CC BY
51
УДК 634.19:631.526.3(470.325)
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ ВИДОВ ЧЕРЕМУХИ (PADUS MILL.)
В УСЛОВИЯХ БЕЛОГОРЬЯ
М.Д. Безменова В.Н. Сорокопудов ТА Резанова
Белгородский
государственный
университет
Россия, 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85
E-mail: Rezanova@bsu.edu.ru
В условиях Белгородской области проведено исследование засухоустойчивости и жаростойкости видов рода Padus Mill.: P. avium Mill., P. virginiana (L.) Mill., P. pennsylvanica (L.) Sok., P. serotina (Ehrh.) Agardh. Изучение водного режима растений проводилось по нескольким направлениям: изучение водного дефицита, оводненности листьев, водоудерживающей способности. Показано, что наиболее уязвимый период к влиянию засухи — цветение. По показателям оводненности и водоудерживающей способности черемуху можно отнести к группе растений со средней и высокой степенью жаростойкости. Однако черемуха плохо переносит внезапное наступление засухи, наиболее уязвимой является черемуха обыкновенная. Этот вид черемухи сильно повреждается долгоносиками, что оказывает влияние на ее засухоустойчивость. Внезапное наступление засухи вызывает мацерацию тканей листа, запал.
Ключевые слова: Padus avium, P. virginiana, P. pennsylvanica, P. serotina, засухоустойчивость, жаростойкоть.
Введение
Интродукция и изучение новых нетрадиционных для садоводства видов имеют большое хозяйственное и экономическое значение. Они важны не только потому, что способствуют разнообразию пищевого рациона, но и потому, что позволяют выявить и использовать растения, обладающие высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и содержащие в плодах большое количество биологически активных веществ.
В 2003 г. в Государственном реестре селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию наряду с традиционными плодовыми и ягодными культурами, представлены 12 новых нетрадиционных: актинидия, брусника, голубика, жимолость, калина, клюква, лимонник, лох многоцветковый, облепиха, рябина, черемуха, шиповник.
Достойное место среди этих нетрадиционных садовых культур занимает черемуха (Padus Mill.), которая одновременно может использоваться в декоративных, лекарственных и пищевых целях. Для декоративного садоводства большой интерес представляют все виды рода Padus, число которых составляет около 20.
Лечебно-профилактические и диетические свойства плодов черемухи обусловлены содержанием в них большого количества биологически активных веществ. По литературным данным [1, 2, 3, 6, 8], в плодах черемухи обыкновенной содержатся сахара - 7-17% (из них: фруктоза - 4.4-6.4%, глюкоза - 5.3-6.3%, сахароза -
0.06-0.62%), пектиновые вещества - 0.5-1.3%, органические кислоты (лимонная, яблочная и др.), аскорбиновая кислота (витамин С) до 32.77 мг%, Р-активные вещества -1.5-8% (в том числе флавоноиды - катехины, антоцианы, флавононы, флавонолы), кумарины, фурокумарины, оксикумарины, оксикоричные кислоты, дубильные вещества), токоферолы (витамин Е), каротины - 0.20,5%, гликозиды (амигдалин, амигдо-нитрилгликозид, пруназин), аминокислоты (лизин, валин, триптофан, аланин, про-лин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты), жирные и эфирные масла, микроэлементы (фосфор - 94 мг%, калий - 63 мг%, кальций - 33 мг%, а также в заметных количествах натрий, магний, железо, марганец, алюминий, кремний и в меньшей степени - медь, йод, стронций, барий, свинец, молибден, кобальт, цинк).
Экспериментальная часть
Материалы и методы. Объектами исследования были виды Padus avium Mill., P. virginiana (L.) Mill., P. pennsylvanica (L.) Sok., P. serotina (Ehrh.) Agardh., произра-
стающие в Ботаническом саду БелГУ.
Комплексная оценка засухоустойчивости осуществлялась согласно методике Никитского ботанического сада [4]. Экспресс-метод оценки жаро- и засухоустойчивости растений проводили прибором «Тургоромер-1» [5].
Изучение водного режима растений проводилось по нескольким направлениям: изучение водного дефицита, оводненности листьев, водоудерживающей способности.
Для изучения засухоустойчивости и жаростойкости отбирались листья с годичных приростов (6-7 от основания прироста) с учетом их морфологического адреса, освещенности. Листья отбирались в утренние часы.
Для определения адаптационного потенциала черемухи выделены «критические» периоды: фаза цветения, формирование плодов и фаза полной спелости, в которые наибольшее значение имеет водный потенциал для формирования урожая.
Результаты и обсуждение
1. Происхождение, ареал. Наиболее широкораспространенным видом является P. avium - черемуха обыкновенная (рис. 1 А), ареал которой охватывает практически всю умеренную часть Евразии [1].
Черемуха виргинская — P. virginiana (рис. 1 Б) - растет преимущественно вдоль рек, на богатых и влажных почвах, в восточных районах Северной Америки [3, 7].
Черемуха пенсильванская — P. pennsylvanica (рис. 1 В) - родом из Северной Америки, где широко распространена, растет на влажных богатых почвах в составе лесов и вдоль рек [3].
Родина черемухи поздней - P. serotina (рис. 1 Г) - восток Северной Америки. Растет это дерево на богатых, влажных почвах в широколиственных лесах с дубом, ясенем. Ее обширный ареал простирается от Великих озер до Мексиканского залива, занимая всю восточную часть США [7].
2. Оводненность листьев. Исследования проводились в 2008 -2009 годах. Метеорологические наблюдения показали, что сумма положительных температур в 2009 году на 73.5 ?С больше, чем в 2009 году. Сумма осадков за вегетационный период в 2009 году на 109.7 мм меньше, чем в 2008 году, что является лимитирующим фактором, вызывающим засуху.
Рис. 1. Внешний вид черемух в фенофазу цветения. Ботанический сад БелГУ
Оводненность листьев черемухи колеблется в пределах от 47 до 71% (табл. 1), что по шкале оценки параметров водного режима листьев свидетельствует о том, что изучаемые виды черемухи относятся к растениям с низкой и средней засухоустойчивостью.
Таблица 1
Оводненность листьев черемухи в условиях Ботанического сада БелГУ
Вид Фазы вегетации
Цветение Формирование плодов Полная спелость
Год 2008 2009 2008 2009 2008 2009
P. avium 56.33± 2.17 65.02±0.48 57.57± 0.45 58.37±1.22 54.23± 0.51 55.22±1.24
P. virginiana 60.47± 0.73 71.18±3.14 56.46± 0.36 52.78±0.48** 56.80±0.96 54.30±0.47
P. pennsylvanica 56.85± 0.75 63.97±0.38 57.32± 0.74 58.28±0.28 55.52± 4.15 47.41 ±7.71
P. serotina 58.32± 0.54 66.89±3.02 57.06± 0.25 52.24±0.41** 55.06± 0.55 51.78±0.39*
Обозначения: * - достоверные различия при уровне вероятности 0.95; ** - при уровне вероятности 0.99 (контроль — черемуха обыкновенная).
У черемухи обыкновенной в 2009 году происходит увеличение оводненности листьев по сравнению с показателями 2008 года, что свидетельствует о достаточном адаптационном потенциале.
Самые большие температуры в вегетационный период наблюдаются в фазу формирования плодов. Фаза полной спелости 2009 года характеризуется недостаточным вла-гообеспечением. У черемухи поздней и виргинской наблюдается снижение оводненности листьев в неблагоприятные периоды, что свидетельствует о состоянии стресса. Черемуха пенсильванская находится также в состоянии стресса в фазу полной спелости.
Рис. 2. Оводненность листьев черемухи в условиях ботанического сада БелГУ (2008-2009 гг.)
Виды черемух:
1 - P. avium;
2 - P. virginiana;
3 - P. pennsylvanica:
4 - P. serotina.
3. Водный дефицит. Водный дефицит черемухи находится в пределах от 0 до 75%, что характеризует растения по шкале оценки водного режима листьев (Кормили-цын, Голубева, 1970) в разные периоды как растения с низкой, средней и высокой степенью засухоустойчивости (табл. 2).
Таблица 2
Водный дефицит (%) черемух в условиях Ботанического сада БелГУ
Фенофаза цветение Формирование плодов Полная спелость
Год 2008 2009 2008 2009 2008 2009
P. avium 0.0±0.649 4.82±0.651 З.67±0.80З 2.19±0.78З 4.96±2.10 4.95±0.629
P. virginiana 5З.92±2.57** 6.01 ±1.17 9.91±1.60* 0.0±0.756 7.96±4.11 1.76±0.2З1 * *
P. pennsylvanica 75.20±1.29** 6.25±0.805 2.90±2.1З 7.52±1.60* 1.54 ±1.51 7.5З±0.6З9*
P. serotina 56.97±4.12** 0.0±1.2З* 19.З1 ±8.27 0.992±1.69 7.96±1.5З 10.57 ±1.1З**
Обозначения: * — достоверные различия при уровне вероятности 0.95; ** — при уровне вероятности 0.99 (контроль — черемуха обыкновенная).
Наиболее неблагоприятной, с точки зрения засухоустойчивости, является фенофаза цветения (2009 гг.), в этот период наблюдается водный дефицит более 50% от массы листа, за исключением черемухи обыкновенной.
В другие периоды исследования водный дефицит черемухи не превышает 20%, что соответствует растениям со средней и высокой засухоустойчивостью. Наибольшей засухоустойчивостью, по показателям водного дефицита, обладает черемуха обыкновенная, водный дефицит не превышает 5%.
Наиболее уязвимы к засухе виды черемухи виргинской и пенсильванской, в большинстве случаев водный дефицит достоверно выше, чем у черемухи обыкновенной. Черемуха поздняя также имеет тенденцию к увеличению водного дефицита в наиболее засушливый период по сравнению с обыкновенной.
К концу вегетации зачастую у черемухи обыкновенной происходит увеличение водного дефицита, что связано, по нашему мнению, с повреждением листовой пластинки долгоносиками.
ШСЛСК 1Ь
і
цветйоїг формдеовэкк полная |
плодов спелость "2 фпзымгетшши
■? vii шшшш ы Р penury К їіпіса ы Р scroti н p. avium
цветение формирование полная
плодов спелость
фазы вегетации ■ P. virginiana нр. pennsylvanica и p. serotii
А. 2008
Б. 2009
Рис. 3. Водный дефицит (%) черемух в условиях Ботанического сада БелГУ
(2008-2009 гг.)
4. Водоудерживающая способность видов черемухи. Потеря воды листьями после шестичасового увядания не превышант 31% (табл. 3), что соответствует растениям с высокой степенью засухоустойчивости.
Наименьшая потеря воды после шестичасового увядания наблюдается у черемухи пенсильванской. Однако при небольшой потере влаги с поверхности листа, ткани листа перегреваются. При проведении эксперимента у листьев черемухи пенсильванской наблюдалась мацерация тканей листа, потемнение листовой пластинки.
Таблица 3
Потеря воды после шестичасового увядания, % от массы листьев черемухи
Виды Цветение Формирование плодов Полная спелость
2008 2009 2008 2009 2008 2009
P. avium 8.74±1.55 отс. 5.14±0.71 8.01±0.87 2З.З1±6.54 1З.72±1.89
P. virginiana 10.З5±1.29 отс. 12.З±2.82* 4.21±0.56** З0.75±4.0З 12.З9±1.77
P. pennsylvanica отс. отс. 2.З8±0.З2** 2.09±0.61** З.08±0** 5.25±0.81**
P. serotina 4.46±1.ЗЗ отс. 27.07 ±12.47 9.15±1.70 7.68±0.89* 5.З7±0.86**
Примечание: отс. — данные отсутствуют; * — достоверные различия при уровне вероятности 0.95; ** — при уровне вероятности 0.99 (контроль — черемуха обыкновенная).
5. Жаростойкость. Для подавляющего большинства растительных форм, населяющих Землю, предел выносливости ограничивается 45°С [5]. На территории Белгородской области растения могут подвергнуться воздействию более высоких или низких температур, причем наступление их часто бывает внезапным. Избежать гибели в трудных климатических условиях помогают постепенно вырабатывающиеся защитные приспособления. Например, растения умеренных поясов сбрасывают листву и впадают в состояние покоя в случае приближения регулярно повторяющихся периодов с неблагоприятным температурным режимом.
После температурного воздействия на листья черемухи наблюдается запал, т.е. образование ожогов (побеление, коричневые, оранжево-красные и почти черные пятна) от сильного перегрева.
Толщину листа измеряют до воздействия повышенной температуры (45°С) на лист и после ее воздействия в 15-кратной повторности при фиксированной температуре. Рассчитывают отношение Т2/Т1 - коэффициент стабильности признака. Чем выше отношение Т2/Т1, тем более жароустойчивое растение.
Судя по показателям жаростойкости листовой пластинки, жаростойкость видов черемухи уменьшается к концу вегетации, у черемухи пенсильванской степень повреждения листовой пластинки достигает 100 %. Наибольшее влияние повышенных температур при небольшой влажности воздуха отмечено в июле и августе. При этом степень мацерации листовой пластинки черемухи виргинской значительно возрастает.
Наименьший коэффициент стабильности у черемухи обыкновенной, что свидетельствует о наименьшей жаростойкости растений этого вида по сравнению с другими видами (табл. 4). При воздействии температуры 45?С у P. avium наблюдается тенденция к увеличению степени мацерации листовой пластинки. На уменьшение жаростойкости у черемухи обыкновенной, по нашему мнению, оказало влияние повреждение листовой пластинки долгоносиками.
Таблица 4
Показатели жаростойкости видов черемухи (при воздействии 45?С)
Фаза вегетации Вид 2008 2009
Т2/Ті % повреждения Т2/Ті % повреждения
Цветение P. avium 0.71±0.008 12.07±1.64 0.91±0.009 0±0
P. virginiana 0.82±0.006** 1.47±0.19** 0.95±0.009** 0.95±0.38*
P. pennsylvanica 0.86±0.01З** 0.60± 0.24** 0.98±0.01З** 0.2±0.2
P. serotina 0.84±0.011** 1.07± 0.27** 0.91±0.011 1.35±0.48*
Формиро- вание плодов P. avium 0.75±0.007 17.47 ±1.76 0.74±0.016 61.81 ±9.21
P. virginiana 0.69±0.011** 5.43± 1.63** 0.79±0.01З* 6.69±1.29**
P. pennsylvanica 0.79±0.017* 2.0±0.89** 0.77±0.0З0 25.0±4.26**
P. serotina 0.81±0.010** 0.2± 0.2** 0.92±0.008** 0.95±0.44**
Полная спелость P. avium 0.61±0.04З 30.0±0 0.7З±0.016 39.17 ±11.32
P. virginiana 0.77±0** 80.0±7.45** 0.70±0.01 9.75±9.43
P. pennsylvanica 0.66±0.02 100.0±0** 0.70±0.0З8 9.75±6.80*
P. serotina 0.7З±0.016* 54.79±9.28* 0.70±0.01З 40.88±9.67
Примечание: * — достоверные различия при уровне вероятности 0.95; ** — при уровне вероятности 0.99 (контроль — черемуха обыкновенная).
Выводы
Наиболее уязвимым периодом к действию засухи у исследованных видов черемухи является фенофаза цветения. По показателям оводненности и водоудерживающей способности виды черемухи можно отнести к группе растений со средней и высокой степенью жаростойкости. Однако они хуже переносят внезапное наступление засухи. Наиболее уязвима черемуха обыкновенная. Листья этого вида черемухи сильно повреждаются долгоносиками, что оказывает влияние на их засухоустойчивость. Внезапное наступление засухи вызывает мацерацию тканей листа, запал.
Работа выполнена в рамках реализации федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы, проект П-508 от 14 мая 2010 года «Разработка технологии изостатического прессования продуктов растительного происхождения».
Список литературы
1. Анциферов А.В. Хозяйственно-биологическая оценка сортов и отборных форм черемухи в условиях Центрально-черноземного региона: автореф. дисс. ...канд. с.-х. наук. - Мичуринск, 2004. - 26 с.
2. Идентификация и количественная оценка флавоноидов в плодах черемухи обыкновенной / Е.В. Бекетов, А.А. Абрамов, О.В. Нестерова, С.В. Кондрашев / / Вестник Московского университета. Сер. 2. Химия. - 2005. - Т. 46. № 4. - С. 259-262.
3. Интродукция и селекция пищевых растений в ЦСБС СО РАН, или насколько мы всеядны / А.Б. Горбунов, Н.В. Моисеева, В.С. Симагин, Т.И. Снакина, И.Г. Боярских, Ю.В. Фотев, Г.А. Кудрявцева, В.П. Белорусова / / Вестник ВОГиС. - 2005. - Т. 9, № 3. - С. 394-406.
4. Еремеев Г.Н., Лищук А.И. Методические указания по отбору засухоустойчивых сортов и подвоев плодовых растений. - Ялта: Печатный цех Никитского ботанического сада, 1974. - 20 с.
5. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. - Кишинев: «Штиица», 1991. - 307 с.
6. Симагин В.С. Вишня и черемуха в Западной Сибири. - Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2000. - 67 с.
7. Царенко Н.А. Особенности анатомического строения листа у видов черемухи (Padus Mill., Rosaceae Juss.) // Вестник ОГУ. - 2008. - № 10 (92). - С. 192-197.
8. Surburg H., Guntert M., Schwarze B. Volatile constituents of European bird cherry flowers (Padus avium Mill.) // Journal of essential oil research : JEOR (USA). - 1990. - Vol. 2 (6). -P. 307-316.
SOME ASPECTS OF ADAPTATION OF SPECIES OF THE BIRD CHERRY (PADUS MILL.)
IN THE CONDITIONS OF BELOGORYE
In the conditions of the Belgorod Region research into drought resistance and heat resistance of species of genus Padus Mill has been carried out: P. avium Mill., P. virginiana (L.) Mill., P. pennsylvanica (L.) Sok., P. serotina (Ehrh.) Agardh. The study of water conditions of plants was conducted in several directions: studying of water deficiency, the water maintenance in leaves, water-retaining ability. It is shown that blooming is the most vulnerable season to drought influence. According to the indicators of water maintenance and water-retaining ability the bird cherry can be related to the cluster of plants with average and high degree of heat resistance. However the bird cherry badly tolerates an abrupt onset of drought. The most vulnerable is the common bird cherry. This species of bird cherry is badly damaged by weevils which affect its drought resistance. An abrupt onset of a drought causes maceration of leaves' tissues, heat injury.
Key words: Padus avium, P. virginiana, P. pennsylvanica, P. serotina, drought resistance, heat-resistance.
M.D. Bezmenova V.N. Sorokopudov T.A. Rezanova
Belgorog State University
Pobedy St., S5, Belgorod, 3GSG15, Russia
E-mail:
Rezanova @bsu. edu.ru
