CC BY
38
БЮЛЛЕТЕНЬ ВСНЦ СО РАМН, 2005, № 6 (44)_______
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 595.324/34:591. 044+574.64
Е.В. Бандолина, А.В. Натяганова, Д.И. Стой
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ВАЛЕНТНОСТИ ЭНДЕМИЧНОГО ВОДЯНОГО ОСЛИКА BAICALASELLUS ANGARENSIS (CRUSTACEA, ISOPODA, ASELLIDAE), В СВЯЗИ С ЭВОЛЮЦИЕЙ БАЙКАЛЬСКИХ РАКООБРАЗНЫХ
Иркутский государственный университет (Иркутск)
Amphipoda и Isopoda являются различными образцами видовой радиации. На основании хромосомного анализа высказано предположение, что эти две группы, ракообразных находятся на разных стадиях эволюции. Равноногие ракообразные — на стадии становления, амфиподы. — на стадии стабилизации. Экологические характеристики, организмов, например, экологическая, валентность, также могут указывать на относительный эволюционный возраст, групп. Предполагаем, что группы., находящиеся на стадии становления, должны представлять собой эвритопные виды.. Группы., находящиеся на стадии стабилизации, должны характеризоваться, как стенотопные виды.. Было проведено изучение некоторых аспектов экологической характеристики. Baicalasellus аngarensis. Показано, что исследуемый B. angarensis проявляет, довольно широкую экологическую валентность, характеризующуюся. достаточной активностью в относительно широком, диапазоне температуры, воды и. значений интенсивности света, устойчивостью к температурному, кислородному фактору, а также действию токсикантов. Полученные результаты, не противоречат, вышеописанной гипотезе. Важно, что изучение экологической валентности, некоторых видов байкальских амфипод практически. согласуется, с нашим, предположением.. Таким, образом., можно заключить, что проведенные исследования скорее подтверждают, что изоподы Байкала находятся на стадии эволюционного становления в отличие от байкальских амфипод.
Ключевые слова: экологическая валентность, равноногие раки
SOME ASPECTS OF ECOLOGICAL VALENCE OF THE ENDEMIC ISOPOD -BAICALASELLUS АNGARENSIS (CRUSTACEA, ISOPODA, ASELLIDAE) AT THE FRAME OF EVOLUTION OF BAICALIAN CRUSTACEAN
E.V. Bandolina, A.V. Natyaganova, D.I. Stom
Irkutsk State University, Irkutsk
Amphipods and Isopods of Baikal are different patterns of specific radiation. The supposition was expressed by the chromosomal analysis. They assume that amphipods and isopods of Baikal are on the different levels of evolution: isopods are on the level of becoming, amphipods are the level of stabilization. Ecological characteristics of organisms, for example ecological valence, can specify the selfrelative evolutionary age of group. We assume that the groups, which are on the level of stabilization, must be characterized, as stenotopic types. The groups, which are on the level of becoming, must present eurytopic types. Same aspects of ecological valence of Baicalasellus angarensis were studied. It was demonstrated, that observed B. angarensis exhibits sufficient wide ecological valence. It is characterized, sufficient activity within relative wide range of temperature of water and. intensity of light, resistance to oxygenous and. temperature factors, the activity of toxic materials. The obtained, results do not contradict to the above-described hypothesis. It is important that the studying of ecological valence of the same baicalian amphipods is coordinated with our hypothesis. So we can conclude that the observed investigations confirm relative that baicalian isopods are on the level of evolution becoming in opposite to baicalian amphipods.
Key words: ecological valence, isopods______________________________________________________________
ВВЕДЕНИЕ
Высшие ракообразные озера Байкал — АтрЫроёа и Ьороёа представляют два резко различающихся образца видовой радиации. Амфиподы сформировали огромный букет из более чем 200 видов [6, 8]. Кроме того, эта группа байкальских ракообразных является наиболее богатой в таксономическом отношении по сравнению с другими
водоемами мира, а эндемизм характерен не только для многих видов, но и для таксонов более высокого ранга — родов и семейств. Изоподы представлены всего шестью эндемичными видами [4], относящимися к одному семейству AseШdаe, тогда как в мировой фауне равноногих ракообразных насчитывается более 4000 видов, из которых около 360
— азеллиды. Вместе с тем, на основании хромосом-
ного анализа амфиподы Байкала были охарактеризованы кариотипически инертной группой(33 проанализированных вида, за исключением одного, имели одно и тоже число хромосом 2n = 52) [16, 17, 18]. Указанные авторы отметили этот неожиданный факт, как эволюционный парадокс. Напротив, хромосомный анализ байкальских изопод показал, что среди них существует значительная межвидовая кариотипическая дифференциация как по числам, так и по морфологии хромосом [11]. Высказано предположение, что кариологические характеристики амфипод и изопод Байкала свидетельствуют о том, что эти две группы ракообразных находятся на разных стадиях эволюции [12, 13]. Равноногие ракообразные — на стадии становления, фауна амфипод — на стадии стабилизации. Данное утверждение согласуется с результатами молекулярнофилогенетического изучения этих ракообразных, которое показало, что возраст амфиподной фауны сопоставим с возрастом Байкала [1, 14, 15], а видовая радиация изопод представляется весьма молодой [10]. Однако перипетии эволюционных историй запечатлеваются не только в наследственных структурах, но и отражаются в наиболее существенных экологических особенностях организмов. Так, при изучении осморегуляторных особенностей высших ракообразных был сделан вывод о том, что в пределах одних и тех же систематических групп степень гипертонии их крови зависит не только от солености местообитания, но и от истории формирования вида [2, 3].
Исходя из вышесказанного, мы полагаем, что, и экологические характеристики организмов также могут указывать на относительный эволюционный возраст групп. Одной из таких выразительных характеристик мы считаем экологическую валентность, которая отражает пределы адаптации видов к колебаниям абиотических и биотических факторов среды. Как известно, экологическая валентность определяется как размах адаптируемых изменений количественного выражения фактора. В соответствии с этими определениями, на наш взгляд, логично было предположить, что члены группы, находящейся на стадии становления, должны представлять собой эвритопные виды, т.е. виды, способные переносить широкую амплитуду колебаний экологических факторов. Члены группы, находящейся на стадии стабилизации, должны характеризоваться как стенотопные виды, т.е. виды, способные выносить лишь ограниченные изменения экологических факторов. Логика состоит в том, что виды, перешедшие в новые условия и стоящие в начале дивергенции группы, приобрели некоторый существенный запас адаптационной изменчивости. На стадии стабилизации происходит реализация этого запаса, которая и выражается в появлении букетов видов с разнообразными значениями экологической валентности по отношению к различным факторам среды.
В рамках изложенного нами было проведено изучение некоторых аспектов экологической характеристики Baicalasellus angarensis.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Водяных осликов отлавливали на Южном Байкале в районе п. Большие Коты (в падях Варначка, Сенная). Рачков снимали с камней, которые ежедневно со дна (глубина 1 — 3 м) поднимали щипцами Рубцова, драгами или аквалангисты. Рачков содержали в темноте в аквариумах с байкальской непро-фильтрованной водой, которую ежедневно или чаще меняли. Температуру воды поддерживали около 8—10 °С, то есть в пределах близких к температурам в местах их отлова в период постановки эксперимента. Работы проводили в июле и августе.
Во всех опытах садки, в которых проходили опыты, были выстелены по дну фильтровальной бумагой, для того, чтобы водяные ослики могли свободно передвигаться. Толщина слоя воды в кюветах поддерживалась на уровне 3 см. В экспериментах использовали только тех особей водяных осликов, которые проявляли ориентированное перемещение: к источнику света или от него.
Для изучения фототаксиса использовали кюветы 40 х 20 см. Реакцию фототаксиса определяли при следующих интенсивностях естественного света: 5, 50, 500, 5000, 10000, 15000, 20000 и 50000 люкс. Диапазон температур при работах по фототаксису составлял 0 — 30 °С. Кюветы затеняли плотной черной материей так, что свободной оставалась часть, составляющая 25 % ее поверхности. Особи изначально помещались на освещенную часть, за ними наблюдали в течение часа. После каждой повторности освещенная или затемненная зона менялась на противоположную с интервалом в 60 минут.
Для определения скорости перемещения в зависимости от температуры и интенсивности естественного света все особи водяных осликов (100 %) помещали в освещенную часть и засекали время ухода в затемненный сегмент. Фиксировали расстояние, которое особи в проходили за 30 — 60 сек. Для получения средних результатов, представленных в итоговых диаграммах, производилось 10 повторностей; для каждой повторности использовали новую особь. Следует особо подчеркнуть, что во время опыта особи не побуждались к движению механическими воздействиями. Соответственно скорость измерялась при температурах 5, 10, 15, 20, 25 и 30 °С и следующих интенсивностях света: 5, 50, 500, 5000, 10000, 15000, 20000, 30000 и 50000 люкс.
В опытах по определению устойчивости к гипоксии пониженного содержания кислорода добивались кипячением воды. Рачков помещали в кислородные склянки с равным объемом кипяченой воды (100 мл) и для предотвращения проникновения кислорода склянки погружали в воду. Опытную посуду с особями выдерживали в темноте в холодильной камере при температуре 8—10 °С.
Для изучения возможной реакции геотаксиса применяли стеклянную трубу, диаметром 10 см. Труба снизу была закрыта деревянной пробкой. Высота водяного столба в трубе составляла около 2 метров. В стеклянную трубу опускали кантик из марли.
Статистическая обработка полученных материалов включала расчет средних арифметических значений величин (Х) из необходимого числа аналитических повторностей, стандартных ошибок выборочного среднего (Бх), коэффициентов вариации (V, %) [7]. Достоверность разности средних оценивали по критериям Стьюдента (1) и Фишера (Б). Статистический анализ проводили с использованием программ ВЮБТАТ 3.034 и 8ТАТ1ЯТ1КА 5.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Опубликованы некоторые данные об экологии небайкальских водяных осликов, которые отражают реакции особей на температурный режим воды, содержание кислорода, углекислоты, состояние pH среды. Объектами подобных исследований выступали следующие виды водяных осликов: AseIIus aquaticus, МоШеа granuIose, I. ЬаШса, Mesidothea entomon, Saduria entomon [2, 3, 9, 22]. С другой стороны равноногие ракообразные Байкала ранее почти не подвергались исследованиям на предмет изучения экологических характеристик. В связи с этим еще больший интерес представляет изучение некоторых аспектов экологической валентности байкальского эндемика В. аngarensis.
Опыты по изучению реакции фототаксиса В. angarensis при различной интенсивности показали, что в интервале от 0 до 100 люкс водяные ослики распределялись практически равномерно в освещенной и затемненной сегментах кювета. При интенсивности света в диапазоне 500— 50000 люкс у исследуемых рачков был выявлен выраженный отрицательный фототаксис. Необходимо отметить, что в интервале 500 — 5000 люкс ориентация организмов (более 50 % перемещалась в какой-либо сегмент кювета) относительно «света-темноты» происходила через 30 минут, то есть к середине опыта. При более высокой интенсивности света (10000 — 50000 люкс) рачки распределялись между затемненной и освещаемой частями в течение первых 10 — 20 минут (более 50 % особей перемещались в какой-либо сегмент кювета). На рис. 1 представлены результаты распределения В. angarensis между темнотой и светом в при различных интенсивностях света.
Рис. 1. Численность B. angarensis (в % от общего числа), оставшихся на свету, в зависимости от времени эксперимента и интенсивности освещенности (люкс).
Реакция отрицательного фототаксиса четко проявлялась в диапазоне температур от 0 до 20 °С. При 30 °С водяные ослики не покидали освещенной части кювета. Анализ скоростей перемещения водяных осликов при различных температурах позволяет полагать, что отсутствие реакции фототаксиса при 30 °С скорее всего с нарушением двигательной активности. На рис. 2 отражено влияние температуры воды в диапазоне от 0 до 30 °С на реакции фототаксиса водяных осликов.
Рис. 2. Численность B. angarensis (в % от общего числа), оставшихся на свету, в зависимости от времени эксперимента и температуры воды (°С).
В. angarensis сохраняли двигательную активность в диапазоне всех испытанных температур, кроме 30 °С. Наибольшую скорость передвижения рачки показывали при 15 °С — 2,3 см/мин. При более высоких температурах движение рачков замедлялось, вплоть до полной остановки при 30 °С (рис. 3). При дальнейшем повышении температуры наблюдалось полное падение двигательной активности.
скорость, см/мин
температура воды, °С
Рис. 3. Скорость движения B. angarensis при различной температуре воды, 500 люкс.
Увеличение интенсивности естественного света во всем испытанном диапазоне (от 0 до 50000 люкс) сопровождалось практически непрерывным повышением скорости движения рачков. Максимальную скорость передвижения водяные ослики развивали при 50000 люкс — 4,6 см/мин. В интервале 0—100 люкс В. angarensis проявлял низкую двигательную активность, что, возможно, связано со слабо выраженной реакцией фототаксиса при данных интенсивностях света (рис. 4).
скорость, см/мин
интенсивность света, люкс
Рис. 4. Скорость движения B. angarensis при различной интенсивности света, 10 °С.
При изучении термоустойчивости представителей В. angarensis выявлено, что отмеченная выше как критическая температура 30 °С не является для данного вида смертельной (до 70 % особей оставались живыми по крайней мере в течение часа). Следовательно, невозможность ухода водяных осликов в затемненную часть при изучении реакции фототаксиса при различной температуре связана не с гибелью организмов, а с ослаблением двигательной активности. В. angarensis погибали при 37 °С. Высокая терморезистентность
В. angarensis хорошо коррелирует и с их устойчивостью к гипоксии.
В воде с пониженным содержанием кислорода водяные ослики оставались живыми в течение 12 часов. В установке по определению термопреференции водяные ослики по предварительным данным распределялись в температурном диапазоне от 10 до 20 °С. Выраженного предпочтения к какому-либо из созданных температурных интервалов не наблюдалось. Рачки не проявляли реакции геотаксиса и в течение суток оставались на высоте 0 — 20 см, не распределяясь на больших высотах.
При определении токсикорезистентности
В. angarensis к дизельному топливу и раствору №С1 были получены следующие данные. В растворах №С1 с концентрацией 2,5%, 5%, 10% водяные ослики погибали в течение суток. В 1% растворе поведение рачков было аналогично поведению в контроле (чистая байкальская вода). При концентрациях дизельного топлива 10-5 и 10-10 мл/л более половины водяных осликов оставались живыми через трое суток опытов.
Таким образом, В. angarensis характеризуется способностью к активности в достаточно широком диапазоне температур и интенсивности света, относительной устойчивостью к температурному и кислородному фактору.
ВЫВОДЫ
Полученные данные свидетельствуют о том, что исследуемый В. angarensis проявляет довольно широкую экологическую валентность, характеризующуюся достаточной активностью в относительно широком диапазоне температуры воды и значений интенсивности света, устойчивостью к
температурному, кислородному фактору, а также действию токсикантов. Полученные результаты не противоречат данным, приведенным в литературе. Можно отметить устойчивость к солевым растворам, как у байкальских, так и европейских видов, достаточную устойчивость к кислородному фактору и токсикантам.
Возвращаясь к предположению о том, что экологические характеристики организмов могут указывать на относительный эволюционный возраст групп, можно сказать, что полученные результаты не противоречат вышеописанной гипотезе. Важно, что изучение экологической валентности некоторых видов байкальских амфипод практически согласуется с нашим предположением. По исследованным видам амфипод (Eulimnogammarus vittatus, E. verrucosus и пр.) построены ряды, в которых каждый последующий вид обладает большей экологической пластичностью по сравнению с предыдущим [21]. В результате сравнения некоторых аспектов экологических валентностей изученных видов изопод и амфипод отмечаем, что
B. angarensis соответствует наиболее устойчивым видам амфипод, а по некоторым характеристикам пластичнее.
Таким образом, можно заключить, что проведенные авторами исследования скорее подтверждают, что изоподы Байкала находятся на стадии эволюционного становления в отличие от байкальских амфипод.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант № 04- 04-48945-а.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анализ филогенетических взаимоотношений байкальских эндемичных амфипод (Crustacea, Amphipoda) на основании сравнения нуклеотидных последовательностей митохондриального гена III субъединицы цитохромоксидазы / О.Б. Огарков, Р.М. Камалтынов, С.И. Беликов, Д.Ю. Щербаков / / Молекулярная биология. — 1997. — Т. 31, № 1. —
C. 32-37.
2. Беляев Г.М. Осморегуляторные способности изопод / Г.М. Беляев // Доклады Академии наук. — М.: Наука, 1949. — Т. 67, Вып. 6. —
С. 1117—1120.
3. Беляев Г.М. Осморегуляторные способности каспийских беспозвоночных. К вопросу об акклиматизации в Каспийском море кормовых беспозвоночных / Г.М. Беляев, Я.А. Бирштейн // ДАН. — 1944. — Т. 45, № 7. — С. 548 — 563.
4. Бирштейн Я.А. Пресноводные ослики (Ase-llota) / Я.А. Бирштейн // Фауна СССР. — М.; Л.: Наука, 1951. — Т. 7, Вып. 5: Ракообразные. —
С. 1 — 143.
5. Использование нуклеотидной последовательности митохондриального гена, кодирующего III субъединицу цитохромоксидазы для филогенетического анализа байкальских эндемичных гаммарид / О.Б. Огарков, К. Польман, Р.М. Камал-тынов, С.И. Беликов и др. // Молекулярная биология. — 1997. — Т. 31, № 1. — С. 150—151.
6. Камалтынов Р.М. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) / Р.М. Камалтынов // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 2001. — Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. — Ч. 3: Arthropoda, гл. 8. — С. 578 — 831.
7. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. — Минск: Высш. школа, 1973. — 320 с.
8. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В.В. Тахтеев. — Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. — 355 с.
9. Haahtela I. What do Baltic studies tell us about the isopod Saduria entomon (L.)? / I. Haahtela // Ann. Zool. Fennici. — 1990. — N 27. — P. 269 — 278.
10. Hidding B. Polyphyly of endemic Isopods from lake Baikal / B. Hidding, E. Michel, A.V. Na-tyaganova, D.Yu. Sherbakov. — 2003. — Vol. 12. — P. 6—11.
11. Natyaganova A.V. Extraordinary karyotypical differentiation of Baicalian Endemic isopod (Crustacea) / A.V. Natyaganova // Biodiversity and Dynamics of ecosystem in North Eurasia. Basic Problems of Species and Ecosystems Evolution. — Novosibirsk, 2000. — Vol. 1, Pt. 1. — P. 76 — 78.
12. Natyaganova A.V. General Regularity of the Changing Chromosome Number at the Cell and Organism Levels // Third International Symposium Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History; Irkutsk, Russia, September, 2 — 7, 2002. — 2002. — P. 118.
13. Natyaganova A.V. Possibilities of chromosome analysis for estimation of evolutionary age of phylum / A.V. Natyaganova // The First Baikal Workshop on Evolutionary Biology. Abstracts. Russian Academy of Sciences Siberian Branch, Limnological Institute, Irkutsk, 2004. — P. 15.
14. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data / D.Yu. Sherbakov, R.M. Kamaltynov, O.B. Ogarkov, J.K. Vainio et al. // Fourth International Crustacean Congress: Proceedings and abstracts, 20 — 24 July 1998. — Amsterdam, 1998. — P. 59.
15. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data / D. Yu. Sherbakov, R.M. Kamaltynov, O.B. Ogarkov, R. Vainola et al. // Crustaceana. — 1999. - Vol. 72, N6. - P. 911-919.
16. Salemaa H. Chromosomal relationships of the endemic Amphipoda (Crustacea) in the ancent lakes Ohrid and Baikal / H. Salemaa, R. Kamaltynov // Genetics & evolution of aquatic organisms. — International workshop (Bangor, UK, September 10 — 16, 1992). — Abstracts of papers and posters. — Bangor (UK), 1992. - P. 49-50.
17. Salemaa H. Chromosomal relationships of the endemic Amphipoda (Crustacea) in ancient lakes Ohrid and Baikal / H. Salemaa, R. Kamaltynov // Genetics and evolution of aquatic organisms. -Chapman & Hall: London etc., 1994. - P. 405-414.
18. Salemaa H. The chromosome numbers of amphipod crustaceans - an evolutionary paradox in the ancent lakes / H. Salemaa, R. Kamaltynov // Evolution, Biodiversity, Conservation. - International workshop on speciation in ancient lakes (Brussels, Belgium, 1-5 March 1993). - Brussels (Belgium), 1993. - P. 32.
19. Salemaa H. The chromosome numbers of amphipod crustaceans - an evolutionary paradox in the ancient lakes / H. Salemaa, R. Kamaltynov // Arch. Hydrobiol., 1994. - Vol. 44. - P. 247-256.
20. Sherbakov D. Patterns of evolutionary change in Baicalian Gammarids inferred from DNA sequences (Crustacea, Amphipoda) / D. Sherbakov, R. Kamaltynov, O.B. Ogarkov, E. Verheyen // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1998. - Vol. 10, N2. - P. 160- 167.
21. Timofeyev M.A. Attitude factor of same endemic amphipods from Lake Baikal and Holarctic Gammarus lacustris Sars,1893: A comparative experimental study / M.A. Timofeyev, J.M. Shatilina,
D.I. Stom // Arthropoda Selecta. - 2001. - N 10 (2).
- P. 93-101;
22. VehoffN.N. Waterlice from extra-tundra areas of Siberia and the Far East of Russia, with notes on systematics and zoogeography (Crustacea, Iso-poda, Asellidae) / N.N. Vehoff // Arthropoda Selecta.
- 1994. - Vol. 3, N3-4. - P. 21-31.
