel) ^m. то, что в пределах ее ареала нет единообразия этих признаков. С запада на северо-восток происходит уменьшение выраженности признаков ели европейской и увеличение выраженности признаков ели сибирской [2].
Несмотря на детальное исследование, которое было выполнено в 80-е годы в Кологривском лесу, оно носило очень локальный характер, а поскольку через данную территорию проходит ещё и граница двух географических рас популяций - Picea Sibirica var. medioxima и Picea europea var. medioxima - то необходимо продолжение исследований в данном направлении с охватом новых территорий.
Исследования проводили в ГПЗ «Кологривский лес», кварталы 23 и 24 на участке, расположенном между реками Чёрная и Сеха в 2012-2014 году (Рис. 1). Растительный материал для биометрии был отобран с 30 деревьев возрастом от 100 до 180 лет. Шишки были собраны с земли в декабре месяце, все промеры были выполнены до момента высыхания шишек. Тип леса - ельник кислично-щитовниковый. Бонитет I.
© Чернявин П.В., 2016 г.
Рис. 1. План лесонасаждений района проведения исследований
Диагностическими характеристиками вида ели европейской и сибирской считаются форма семенной чешуи, длина шишки, длина хвои, масса и размер семян, количество семядолей (табл. 1). Использование данных диагностических признаков возможно только в границах ареала распространения гибридных форм [4].
В качестве диагностических признаков нами были взяты длина хвои, длина и ширина шишки, длина и ширина семенной чешуи (рис. 2), форма бокового края семенной чешуи, форма конца семенной чешуи (рис. 3), форма чешуи в основании шишки [8].
Таблица 1
Сравнение морфологических признаков ели европейской и ели сибирской
Признаки Ель европейская Ель сибирская
1. Размер шишки: длина толщина 2. Форма семенной чешуи 3. Форма конца чешуи 4. Опушённость молодых побегов 5. Длина хвои 6. Форма корки 10-16 см 2-3 см Заострённая Зазубренная Голые, слегка опушённые 2-3 см Чешуйчатая Около 8 см Около 1,5 см Округлая Ровный Сильно опушённые Около 1,5 см Трещиноватая
Правдиным Л.Ф. (1975) и Морозовым Г.П. (1976) для характеристики перехода от ели европейской к ели сибирской была взята шкала типов шишки, в которой всё разнообразие форм было разделено на 5 групп [8, 9]. По толщине шишки приняты три ступени: толще 20 мм, от 15 до 20 мм и тоньше 15 мм. По длине хвои приняты следующие градации: длинней 20 мм, от 15 до 20, короче 15 мм. Образцы хвои брали с верхних веток дерева.
Полученные нами результаты, показывают высокую степень однородности исследованной микропопуляции, поскольку статистические показатели мерных признаков 5 выборок статистически достоверно не отличаются от общих средних по всем выборкам, об этом говорит и средний коэффициент вариации (C.V.), который по всем исследуемым нами признакам укладывается в 10% (табл. 2).
Рис. 2. I - Основные размеры семенной чешуи для морфлогического анализа: А - длина чешуи, Б - ширина чешуи; II - Внешний вид шишки перед проведением биометрии
Анализ формы семенных чешуй, показал однообразие всех взятых нами выборок по таким признакам как форма семенной-чешуи в основании шишки, форма конца семенной чешуи, форма бокового края семенной чешуи.
Таблица 2
Сравнение значений морфологических признаков шишки и семенной чешуи
отдельных выборок с общим средним
№ Выборки Длина шишки, мм Толщина шишки, мм Длина семенной чешуи, мм Ширина семенной чешуи, мм
x±s C.V., % x±s C.V., % x±s C.V., % x±s C.V., %
1 77,1±1,2 9,8 19,1±0,5 10,2 20,3±0,2 11,2 15,5±0,1 13,1
2 76,3±1,3 11,0 17,2±0,6 7,2 1911±013 10,3 16,2±0,2 11,3
3 78,5±1,6 10,2 18,3±0,4 8,6 17,3±0,2 8,4 16,1±0,1 9,3
4 78,2±1,1 7,6 20,2±0,5 8,4 18,4±0,4 9,3 . 14,8±0,3 8,8
5 80,1±1,4 9,4 16,2±0,4 9,0 18,3±0,3 10,2 15,3±0,2 10,2
Общая средняя 78,4±1,3 9,6 18.2-0,5 8,6 18,6±0.3 9,9 15,6±0,2 10,1
По признакам, которые были выбраны нами для биометрического анализа, особи исследованной микропопуляция можно уверенно отнести к расе Picea sibirica var. medioxima (табл. 2, 3).
Таблица 3
Сравнение некоторых морфологических признаков семенной чешуи и хвои отдельных
выборок
№ выборки Форма семенной чешуи в основании шишки Форма конца семенной чешуи Форма бокового края семенной чешуи Длина хвои, мм
х±Б С.V., %
1 округлая ровная выгнутая 14,3±0,2 9,1
2 округлая ровная выгнутая 14,2±0,3 11,5
3 округлая ровная выгнутая 15,1±0,2 8,3
4 округлая ровная выгнутая 14,8±0,3 7,8
5 округлая ровная выгнутая 15,2±0,2 10,3
При анализе шкалы оценок диагностических признаков ели, исследованной микропопуляции, нами отмечено смещение в сторону ели сибирской по таким признакам как: форма семенной чешуи, форма конца семенной чешуи, форма бокового края семенной чешуи, типу шишки и длине хвои (табл. 4).
Таблица 4
Шкала оценок диагностических признаков ели
Оцениваемый морфологический признак
Оценки в баллах ели
Европейская Гибридная Сибирская
Тип шишки
1 2
3
4
5
Форма семенной чешуи в основании шишки
Округлая Заостренная Вытянутая Форма конца семенной чешуи Ровный Зазубренный Раздвоенный Форма бокового края семенной чешуи Выгнутый
Прямой Вогнутый Длина шишки
Менее 80 мм От 80 до 100 мм 100 мм и более Толщина шишки Менее 15 мм От 15 до 20 мм Более 20 мм Длина хвои
Менее 15 мм От 15 до 20 мм Более 20 мм Суммарные оценки Ель европейская Ель гибридная _Ель сибирская_
16
4
1
0
2
1
0
2
1
0
2
1
0
2
1
0
2
1
0
7
0
Таким образом, учитывая современные представления о классификации ели по диагностическим морфологическим признакам, основываясь на данных полученных нами при исследовании, особей данной микропопуляции, мы можем отнести к подвиду Picea vulgaris subsp. Medioxima = P. x fennica (Reg.) Kom, и географической pace Picea sibirica var. medioxima.
Литература
1. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смена растительного покрова / Бот. журн. 1972. Т.57, № 8. С. 699-701.
2. Абатуров Ю.Д., Письмеров А.В., Орлов А.Я. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват "Кологривский лес"). / Ю.Д. Абатуров, А.В. Письмеров. А.Я. Орлов и др.// М.: Наука, 1988. - 220 с.
3. Грант В. Видообразование у-растений. - М.: Мир. 1984.-528 с.
4. Гашева Н.А. Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях среднего урала: Автореф. дис. канд. биол. наук./ ТГУ -Тюмень. 2004.
5. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели; / Лесоведение. 1976. №5. С. 22-29.
6. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интеграция и дифференциация популяционных систем / П.П. Попов. - Новосибирск: Наука, 2005. - 231 с.
7. Правдин Л. Ф. Интрогрессивная гибридизация ели европейской и ели сибирской // Лесное хозяйство и лесная промышленность СССР. М.: Лесн, пром-сть, 1972. С. 325-328.
8. Сукачев В.Н. Лесные породы: их систематика и фитосоциология. М.: Нов. деревня, 1928. 80 с.
9. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.
10. Сукачёв В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - Л.: Гослестехиздат, 1938. 438 с.
11. Янабаев Ю.А., Шигадов З.Х., Путенихин В.П. Дифференциация популяций ели сибирской. Генетика. - 1997. - Т. 33. С. 1244-1249.
