CC BY
21
УДК 635.657-152(571.1) DOI 10.48136/2222-0364_2021_2_41
СП. КУЗЬМИНА, Н.Г. КАЗЫДУБ, ВС. КРАСЮКОВ
Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина, Омск
НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПРОДУКТИВНОСТИ НУТА В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Изучение генетических закономерностей изменчивости количественных признаков доказывает возможность отбора гибридов с новым, более благоприятным их сочетанием, представляющих практический интерес для селекции. Основная цель исследований заключалась в определении коэффициентов наследуемости по массе семян и числу бобов с растения в гибридных комбинациях нута, что позволяет установить потенциальные возможности родительских сортов в передаче ценных генов, отвечающих за продуктивность растений, потомству и расширении спектра генетического разнообразия растений. Опыты закладывались на полях учебно-опытного хозяйства Омского ГАУ в южной лесостепи Омской области в 2016-2018 гг. В исследования были включены шесть образцов нута с комплексом ценных признаков из Федерального исследовательского центра Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР, г. Санкт-Петербург) и восемь гибридных комбинаций, полученных на их основе. В результате проведенных исследований установлено, что масса семян с растения характеризовалась низкой наследуемостью (Н2 = 22,8%), число бобов на растении - высокой (Н2 = 54,0%). Изменчивость массы семян с растения в значительной степени является паратипической и подвержена влиянию условий внешней среды; изменчивость числа бобов на растении обусловлена генетическими факторами и свидетельствует о высоком генетическом разнообразии в изученных расщепляющихся популяциях нута. Отбор по числу бобов на растении будет высокоэффективен уже в ранних поколениях гибридов. По массе семян с растения отбор будет малоэффективен, его следует проводить в более поздних гибридных поколениях при благоприятных условиях произрастания. Отбор ценных генотипов будет наиболее успешен в гибридных популяциях нута по массе семян с растения: С-35 х ГЬС-2394, С-80 х ГЬС-2394, С-27 х ГЬС-2394; по числу бобов на растении: С-27 х ШС-2394, С-27 х ^С-2402.
Ключевые слова: нут, селекция, генетика, наследуемость, гибрид, масса семян, число бобов с растения.
Введение
Интерес сельскохозяйственных предприятий к нуту в Западно-Сибирском регионе растет с каждым годом. Нут - зернобобовая культура, обладающая высокой засухо- и холодоустойчивостью, технологичностью при уборке, высокой питательностью и многообразным использованием на пищевые цели [1-3]. Однако районированные сорта нута в условиях Омской области не отвечают требованиям современного сельского хозяйства по продолжительности созревания и продуктивности [4; 5]. Исходным материалом для создания новых сортов может являться коллекция образцов нута из различных эколого-климатических зон [6; 7].
В решении проблемы по ускоренному созданию новых сортов этой культуры для Западно-Сибирского региона большое значение имеет применение генетико-статис-тических методов оценки, в частности определение наследуемости ценных признаков с целью получения практических рекомендаций для ведения отбора уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях [8-12]. Фенотипическое проявление селекционно-ценных признаков у нута складывается в результате взаимодействия генотипа и условий среды [13-15]. Наследуемость характеризует генетическую обусловленность признака. Для отбора генотипов с желаемыми признаками необходимо сосредоточиться на признаках с высокими показателями наследуемости [16; 17]. Чем выше коэффициент наследуемости, тем шире генетическое разнообразие, тем большая доля
© Кузьмина С.П., Казыдуб Н.Г., Красюков В.С., 2021
фенотипического разнообразия обусловлена генотипической изменчивостью. Чем меньше коэффициент наследуемости, тем более значимо влияние условий среды (мо-дификационной изменчивости) для формирования признака, а генетическое разнообразие не велико [18; 19]. При высоких значениях коэффициента наследуемости эффективным будет массовый отбор, при низких - индивидуальный.
Основная цель исследований заключалась в определении коэффициентов наследуемости по массе семян и числу бобов с растения в гибридных популяциях нута, что позволяет установить потенциальные возможности родительских форм в передаче ценных генов, отвечающих за продуктивность растений, потомству и расширении спектра генетического разнообразия растений.
Материалы и методы
Экспериментальная часть работы выполнялась в учебно-опытном хозяйстве Омского ГАУ совместно с ЦКП «Селекция и семеноводство полевых культур» в южной лесостепи Омской области (2016-2018). Южная лесостепь характеризуется теплым, умеренно увлажненным климатом. Сумма средних суточных температур за период с температурой выше 10°С составляет в среднем 100-130 дней. Безморозный период в этом районе в среднем составляет 110-120 дней, период с температурой выше 0°С -185, выше 5°С - 157, выше 10°С - 123 дня. Ночные заморозки в воздухе весной прекращаются 21-22 мая и возобновляются осенью 10-22 сентября. Обилие солнца и тепла в значительной мере компенсирует кратковременность безморозного периода и обеспечивает вегетацию растений. Южная лесостепь Омской области относится к зоне неустойчивого увлажнения. Средняя многолетняя годовая сумма осадков составляет 300350 мм, за период с устойчивой среднесуточной температурой воздуха выше 10°С осадков выпадает 190-220 мм. Обеспеченность растений влагой в районе характеризуется гидротермическим коэффициентом 1,0-1,2, который указывает на удовлетворительную в среднем влагообеспеченность в период активной вегетации. Почва поля -чернозем обыкновенный среднемощный, среднегумусный. Содержание гумуса - 5,2%, общего азота - 0,31-0,34%, общего фосфора - 0,16-0,17%, общего калия - 2,3-2,8%. Плотность почвы в верхнем слое (0-40 см) составляет 1,20-1,25 г/см3, плотность твердой фазы - 2,64-2,65 г/см3. В составе почвенно-поглощающего комплекса преобладает кальций - 19,8-23,3 мгэкв./100 г. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной, рН водной вытяжки в слое 0-30 см равна 6,5-7,1. Предшественник - пшеница яровая мягкая. Посев проводили во 2 декаде мая на глубину 5 см. Повторность трехкратная. Количество семян в каждом повторении у родительских форм - 20 шт., в F2 - 20 шт. Весь гибридный материал F0 был получен в 2014 г., F1 - в 2015 г. и использовался для посева в последующие годы. Площадь питания растений 10*60 см. Объектом исследований служили коллекционные образцы, полученные из Федерального исследовательского центра Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР, г. Санкт-Петербург), с комплексом ценных признаков: ILC-2394 (Турция), ILC-2402 (Болгария), С-27 (Узбекистан), С-35 (Краснодар), С-82 (Узбекистан), С-80 (Азербайджан) и восемь гибридных популяций второго поколения, полученные с их участием. Учеты и наблюдения проводили согласно «Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур» (1975). Статистическая обработка проведена по методике, изложенной в пособии Б.А. Доспехова. Коэффициенты наследуемости в широком смысле определяли по формуле I. Mahmud и H. Kramer [20]:
Н2 = *2 Ъ-^1^ .100%,
a2 F2
где о2 F2 - варианса F2;
a2Pi, с2Р2 - вариансы родительских форм.
Результаты исследований
Погодные условия в годы проведения опытов были различны: 2016 и 2018 гг. -слабозасушливые (ГТК - 1,01 и 1,1 соответственно), 2017 г. - засушливый (ГТК - 0,72).
Большое значение в селекции нута на урожайность имеет масса семян и число бобов с растения. За время исследований масса семян с растения у нута варьировала от 4,6 до 26,3 г и существенно изменялась в зависимости от погодных условий.
Наиболее благоприятным для роста и развития растений нута были условия 2016 г. Засушливость второй половины вегетации способствовала более дружному и быстрому созреванию растений и высокой урожайности. Масса семян с растения гибридов варьировала от 17,1 до 26,3 г и в среднем составила 22,4 г, у материнских форм - от 12,2 до 20,1 г (в среднем 15,8 г), у тестеров - от 21,7 до 28,6 г (в среднем 25,2 г) (табл. 1). Как между родительскими формами, так и между гибридами имелись существенные различия. Максимальную семенную продуктивность имели растения из гибридных комбинаций: С-35 х ГЬС-2394 (26,3 г), С-25 х ГЬС-2402 (25,8 г), С-27 х ГЬС-2394 (25,2 г).
Таблица 1
Масса семян с растения у гибридных комбинаций нута
Образец, гибридная комбинация 2016 г. 2017 г. 2018 г. Среднее
Родительские формы
С-27 18,2 8,8 6,9 11,3
С-35 20,1 6,3 5,4 10,6
С-82 12,2 8,6 6,2 9,0
С-80 12,8 5,6 5,1 7,8
ГЬС-2394 21,7 7,4 5,6 11,6
ГЬС-2402 28,6 8,8 9,2 15,5
Ьт штатах 12,2-28,6 5,6-8,8 5,1-9,2 7,8-15,5
Среднее 18,9 7,6 6,4 10,9
НСР05 2,84 1,14 0,96 1,64
Гибридные комбинации F2
С-27 х ГЬС-2394 25,2 6,4 5,2 12,3
С-27 х ГЬС-2402 22,6 6,4 5,8 11,6
С-35 х ГЬС-2394 26,3 5,7 5,7 12,6
С-35 х ГЬС-2402 25,8 7,1 5,1 12,7
С-82 х ГЬС-2394 17,1 5,2 4,6 9,0
С-82 х ГЬС-2402 24,2 6,5 4,5 11,7
С-80 х ГЬС-2394 18,6 7,8 5,1 10,5
С-80 х ГЬС-2402 19,2 6,3 5,4 10,3
Ьт штатах 17,1-26,3 5,2-7,8 4,5-5,8 9,0-12,7
Среднее 22,4 6,4 5,2 11,3
НСР05 3,36 0,96 0,78 1,70
2017 г. характеризовался избыточным увлажнением почвы и воздуха в июле и сентябре, что отрицательно сказалась на формировании урожайности культуры. Масса семян с растения снизилась на 16,0 г и составила в среднем 6,4 г (5,2-7,8 г), у материнских форм снизилась на 8,5 г (в среднем 7,3 г), у тестеров - на 17 г (в среднем 8,1 г). Наибольшую массу семян на растении имели гибридные комбинации: С-80 х ГЬС-2394 (7,8 г), С-35 х ГЬС-2402 (7,1 г).
Условия 2018 г. оказались крайне неблагоприятными для растений нута. Так, ливневые дожди на фоне пониженных температур воздуха в конце июля - августе привели к затяжному цветению, поражению растений фузариозом и значительному сниже-
нию урожайности и ее элементов. По сравнению с наиболее благоприятным 2016 г. продуктивность гибридных растений снизилась на 17,2 г и составила в среднем 5,2 г, у материнских форм снизилась на 9,9 г (в среднем 5,9 г), у тестеров - на 17,7 г (в среднем 7,4 г). Наиболее продуктивными в стрессовых условиях оказались гибридные комбинации С-27 х ГЬС-2402 (5,8 г), С-35 х ШС-2394 (5,7 г).
Коэффициент наследуемости массы семян с растения в разных гибридных популяциях нута за годы испытаний варьировал от 14,6 до 31,6% и в среднем имел невысокое значение (Н2 = 22,8%). Низкая наследуемость семенной продуктивности у нута обусловлена, вероятно, значительной долей паратипической изменчивости признака. Только 22,8% изменчивости изучаемого признака обусловлено генетическими факторами и в основном зависит от условий среды. Низкий коэффициент наследуемости может также свидетельствовать о сниженном генетическом разнообразии в изученных популяциях нута. Таким образом, отбор по данному признаку будем малоэффективен. Чтобы исключить потерю ценных форм высокопродуктивных растений, целесообразно проводить индивидуальный отбор в более поздних гибридных поколениях.
Следует отметить, что на величину коэффициента наследуемости в разные годы влияли условия произрастания растений. Так, при более благоприятных условиях наследуемость увеличивалась за счет повышения генетического разнообразия в расщепляющихся гибридных популяциях нута, следовательно, фенотипическая изменчивость в большей степени была обусловлена генотипом. В благоприятных условиях 2016 г. коэффициент наследуемости составил в среднем 27,3%, а в экстремальных для нута условиях 2018 г. снизился до 19,9%. Отбор по данному признаку рекомендуется проводить в более благоприятных условиях произрастания для культуры.
Наиболее перспективными в практическом и селекционном плане следует считать гибридные популяции нута, имеющие наибольшую наследуемость массы семян с растения: С-35 х ШС-2394 (в среднем Н2 = 26,1%), С-80 х ШС-2394 (Н2 = 26,9%), С-27 х ГЬС-2394 (Н2 = 24,0%). Эти популяции характеризуются повышенным генетическим разнообразием, что позволяет надеяться на проведение успешного индивидуального отбора продуктивных растений в более поздних гибридных поколениях при благоприятных условиях возделывания.
Таблица 2
Коэффициент наследуемости массы семян с растения нута
Гибридная комбинация 2016 г. 2017 г. 2018 г. Среднее
С-27 х ILC-2394 31,6 19,8 20,8 24,0
С-27 х ILC-2402 24,1 18,2 18,0 20,1
С-35 х ILC-2394 31,5 20,8 25,9 26,1
С-35 х ILC-2402 26,5 23,5 17,5 22,5
С-82 х ILC-2394 25,2 16,3 19,5 20,3
С-82 х ILC-2402 29,7 18,7 14,6 21,0
С-80 х ILC-2394 27,0 30,0 23,8 26,9
С-80 х ILC-2402 23,2 21,9 18,9 21,3
Lim min^max 23,2-31,6 16,3-30 14,6-25,9 20,1-26,9
Среднее 27,3 21,1 19,9 22,8
Уровень фенотипического проявления числа бобов на растении также зависел от гидротермических условий. Изучаемый показатель за время исследований в разных гибридных комбинациях варьировал от 22,4 до 102,2 шт. (в среднем 58,7 шт.).
В 2016 г. число бобов на растении у гибридов изменялось от 72 до 102,2 шт. (в среднем 91,9 шт.), у материнских форм - от 48,6 до 87,2 шт. (в среднем 62,8 шт.), у тестеров - от 93,3 до 105,7 шт. (в среднем 99,5 шт.) (табл. 3). Материнские формы и ги-
бриды достоверно различались между собой по числу бобов. Максимальное число бобов имели гибридные популяции с участием тестера С-35 х ГЬС-2394 (102 шт.) и С-27 х ГЬС-2394 (98 шт.).
Таблица 3
Число бобов с растения у гибридных комбинаций нута, шт.
Образец, гибридная комбинация 2016 г. 2017 г. 2018 г. Среднее
Родительские формы
С-27 54,2 48,6 26,8 43,2
С-35 87,2 60,1 24,3 57,2
С-82 48,6 55,9 36,2 46,9
С-80 61,1 71,0 29,2 53,7
ГЬС-2394 105,7 48,3 36,1 63,3
ГЬС-2402 93,3 32,3 28,0 51,1
Ьт штатах 48,6-105,7 32,3-71,0 24,3-36,2 43,2-63,3
Среднее 75,0 52,6 30,1 52,6
НСР 05 11,3 7,9 4,5 7,8
Гибридные комбинации F2
С-27 х ГЬС-2394 98 57,1 38,3 64,5
С-27 х ГЬС-2402 96 48,6 28,8 57,8
С-35 х ГЬС-2394 102,2 51,2 38,6 63,9
С-35 х ГЬС-2402 94 54,1 22,4 56,8
С-82 х ГЬС-2394 88 49,6 32,4 56,7
С-82 х ГЬС-2402 72 47,1 28,2 49,1
С-80 х ГЬС-2394 94 68,2 25,1 62,4
С-80 х ГЬС-2402 91 46,6 36,8 58,1
Ьт штатах 72-102,2 46,6-68,2 22,4-38,6 49,1-64,5
Среднее 91,9 52,8 31,3 58,7
НСР 05 13,78 7,92 4,70 8,80
В 2017 г. число бобов у гибридов нута снизилось на 39,1 шт. и составило в среднем 52,8 шт. (от 46,6 до 68,2 шт.), у материнских форм снизилось на 3,8 шт. (в среднем 59,8 шт.), у тестеров - на 59,2 шт. (в среднем 40,3 шт.). Наибольшее число бобов на растении отмечалось в гибридных комбинациях: С-80 х ГЬС-2394 (68,2 шт.) и С-27 х ГЬС-2394 (57,1 шт.).
В 2018 г. по сравнению с наиболее благоприятным 2016 г. число бобов у гибридов нута снизилось на 60,6 шт. и составило в среднем 31,3 шт. (от 22,4 до 38,6 шт.), у материнских форм снизилось на 33,6 шт. (в среднем 29,1 шт.), у тестеров - на 67,4 шт. (в среднем 32,1 шт.). Наибольшее число бобов в стрессовых условиях имели гибридные комбинации С-27 х ГЬС-2394 (38,3 шт.), С-35 х ГЬС-2394 (38,6 шт.).
Коэффициент наследуемости числа бобов на растении в разных гибридных популяциях нута варьировал от 38,6 до 65,1% и в среднем составил 54,0%, что свидетельствует о возможности селекционного улучшения признака путем прямого отбора ценных генотипов по фенотипу уже в ранних поколениях гибридов. Большая часть фено-типической изменчивости признака обусловлена генетическими факторами и свидетельствует о высоком генетическом разнообразии в изученных популяциях нута. Таким образом, отбор по данному признаку будем высокоэффективен.
Наследуемость изученного признака незначительно изменялась в зависимости от условий выращивания: в благоприятных условиях выращивания она в среднем составила 56,8%, в экстремальных - 51,5%, что подтверждает генетическую обусловленность данного признака. Успешный отбор по данному признаку возможен независимо от условий произрастания.
Таблица 4
Коэффициент наследуемости числа бобов с растения у нута
Гибридная комбинация 2016 г. 2017 г. 2018 г. Среднее
С-27 х ILC-2394 61,3 58,9 61,0 60,4
С-27 х ILC-2402 65,1 60,3 52,6 59,3
С-35 х ILC-2394 52,9 47,3 64,1 54,7
С-35 х ILC-2402 52,1 58,8 42,9 51,3
С-82 х ILC-2394 57,0 47,6 44,8 49,8
С-82 х ILC-2402 50,7 53,6 43,9 49,4
С-80 х ILC-2394 56,4 57,2 38,6 50,7
С-80 х ILC-2402 58,9 45,2 64,6 56,2
Lim min^max 50,7-65,1 45,2-60,3 38,6-64,6 49,4-60,4
Среднее 56,8 53,6 51,5 54,0
Практический интерес для селекции в качестве перспективного генетического материала на увеличение числа бобов на растении имеют гибридные комбинации нута: С-27 х ГЬС-2394 (в среднем Н2 = 60,4%), С-27 х ГЬС-2402 (Н2 = 59,3%). Эти популяции характеризуются повышенным генетическим разнообразием, что позволяет надеется на проведение успешного отбора растений нута с высоким числом бобов начиная со следующего поколения ^3).
Необходимо отметить, что из расщепляющихся гибридных популяций нута С-27 х ГЬС-2394, С-27 х ГЬС-2402 и С-80 х ILC-2394 было отобрано наибольшее число линий, характеризующихся комплексом селекционно-ценных признаков, в том числе с повышенным числом бобов, что доказывает генетическую обусловленность данного признака и свидетельствует о наличии генетического разнообразия в изученных комбинациях нута. Всего за время изучения в полевых условиях было отобрано 87 линий, после браковки изучение продолжают 34 линии. Полученные результаты согласуются с проведенными расчетами коэффициента наследуемости и подтверждают высокую эффективность индивидуальных отборов по признакам, имеющим высокую наследуемость.
Выводы
Хозяйственно ценные признаки нута в условиях Омской области имеют неодинаковую наследуемость: масса семян с растения характеризовалась низкой наследуемостью (в среднем Н2 = 22,8%), число бобов на растении - высокой (в среднем Н2 = 54,0%).
Изменчивость массы семян с растения в значительной степени является парати-пической и подвержена влиянию условий внешней среды, а по числу бобов на растении -обусловлена генетическими факторами и свидетельствует о высоком генетическом разнообразии в изученных популяциях нута.
Отбор по массе семян с растения нута малоэффективен, его следует проводить в более поздних гибридных поколениях; по числу бобов на растении - высокоэффективен уже в ранних поколениях гибридов.
Величина коэффициента наследуемости массы семян с растения модифицируется условиями произрастания. При неблагоприятных условиях среды отмечается увеличение доли паратипической изменчивости признака и уменьшение коэффициента наследуемости. Отбор по семенной продуктивности рекомендуется проводить только в благоприятных для культуры условиях произрастания.
Наиболее перспективными в практическом и селекционном плане следует считать гибридные комбинации и образцы нута:
- по массе семян с растения: С-35 х ГЬС-2394, С-80 х ГЬС-2394, С-27 х ГЬС-2394, ГЬС-2394, С-27 и ГЬС-2394;
- по числу бобов с растения: С-27 х ГЬС-2394, С-27 х ГЬС-2402, ГЬС-2394 и С-35.
S.P. Kuzmina, N.G. Kazydub, V.S. Krasyukov
Omsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin, Omsk
Inheritance of chickpea productivity under the conditions of the southern forest-steppe of Western Siberia
The study of the genetic regularities of the variability of the quantitative traits proves the possibility of selecting hybrids with a new, more favorable combination of them, which are of practical interest for breeding. The main goal of the research was to determine the coefficients of heritability of the mass of seeds and number of pods per plant in hybrid combinations of chickpea, which allows establishing the potential of the parental varieties in transferring valuable genes responsible for the plant productivity to offspring and expanding the spectrum of plant genetic diversity. The experiments were carried out on the fields of the educational and experimental farm of Omsk State Agrarian University in the southern forest-steppe of the Omsk Region in 2016-2018. The studies included 6 chickpea samples with a complex of valuable traits obtained from the Federal Research Center of the All-Russian Institute of Plant Industry named after N.I. Vavilov (VIR, St. Petersburg) and 8 hybrid combinations obtained on their basis. As a result of the carried out studies, it was found that the mass of seeds per plant was characterized by low heritability (H2 = 22.8%), the number of pods per plant by a high one (H2 = 54.0%). The variability of the mass of seeds per plant is largely paratypical and is influenced by environmental conditions; the variability in the number of pods per plant is due to genetic factors and indicates a high genetic diversity in the studied splitting chickpea populations. Selection based on the number of pods per plant will be highly effective already in the early generations of hybrids. If based on the mass of seeds per plant, selection will be ineffective; it should be carried out in later hybrid generations under favorable growing conditions. The selection of valuable genotypes is most successful in the following hybrid chickpea populations: according to the seed weight per plant - C-35 x ILC-2394, C-80 x ILC-2394, C-27 x ILC-2394; according to the number of pods per plant - C-27 x ILC-2394, C-27 x ILC-2402.
Keywords: chickpeas, breeding, genetics, heritability, hybrid, seed mass, pods per plant.
Список литературы
1. Германцева Н.И. Селекция нута на крупность семян / Н.И. Германцева, Т.В. Селезнева. -Текст : непосредственный // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2018. - № 2(19). - С. 6-8.
2. Рзаева В.В. Возделывание нута в северной лесостепи Тюменской области / В.В. Рзаева, Т.С. Лахтина. - Текст : непосредственный // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2018. - № 5(72). - С. 87-90.
3. Шукис С.К. Нут - перспективная культура / С.К. Шукис, Е.Р. Шукис. - Текст : непосредственный // Зерновое хозяйство России. - 2018. -№ 2(56). - С. 7-11.
4. Кузьмина С.П. Перспективы и результаты изучения коллекции нута в Омском ГАУ / С.П. Кузьмина, Н.Г. Казыдуб, Е.А. Черненко. - Текст : непосредственный // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2017. - № 178(1). - С. 48-57.
5. Kazydub N. Adaptability of chickpea collection samples in the southern forest-steppe of Western Siberia / N. Kazydub, S. Kuzmina, E. Chernenko. -Text : direct // Bulg. J. Agric. Sci. - 2017. - Т. 23(5). -P. 743-749.
6. Видовое разнообразие коллекции генетических ресурсов зернобобовых ВИР и его использование в отечественной селекции (обзор) / М.А. Вишнякова, Т.Г. Александрова, Т.В. Бурав-
References
1. Germanceva N.I. Selekciya nuta na krupnost' semyan / N.I. Germanceva, T.V. Selezneva. -Tekst : neposredstvennyj // Agrarnyj vestnik Yugo-Vostoka. - 2018. - № 2(19). - S. 6-8.
2. Rzaeva V.V. Vozdelyvanie nuta v severnoj lesostepi Tyumenskoj oblasti / V.V. Rzaeva, T.S. Lahtina. - Tekst : neposredstvennyj // Izvestiya Oren-burgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. -2018. - № 5(72). - S. 87-90.
3. Shukis S.K. Nut - perspektivnaya kul'tura / S.K. Shukis, E.R. Shukis. - Tekst : neposredstvennyj // Zernovoe hozyajstvo Rossii. - 2018. - № 2(56). -S. 7-11.
4. Kuz'mina S.P. Perspektivy i rezul'taty izucheniya kollekcii nuta v Omskom GAU / S.P. Kuz'mina, N.G. Kazydub, E.A. Chernenko. - Tekst : neposredstvennyj // Trudy po prikladnoj botanike, ge-netike i selekcii. - 2017. - № 178(1). - S. 48-57.
5. Kazydub N. Adaptability of chickpea collection samples in the southern foreststeppe of Western Siberia / N. Kazydub, S. Kuzmina, E. Chernenko. -Text : direct // Bulg. J. Agric. Sci. - 2017. - T. 23(5). -P. 743-749.
6. Vidovoe raznoobrazie kollekcii genetich-eskih resursov zernobobovyh VIR i ego ispol'zovanie v otechestvennoj selekcii (obzor) / M.A. Vishnyakova, T.G. Aleksandrova, T.V. Buravceva [i dr.]. - Tekst : neposredstvennyj // Trudy po prikladnoj bota-nike,
цева [и др.]. - Текст : непосредственный // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -2019. - № 180(2). - С. 109-123.
7. Sokolkova А. Genomic Analysis of Vavi-lov's Historic Chickpea Landraces Reveals Footprints of Environmental and Human Selection / А. Sokolkova, S. Bulyntsev, P. Chang. - Text : direct // Int. J. Mol. Sci. - 2020. - 21(11). - Р. 3952.
8. Омельянюк Л.В. Изменчивость и генетический контроль продуктивности растения в зависимости от гидротермических условий у сортов гороха и их гибридов F1 от диаллельных скрещиваний / Л.В. Омельянюк, Н.А. Калашник. - Текст : непосредственный // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С. 43-49.
9. Фенотипическая и генотипическая оценка линий гексаплоидной синтетической пшеницы (AABBDD) по параметрам зерновки в условиях Западной Сибири / И.В. Потоцкая, В.П. Шаманин, С.С. Шепелев [и др.]. - Текст : непосредственный // Сельскохозяйственная биология. - 2020. - № 55(1). -С. 15-26.
10. Upadhyaya H.D. Major genes with additive effects for seed size in kabuli chickpea (Cicer ari-etinum L.) / H.D. Upadhyaya, S. Sharma, C.L.L. Gowda. - Text : direct // J Genet. - 2011. - № 90. -Р. 479-482.
11. Inheritance and relationships of flowering time and seed sizeinkabulichickpea / P. Sundaram, S. Samineni, S.B. Sajja et al. - Text : direct // Euphyti-ca. - 2019. - № 215. - Р. 144.
12. Kumar S. Inheritance of seed size in chickpea / S. Kumar, O. Singh. - Text : direct // J. Genet. Breed. - 1995. - № 49. - Р. 99-104.
13. Рожанская О.А. Количественные вариации признаков сомаклонов нута (Cicer arieti-num L.) / О.А. Рожанская, З.В. Агаркова, Л.Н. Коробова. - Текст : непосредственный // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2002. -№ 3(4). - С. 40-46.
14. Балашов В.В. Влияние гидротермических условий на элементы структуры урожая и урожайность сортов нута на каштановых почвах Волгоградской области / В.В. Балашов, А.В. Балашов, А.А. Малахова. - Текст : непосредственный // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: наука и высшее профессиональное образование. - 2018. - № 2(50). - С. 17-23.
15. Studies on character association and path analysis for seed yield and its components in chickpea (Cicer arietinum L.) / M.D. Vaghela, V.K. Poshiya, J.J. Savaliya et al. - Text : direct // Legume Res. -2009. - № 32. - Р. 245-249.
16. Бушулян О.В. Нут: генетика, селекщя, насшництво, технология вирощування / О.В. Бушулян, В.1. Счкар. - Оде^а: СГ1, 2009. - 246 с.
17. Malik B.A. Genetic variability and correlations among metric traits in chickpea / B.A. Malik,
genetike i selekcii. - 2019. - № 180(2). -S. 109-123.
7. Sokolkova A. Genomic Analysis of Vavi-lov's Historic Chickpea Landraces Reveals Footprints of Environmental and Human Selection / A. Sokolkova, S. Bulyntsev, P. Chang. - Text : direct // Int. J. Mol. Sci. - 2020. - 21(11). - R. 3952.
8. Omel'yanyuk L.V. Izmenchivost' i genetich-eskij kontrol' produktivnosti rasteniya v zavisimosti ot gidrotermicheskih uslovij u sortov goroha i ih gibridov F1 ot diallel'nyh skreshchivanij / L.V. Omel'yanyuk, N.A. Kalashnik. - Tekst : neposredstvennyj // Sel'sko-hozyajstvennaya biologiya. - 2009. - № 1. - S. 43-49.
9. Fenotipicheskaya i genotipicheskaya ocenka linij geksaploidnoj sinteticheskoj pshenicy (AABBDD) po parametram zernovki v usloviyah Zapadnoj Sibiri / I.V. Potockaya, V.P. Shamanin, S.S. Shepelev [i dr.]. -Tekst : neposredstvennyj // Sel'skohozyajstvennaya biologiya. - 2020. - № 55(1). - S. 15-26.
10. Upadhyaya H.D. Major genes with additive effects for seed size in kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) / H.D. Upadhyaya, S. Sharma, C.L.L. Gowda. - Text : direct // J Genet. - 2011. - № 90. -P. 479-482.
11. Inheritance and relationships of flowering time and seed sizeinkabulichickpea / P. Sundaram, S. Samineni, S.B. Sajja et al. - Text : direct // Euphyti-ca. - 2019. - № 215. - P. 144.
12. Kumar S. Inheritance of seed size in chickpea / S. Kumar, O. Singh. - Text : direct // J. Genet. Breed. - 1995. - № 49. - P. 99-104.
13. Rozhanskaya O.A. Kolichestvennye vari-acii priznakov somaklonov nuta (Cicer arietinum L.) /
0.A. Rozhanskaya, Z.V. Agarkova, L.N. Korobova. -Tekst : neposredstvennyj // Sibirskij vestnik sel'sko-hozyajstvennoj nauki. - 2002. - № 3(4). - S. 40-46.
14. Balashov V.V. Vliyanie gidrotermicheskih uslovij na elementy struktury urozhaya i urozhajnost' sortov nuta na kashtanovyh pochvah Volgogradskoj oblasti / V.V. Balashov, A.V. Balashov, A.A. Malahova. - Tekst : neposredstvennyj // Izvestiya Nizhnevolzhskogo agrouniversitetskogo kompleksa: nauka i vysshee professional'noe obrazovanie. - 2018. - № 2(50). - S. 17-23.
15. Studies on character association and path analysis for seed yield and its components in chickpea (Cicer arietinum L.) / M.D. Vaghela, V.K. Poshiya, J.J. Savaliya et al. - Text : direct // Legume Res. -2009. - № 32. - P. 245-249.
16. Bushulyan O.V. Nut: genetika, selekciya, nasinnictvo, tekhnologiya viroshchuvannya / O.V. Bushulyan, V.I. Sichkar. - Odessa: SGI, 2009. - 246 s.
17. Malik B.A. Genetic variability and correlations among metric traits in chickpea / B.A. Malik,
1.A. Khan, M.R. Malik. - Text : direct // Pak. J. Agric. Res. - 1988. - № 9. - P. 352-354.
18. Muhordova M.E. Geneticheskij analiz dliny steblya v diallel'nyh skreshchivaniyah myagkoj
I.A. Khan, M.R. Malik. - Text : direct // Pak. J. Agric. Res. - 1988. - № 9. - Р. 352-354.
18. Мухордова М.Е. Генетический анализ длины стебля в диаллельных скрещиваниях мягкой озимой пшеницы / М.Е. Мухордова. - Текст : непосредственный // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2018. - № 1(46). - С. 88-94.
19. Фокина Е.М. Наследование хозяйственно ценных признаков и гетерозис у гибридов сои F1 / Е.М. Фокина, С.А. Титов, О.А. Губенко. -Текст : непосредственный // Дальневосточный аграрный вестник. - 2020. - № 3(55). - С. 76-82.
20. Mahmud I. Segregation for yield, height and maturity following a soybean cross / I. Mahmud, H.H. Kramer. - Text : direct // Agron. J. - 1951. -№ 43(12). - P. 605-609.
ozimoj pshenicy / M.E. Muhordova. - Tekst : neposredstvennyj // Vestnik Altajskogo gosudarstven-nogo agrarnogo universiteta. - 2018. - № 1(46). - S. 88-94.
19. Fokina E.M. Nasledovanie hozyajstvenno cennyh priznakov i geterozis u gibridov soi F1 / E.M. Fokina, S.A. Titov, O.A. Gubenko. - Tekst : neposredstvennyj // Dal'nevostochnyj agrarnyj vestnik. -2020. - № 3(55). - S. 76-82.
20. Mahmud I. Segregation for yield, height and maturity following a soybean cross / I. Mahmud, H.H. Kramer. - Text : direct // Agron. J. - 1951. -№ 43(12). - P. 605-609.
Кузьмина Светлана Петровна, канд. с.-х. наук, доц., Омский ГАУ, sp.kuzmina@omgau.org; Казыдуб Нина Григорьевна, д-р с.-х. наук, проф., Омский ГАУ, ng-kazydub@yandex.ru; Красюков Василий Сергеевич, бакалавр, Омский ГАУ, vs.krasyukov1912@omgau.org.
Kuzmina Svetlana Petrovna, Cand. Agr. Sci., Ass. Prof., Omsk SAU, sp.kuzmina@omgau.org; Kazydub Nina Grigoryevna, Doc. Agr. Sci., Prof., Omsk SAU, ng-kazydub@yandex.ru; Krasyukov Vasily Sergeevich, bachelor, Omsk SAU, vs.krasyu-kov 1912@omgau.org.
