CC BY
34
УДК 632.913:581.2 А. М. Голубев, Н. В. Бодров,
DOI: 10.36718/1819-4036-2020-7-38-46 В. Э. Анфалов, Н. А. Алешина
НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В СОЗДАНИИ ГЕНОФОНДА КОСТОЧКОВЫХ КУЛЬТУР
A. M. Golubev, N. V. Bodrov V. E. Anfalov, N. A. Aleshina
SCIENTIFIC AND METHODICAL APPROACHES IN THE CREATION OF THE GENE POOL OF STONE GRAIN CROPS
Голубев Александр Михайлович - ст. науч. сотр, зав. лаб. молекулярно-генетической селекции плодовых культур НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, г. Саратов. E-mail: biotechnoalgol@mail.ru Бодров Николай Васильевич - канд. с-х. наук, ст. науч. сотр. лаб. молекулярно-генетической селекции плодовых культур НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, г. Саратов. E-mail: biotechnoalgol@mail.ru Анфалов Владимир Эдуардович - науч. сотр. лаб. молекулярно-генетической селекции плодовых культур НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, г. Саратов. E-mail: va3322@mail.ru
Алешина Наталья Александровна - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаб. молекулярно-генетической селекции плодовых культур НИИ сельского хозяйства Юго-Востока, г. Саратов. E-mail: na_ta_sa@mail.ru
Цель исследования - создание коллекции доноров и источников хозяйственно-ценных признаков абрикоса, персика и миндаля на основе чистосортного и оздоровленного посадочного материала для реализации возможности быстрой закладки промышленных садов качественным посадочным материалом, а также скорейшего получения сортов с комплексной устойчивостью к био- и абиотическим стрессорам. Материальной базой для создания в лаборатории полевой коллекции сортов абрикоса, персика и миндаля служила кадочная коллекция частного селекционного питомника Голубевых, в основном полученная из Никитского ботанического сада и Крымской опытной станции садоводства. Исследование в культуре in vitro органов и тканей растений проводилось по общепринятым методикам на среде Мура-
Golubev Alexander Mikhaylovich - Senior Staff Scientist, Head, Lab. of Molecular and Genetic Selection of Fruit Crops, Southeast Research and Development Institute of Agriculture, Saratov. E-mail: biotechnoalgol@mail.ru Bodrov Nikolay Vasilyevich - Cand. Agr. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Molecular and Genetic Selection of Fruit Crops, Southeast Research and Development Institute of Agriculture, Saratov.E-mail: biotechnoalgol@mail.ru Anfalov Vladimir Eduardovich - Staff Scientist, Lab. of Molecular and Genetic Selection of Fruit Crops, Southeast Research and Development Institute of Agriculture, Saratov. E-mail: va3322@mail.ru
Aleshina Natalya Alexandrovna - Cand. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Molecular and Genetic Selection of Fruit Crops, Southeast Research and Development Institute of Agriculture, Saratov. E-mail: na_ta_sa@mail.ru
сиге и Скуга (MS). Рассмотрены основные принципы подбора генетического материала косточковых плодовых культур, применяемые при создании коллекций для селекционных и промышленных целей, некоторые методы оздоровления посадочного материала - мери-стемная культура и химиотерапия. Представлены данные по оптимизации концентраций антибактериальных и противовирусных препаратов в культуре микропобегов декоративного миндаля при химиотерапии. Обсуждены различные методы сохранения генетического материала. В результате проведенного исследования впервые в Саратовской области создана сортовая коллекция абрикосов, персиков и миндалей. Разработаны составы питательных сред для меристемной культуры абрикоса, персика и миндаля. Найдены оптималь-
ные концентрации антибактериальных и противовирусных препаратов для борьбы с внутренней (латентной) инфекцией эксплантов. Ведется мониторинг за карантинными заболеваниями косточковых культур. На базе созданной коллекции начата селекционная работа по созданию сортов абрикоса и персика с комплексной устойчивостью к монилиозу, клясте-роспориозу и шарке сливы. Нарабатывается материал, оздоровленный через меристемную культуру, для перезакладки коллекции сортов.
Ключевые слова: абрикос, персик, миндаль, устойчивость к монилиозу, устойчивость к клястероспориозу, устойчивость к шарке сливы, полевая коллекция, меристем-ная культура, химиотерапия.
The aim of the study was to create the collection of donors and sources of economically valuable traits of apricot, peach and almonds based on clean and healthy planting material to realize the possibility of quickly planting industrial gardens with quality planting material, as well as the earliest possible production of varieties with integrated resistance to bio- and abiotic stressors. As the material resources for creation in the laboratory of field collection of the varieties of apricots, peaches and almonds the tub collection of the Golubevs' private selection nursery generally received from the Nikitsky Botanical Garden and the Crimean Experimental Station of Gardening was used. The research in the culture in vitro of plants bodies and tissues was carried out by the standard techniques on Murasige and Skuga medium (MS). The main principles of genetic material of stone fruit crops selection applied at creation of collections for selection and industrial purposes, some methods of improving planting material, such as meristem culture and chemotherapy were used. As a result of conducted research for the first time in Saratov Region a high-quality collection of apricots, peaches and almonds has been created. The structures of nutrient mediums were developed for meristem culture of apricots, peaches and almonds. Optimum concentrations of antibacterial and antiviral preparations for fight against internal (latent) infection of the explants were found. The monitoring of quarantine diseases of stony cultures was conducted. On the basis of the collection selection work on the creation of apricots and peaches varieties with complex resistance to Monilia cinerea, Stigmina
carpophila and Plum pox virus began. The material revitalized through meristem culture for relaying of the collection of varieties was acquired.
Keywords: apricot, peach, almonds, resistance to Monilia cinerea, resistance to Stigmina carpophila, resistance to Plum pox virus, field collection, meristem culture, chemotherapy.
Введение. Существуют разные способы длительного сохранения генетического материала -хранение в виде подсушенных семян, в культуре in vitro при оптимальных температурах с постоянными пересадками на свежие питательные среды, при пониженных положительных температурах с редкими пересадками, резервирование меристематических тканей и семян в жидком азоте или в виде полевых коллекций. У каждого способа хранения есть свои преимущества и недостатки. Вегетативно размножаемые культуры - абрикос, персик и миндаль, как правило, гетерозиготны и при пересеве семенами не сохраняют своих свойств. При хранении генетического материала в культуре in vitro не всегда сохраняется генетическая однородность [1], часто возникают трудности при возникновении контаминации и избыточной оводненности тканей [2, 3]. Перед использованием в селекции, сортоизу-чении или питомниководстве генетический материал из культуры in vitro необходимо довести до стадии регенерантов, дорастить до репродуктивного возраста, провести испытания на отличимость и однородность.
Создание полевых коллекций оздоровленных экземпляров имеет ряд неоспоримых преимуществ, таких как быстрое использование материала для закладки новых садов в селекционных и научных целях.
Цель исследования - создание коллекции доноров и источников хозяйственно ценных признаков абрикоса, персика и миндаля на основе чистосортного и оздоровленного посадочного материала для реализации возможности быстрой закладки промышленных садов качественным посадочным материалом, а также скорейшего получения сортов с комплексной устойчивостью к био- и абиотическим стрессорам.
Материалы и методы исследования. Материальной базой для создания в лаборатории полевой коллекции сортов абрикоса, персика и миндаля служила кадочная коллекция частного
селекционного питомника Голубевых, в основном полученная из Никитского ботанического сада и Крымской опытной станции садоводства. Исследование в культуре in vitro органов и тканей растений проводилось по общепринятым методикам на среде Мурасиге и Скуга (MS) [4-6].
Результаты исследования. Под коллекцию косточковых культур выделен участок карантинного питомника вдали от плодовых насаждений. На выделенном участке никогда не воз-делывались плодовые культуры, что исключает возможность почвенного заражения посадочного материала. Чистосортный материал, полученный из Никитского ботанического сада, Крымской опытной станции, Украины и Чехии, несколько лет изучался по комплексу хозяйственно-ценных признаков.
В коллекцию вошли генотипы абрикоса, устойчивые к монилиозу (Ананасный Цурюпин-ский, Вогнык, Голдрич, Зард, Искорка Тавриды, Магистр, Сирена, Фараон, SEO, Harlayne, H-II-45/21, Саратовский рубин) [9-15], к клястерос-пориозу (Голдрич, Гулистан, Магистр, Ранний Мишкина, Эдельвейс, Kechemet Rozsa, Gonci Magyar Kaiszi, Nagycorosi Orias и др.) [15-17], к
У косточковых культур достаточно много грибных, бактериальных и вирусных болезней. Среди грибных болезней косточковых культур карантинным объектом является Monilinia fructicola (G. Wint.), как более агрессивная и устойчивая к фунгицидам разновидность мони-лиоза [7]. Из вирусных заболеваний самым опасным карантинным объектом является шар-ка сливы, вызываемая вирусом Plum pox virus (PPV) (род Potyvirus, семейство Potyviridae) и поражающая все косточковые культуры. В России очаги шарки сливы обнаружены в Республике Адыгея, Краснодарском крае и Белгородской области [8].
Прививка коллекционных сортов проводилась с обязательной стерилизацией инструментов спиртом после каждого генотипа (табл. 1).
шарке сливы (Harlayne, Голдрич, Хендерсон, Orangered, SEO) [18, 19], с поздним цветением (Бригантиака * Махтоби, Заводской № 1, Зард, Искорка Тавриды, Поздноцветущий ЭМ, слива Светлана * A. Dasycarpa, Роксана, Lenova и др.) [16], с длительным покоем (Заводской № 1, Ананасный Цурюпинский, Зард, Хендерсон, Саратовский рубин) и др. [15, 16].
Таблица 1
Генофонд абрикоса в Лаборатории молекулярно-генетической селекции плодовых культур
Генофонд абрикоса
А-20 (Р sibirica) Киевский красень Роксана Gonci Magyar
Адриана Крымский Амур Саратовский рубин 6-10-45/А
Бессея х абрикос 4 Лефко Сирена Kechemet Rozsa
Ананасный Цурюпинский Лакомка сл. Светлана * х A. dasycarpa H-II-45/21
Бриг Манитоба-604 Соргин LE - 2267
Бриол 38 Магистр Триумф северный LE - 5500
БригантиакахМахтоби Мамури Уссур. сл. х P.armeniaca LE - 8555
Вогнык Нарядный Фаворит LE - 8711
Гулистан Оранжеред Фараон LE - 8806
Голдрич Оригинал Хендерсон LE - 10816
Десертный Голубева Племкот Кубанский Шедевр LENOVA
Жигулевский сувенир Приусадебный Щедрый LE Golda iz monilia
Заводской № 1 Поздноцветущий ЭМ Чемальский плодородный Nagycorosi Orias
Зард Ранний Мишкина Эдельвейс SEO
Искорка Тавриды Ритаусма Big red Harlayne
В коллекцию персиков вошли сорта, устойчивые к клястероспориозу (Крымский Фейерверк, Осенний румянец, Юбилейный ранний, Киевский ранний и Spring Crest) [20-22], к курчавости листьев (Вайн Голд, Ветеран, Крымский фейерверк, Осенний сюрприз, Памяти Родионову, Памяти Симиренко, Топ Свит, Флеминг Фьюри, Фрост, Т2) [22-24], к мучнистой росе (Вайн Голд, Осенний румянец, Юбилейный ранний, Фрост, Кзыл Шалили, 40 лет Узбекистану) [22, 25], с высокой зимостойкостью (Новоселковский, Донецкий белый, Киевский ранний, Осенний румянец, Памяти Родионову, Ранний Сычова, Харнас, Сеянец Шлихта, Памяти Шевченко) [27, 28], с высокой зимостойко-
Коллекция
стью цветковых почек (Памяти Симиренко, Новосельский, Донецкий белый, Осенний румянец, Памяти Родионову, Бельмондо, Крымский фейерверк, Фаворита Мореттини, Эрли крест) [26, 29], с длительным покоем (Ветеран, Крымский фейерверк) [30], с поздним цветением (личные наблюдения) (Вайн Голд, Фрост, Карлик, PF 24 C), с очень ранним созреванием (Эрли крест, Эрли Роял, Юбилейный ранний, Киевский ранний, Spring Crest, Sun brite) и с высокими вкусовыми качествами (Вайн Голд, Т2, Фрост, Топ Свит, Донецкий желтый, Флеминг Фьюри, Крымский Фейерверк, Юбилейный ранний, Память Симренко) [31-33] (табл. 2).
Таблица 2
персика и миндаля
Генофонд персика
Абрикосовый Крымский фейерверк Памяти Симиренко Флеминг Фьюри
Бельмондо Кустовой Воронежский Памяти Шевченко Франция
Бубновский Латвийский ранний Ранний Сычова Фрост
Вайн голд (Т3) Маньчжурский Реконевецкий Харнас
Ветеран Некталейт Сварга Эрли крест
Китайский Новосельский Сеянец Шлихта Эрли Роял
Донецкий белый Онтарио Сеянец Коболова (Челябинск) Юбилейный ранний
Донецкий желтый Осенний сюрприз Сеянец Латвийского раннего Flavor Gold
Карлик Осенний румянец 40 лет Узбекистану SPR CREST
Карнавальный Памяти Родионову Т2 Sun brite
Киевский ранний Памяти Бабенкову Топ Свит (Т5) Vate 1007
Кзыл Шалили Памяти Вавилову Фаворита Мореттини 13-1
Генофонд миндаля
Алыча х х минд. Калмыкова Миндаль Посредник Миндаль Кармель Прибрежный
Выносливый Миндаль х персик ВК-5 Никитский 62 Улучшенный
Делон Миндаль х персик 40 Персиковник Кубанский -
Миндаль х х персик ГНБС Миндаль Георгика 081 Приморский -
Коллекция миндаля представлена в основном отдаленными гибридами и поздноцвету-щими крымскими сортами с длительным эндогенным покоем.
С целью перезакладки коллекции оздоровленным материалом нами проведена работа по отработке технологии апикальных меристем абрикоса, персика и миндаля. Для введения в
культуру in vitro черенки, срезанные в марте, ставились в сосуды с раствором для быстрого пробуждения почек и выгонки побегов [34]. Отросшие побеги (5-10 мм) поверхностно стерилизовались 5 % раствором гипохлорита натрия, а затем из них выделялись меристемы размером 0,1-0,3 мм. Для оптимизации состава сред с целью повышения жизнеспособности мери-
стем были проведены десятки экспериментов. Наиболее подходящей средой для меристем абрикоса, персика и миндаля оказалась среда МБ с добавлением в качестве кондиционирующего фактора трипептида-глутатиона в концентрации 50-100 мг/л [34]. При этом резко повышалась жизнеспособность меристем.
В процессе введения в культуру, а иногда и после длительного культивирования тканей и
органов растений, обнаруживается внутриклеточная бактериальная инфекция, которая выходит на поверхность питательной среды и начинает прогрессировать. Для освобождения экс-плантов от внутренней инфекции нами испытаны некоторые антибиотики широкого спектра действия - гентамицин и цефотаксим (рис. 1, 2).
Рис. 1. Фитотоксический эффект антибиотика гентамицина на декоративный миндаль Пурпурная мантия в культуре in vitro после 10 дней культивирования
Рис. 2. Фитотоксический эффект антибиотика цефотаксима на декоративный миндаль Пурпурная мантия в культуре in vitro после 11 дней культивирования
После 10-11 дней культивирования на антибактериальных препаратах микропобеги без симптомов заражения пересаживались на среду без антибиотиков для дальнейшего размножения. В ходе эксперимента установлено, что
для химиотерапии гентамицином оптимальной концентрацией является 50-60 мг/л., а цефо-таксима - 400-500 мг/л.
Эффект противовирусный препарата риба-вирина показан на рисунке 3.
Рис. 3. Фитотоксический эффект противовирусного препарата (рибавирин) на декоративный миндаль Пурпурная мантия в культуре in vitro после 12 дней культивирования
Оптимальной концентрацией рибавирина в 2. культуре тканей следует считать 35-50 мг/л.
Выводы. В результате проведенного исследования впервые в Саратовской области создана сортовая коллекция абрикосов, персиков и миндалей. Разработаны составы пита- 3. тельных сред для меристемной культуры абрикоса, персика и миндаля. Найдены оптимальные концентрации антибактериальных и проти- 4. вовирусных препаратов для борьбы с внутренней (латентной) инфекцией эксплантов. Ведется мониторинг за карантинными заболеваниями косточковых культур. На базе созданной кол- 5. лекции начата селекционная работа по созданию сортов абрикоса и персика с комплексной устойчивостью к монилиозу, клястероспориозу 6. и шарке сливы. Нарабатывается материл, оздоровленный через меристемную культуру, для перезакладки коллекции сортов. 7.
Литература
1. Крицкая Т.А., Кашин А.С., Касаткин М.Ю. Микроразмножение и сомаклональная изменчивость Tulipa suaveolens (Liliaceae) in 8. vitro // Онтогенез. 2019. Т. 50, № 4. С. 270-277.
Куликов И.М., Высоцкий В.А. Культура изолированных тканей и органов как основа биобанка садовых растений // Плодоводство и ягодоводство России. 2012. Т. 34, № 1. С. 420-427.
Fauguel C.M. et al. Anatomy of Normal and Hyperhydric Sunflower Shoots Regenerated In Vitro // Helia. 2008. V. 31. Nr. 48. P. 17-26. Калинин Ф.Л., Сариацкая В.В., Поли-щук В.Е. Методы культуры ткани в физиологии и биохимии растений. Киев: Нayкова думка, 1980. 488 с.
Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 270 с. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V.15. P. 473-497. Ma Z., Yoshimura M.A., Michailides T.J. Identification and Characterization of Benzimidazole Resistance in Monilinia fiucticola from Stone Fruit Orchards in California // Applied and Environmental Microbiology. 2003. Vol. 69. № 12. P. 7145-7152.
Абасов М.М., Блюммер А.Г., Голосниц-кий А.Ю. Фитосанитарный контроль в пи-
томниках растений // Защита и карантин растений. 2010. № 7. С. 33-35.
9. Горина B.M., Корзин В.В., Ленивцева М.С., Радченко О.Е. Устойчивость к монилиозу интродуцированных сортов абрикоса в условиях Крыма // АГРО XXI. 2010. № 10-12. С. 33-36.
10. Trandafirescu M. Reactia unor soiuri si hibrizi de cais fata de atacul ciupercii Monilinia laxa [Aderh. et Ruhl] Honey // Probl. genet. teor. aplie. 1989. XXI (2). C. 75-80.
11. Vavra R. et al. Responses of apricot genotypes to brown fruit rot (Monilinia spp.) to artificial and natural infections // Ecofruit. 15-th Int. Conf. on Organic Fruit-Growing. Proc. for the conf. (Germany, 20-22 Feb. 2012). P. 364-368.^
12. Gutermuth A., Lendvay B., Pedryc A. Different Responses of Sensitive and Resistant Apricot Genotypes to Artificial Monilia laxa (Aderh. & Ruhl.) Infection //Acta Agronomica Hungarica. 2010. Vol. 58. № 3. P. 289-294.
13. Adam Gutermuth. Resistance of Apricot Against Blossom Blight Caused by (Monilinia Laxa Aderh. Et Ruhl.) // Kerteszettudomanyi Doktori Iskola. Budapest. 2013. 22 c.
14. Amy D. Ziems. Brown Rot on Apricot and Other Stone Fruits // NebGuide, Iss. August. 2009.
15. Голубев А.М. Создание устойчивых к болезням сортов абрикоса в Нижнем Поволжье // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. тр. 2019. Т. 59. С. 266-271.
16. Горина В.М., Корзин В.В. Изучение интро-дуцированных в Крым сортов абрикоса в связи с селекцией // Мат-лы междунар. науч. конф., посв. 200-летию Никитского ботанического сада. Ялта, 2011. С. 90-92.
17. Bumbac E, Balan V. Improvement of Apricot Assortment for Forest Steppe Area // Scientific papers of the Institute for Research and Production of Fruit Growing, Pitesti (Romania). 1988. Vol. 12. P. 39-48.
18. Polak J., Krska B., Pivalova J., Svoboda J. Apricot Cultivars 'Harlayne' and 'Betinka' Were Proved to be Highly Resistant to the Six Different Strains and Isolates of Plum Pox Virus (PPV) // Phytopathol. Pol. 2005. V. 36. P. 53-59.
19. Polak J. et al. Difference in reactions of apricot and peach cultivars to Plum pox virus: serolog-
ical and symptomatological evaluation // Hort. Sci. (Prague). 2003. V. 30. № 4. P. 129-134.
20. Еремин В.Г. Результаты клоновой селекции в обновлении сортимента персика // Научный журнал КубГАУ. 2010. № 63 (09). С. 1-10.
21. Помология. Т. З. Абрикос, персик, алыча. Киев: Урожай, 1997. 280 с.
22. Звонарева Л.Н., Бунчук Е.И. Итоги изучения поражаемости селекционных форм и сортов персика грибными заболеваниями // Сб. науч. тр. ГНБС. 2016. Т. 142. С. 76-83.
23. Леонов Н.Н. Курчавость листьев персика и совершенствование ее контроля в зоне влажных субтропиков России: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Краснодар, 2010. 25 с.
24. Ковтун И.Л. Усовершенствование мониторинга и контроля курчавости листьев и клястероспориоза персика в южнопредгорной зоне Краснодарского края: ав-тореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Краснодар, 2007. 25 с.
25. Шоферистов Е.П., Цюпка С.Ю., Иващен-ко Ю.А. Селекция нектарина на адаптивность к курчавости листьев и мучнистой росе // Плодоводство и ягодоводство России. 2014. Т. 40. Ч. 1. С. 369-373.
26. Лацко Т.А. Сравнительная оценка морозостойкости генеративных почек персика в степном Крыму // Тр. Никитского ботанического сада. 2008. Т. 130. С. 131-138.
27. Каталог сортов косточковых плодовых культур с характеристикой их морозо- и зимостойкостью при искусственном промораживании цветковых почек в условиях предгорного Крыма // Л.: Изд-во вИр, 1974. Вып. 138. 18 с.
28. Каталог мировой коллекции ВИР. Персик. Физиологическая устойчивость сортов к морозам, заморозкам, засухе и жаре. Л.: Изд-во ВИР. 1998. Вып. 498. 17 с.
29. Лацко Т.А. Оценка зимостойкости сортов и форм персика при экстремальных температурах в степной зоне Крыма // Сб. науч. тр. ГНБС. 2015. Т. 140. С. 34-46.
30. Рябов В.А., Орехова В.П. Продолжительность покоя у персика в условиях степного отделения // Бюл. Гос. нБс. 1988. Вып. 67. С. 43-47.
31. Смыков В.К., Смыков А.В. Новые ранние сорта персика // Са^вництво. 2008. Вып. 61.
32. Смыков А.В., Федорова О.С., Лацко Т.А. Качество и сроки созревания плодов у сортов персика в коллекции Никитского ботанического сада - национального научного центра // Тр. Никитского ботанического сада. 2010. Т. 132. С. 40-48.
33. Смыков В.К., Смыков А.В., Рихтер А.А., Лобановская В.Ф., Федорова О.С. Новые сверхранние и раннеспелые сорта персика // Бюллетень Никитского ботанического сада. 2007. Вып. 94. С. 40-43.34.
34. Голубев А.М. Клональное микроразмножение некоторых генотипов абрикоса в культуре апикальных меристем и высечек листьев // Сб. науч. тр. ГНБС. 2017. Т. 144.
4. 2. С. 64-69.
Literatura
1. Krickaja T.A., Kashin A.S., Kasatkin M.Ju. Mikrorazmnozhenie i somaklonal'naja iz-menchivost' Tulipa suaveolens (Liliaceae) in vitro // Ontogenez. 2019. T. 50, № 4. S. 270277.
2. Kulikov I.M., Vysockij V.A. Kul'tura izolirovannyh tkanej i organov kak osnova biobanka sadovyh rastenij // Plodovodstvo i jagodovodstvo Rossii. 2012. T. 34, № 1.
5. 420-427.
3. Fauguel C.M. et al. Anatomy of Normal and Hyperhydric Sunflower Shoots Regenerated In Vitro // Helia. 2008. V. 31. Nr. 48. P. 17-26.
4. Kalinin F.L., Sariackaja V.V., Polishhuk B.E. Metody kul'tury tkani v fiziologii i biohimii rastenij. Kiev: Naykova dumka, 1980. 488 s.
5. Butenko R.G. Kul'tura izolirovannyh tkanej i fiziologija morfogeneza rastenij. M.: Nauka, 1964. 270 s.
6. Murashige T, Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V.15. P. 473-497.
7. Ma Z., Yoshimura M.A., Michailides T.J. Identification and Characterization of Benzimidaz-ole Resistance in Monilinia fructicola from Stone Fruit Orchards in California // Applied and Envi-ronmental Microbiology. 2003. Vol. 69. № 12. P. 7145-7152.
8. Abasov M.M., Bljummer A.G., Golosnic-kij A.Ju. Fitosanitarnyj kontrol' v pitomnikah rastenij // Zashhita i karantin raste-nij. 2010. № 7. S. 33-35.
9. Gopina B.M., Korzin V.V., Lenivceva M.S., Radchenko O.E. Ustojchivost' k moniliozu in-troducirovannyh sortov abrikosa v uslovijah Kryma // AGRO HHI. 2010. № 10-12. S. 33-36.
10. Trandafirescu M. Reactia unor soiuri si hibrizi de cais fata de atacul ciupercii Monilinia laxa [Aderh. et Ruhl] Honey // Probl. genet. teor. aplie. 1989. XXI (2). C. 75-80.
11. Vavra R. et al. Responses of apricot genotypes to brown fruit rot (Monilinia spp.) to artificial and natural infections // Ecofruit. 15th Int. Conf. on Organic Fruit-Growing. Proc. for the conf. (Germany, 20-22 Feb. 2012). P. 364368.
12. Gutermuth A., Lendvay B., Pedryc A. Different Responses of Sensitive and Resistant Apricot Genotypes to Artificial Monilia laxa (Aderh. & Ruhl.) Infection // Acta Agronomica Hunga-rica. 2010. Vol. 58. № 3. P. 289-294.
13. Adam Gutermuth. Resistance of Apri-cot Against Blossom Blight Caused by (Monilinia Laxa Aderh. Et Ruhl.) // Kerteszettudomanyi Doktori Iskola. Budapest. 2013. 22 c.
14. Amy D. Ziems. Brown Rot on Apricot and Other Stone Fruits // NebGuide, Iss. August. 2009.
15. Golubev A.M. Sozdanie ustojchivyh k bolez-njam sortov abrikosa v Nizhnem Povolzh'e // Plodovodstvo i jagodovodstvo Rossii: sb. nauch. tr. 2019. T. 59. S. 266-271.
16. Gorina V.M., Korzin V.V. Izuchenie introduci-rovannyh v Krym sortov abrikosa v svjazi s selekciej // Mat-ly mezhdunar. nauch. konf., posv. 200-letiju Nikitskogo botanicheskogo sada. Jalta, 2011. S. 90-92.
17. Bumbac E., Balan V. Improvement of Apricot Assortment for Forest Steppe Area // Scientific papers of the Institute for Research and Production of Fruit Growing, Pitesti (Romania). 1988. Vol. 12. P. 39-48.
18. Polak J., Krska B., Pivalova J., Svoboda J. Apricot Cultivars 'Harlayne' and 'Betinka' Were Proved to be Highly Resistant to the Six Dif-ferent Strains and Isolates of Plum Pox Virus (PPV) // Phytopathol. Pol. 2005. V. 36. P. 53-59.
19. Polak J. et al. Difference in reactions of apricot and peach cultivars to Plum pox virus: serological and symptomatological evaluation // Hort. Sci. (Prague). 2003. V. 30. № 4. P. 129-134.
20. Eremin V.G. Rezul'taty klonovoj selekcii v obnovlenii sortimenta persika // Nauchnyj zhurnal KubGAU. 2010. № 63 (09). S. 1-10.
21. Pomologija. T.Z. Abrikos, persik, alycha. Kiev: Urozhaj, 1997. 280 s.
22. Zvonareva L.N., Bunchuk E.I. Itogi izuchenija porazhaemosti selekcionnyh form i sortov persika gribnymi zabolevanijami // Sb. nauch. tr. GNBS. 2016. T. 142. S. 76-83.
23. Leonov N.N. Kurchavost' list'ev persika i sovershenstvovanie ee kontrolja v zone vlazhnyh subtropikov Rossii: avtoref. dis. ... kand. s.-h. nauk. Krasnodar, 2010. 25 s.
24. Kovtun I.L. Usovershenstvovanie monitoringa i kontrolja kurchavosti list'ev i kljasterospo-rioza persika v juzhno-predgornoj zone Krasnodarskogo kraja: avtoref. dis. ... kand. s.-h. nauk. Krasnodar, 2007. 25 s.
25. Shoferistov E.P., Cjupka S.Ju., Ivashhen-ko Ju.A. Selekcija nektarina na adap-tivnost' k kurchavosti list'ev i muchnistoj rose // Plodovodstvo i jagodovodstvo Rossii. 2014. T. 40. Ch. 1. S. 369-373.
26. Lacko T.A. Sravnitel'naja ocenka morozostoj-kosti generativnyh pochek persika v stepnom Krymu // Tr. Nikitskogo botanicheskogo sada. 2008. T. 130. S. 131-138.
27. Katalog sortov kostochkovyh plodovyh kul'tur s harakteristikoj ih morozo- i zimostojkost'ju
pri iskusstvennom promorazhivanii cvetkovyh pochek v uslovijah predgornogo Kryma // L.: Izd-vo VIR. 1974. Vyp. 138. 18 s.
28. Katalog mirovoj kollekcii VIR. Persik. Fiziologicheskaja ustojchivost' sortov k morozam, zamorozkam, zasuhe i zhare. L.: Izd-vo VIR. 1998. Vyp. 498. 17 s.
29. Lacko T.A. Ocenka zimostojkosti sortov i form persika pri jekstremal'nyh temperaturah v stepnoj zone Kryma // Sb. nauch. tr. GNBS. 2015. T. 140. S. 34-46.
30. Rjabov V.A., Orehova V.P. Prodolzhitel'nost' pokoja u persika v uslovijah stepnogo otdelenija // Bjul. Gos. NBS. 1988. Vyp. 67. S. 43-47.
31. Smykov V.K., Smykov A.V. Novye rannie sorta persika // Sadivnictvo. 2008. Vyp. 61.
32. Smykov A.V., Fedorova O.S., Lacko T.A. Kachestvo i sroki sozrevanija plodov u sortov persika v kollekcii Nikitskogo botanicheskogo sada - nacional'nogo nauchnogo centra // Tr. Nikitskogo botanicheskogo sada. 2010. T 132. S. 40-48.
33. Smykov V.K., Smykov A.V., Rihter A.A., Lobanovskaja V.F., Fedorova O.S. Novye sverhrannie i rannespelye sorta persika // Bjulleten' Nikitskogo botanicheskogo sada. 2007. Vyp. 94. S. 40-43.34.
34. Golubev A.M. Klonal'noe mikrorazmnozhenie nekotoryh genotipov abrikosa v kul'ture apikal'nyh meristem i vysechek list'ev // Sb. nauch. tr. GNBS. 2017. T. 144. Ch. 2. S. 64-69.
