CC BY
12УДК 631.527:633.14 «324»
УСПАДКОВУВАННЯ ШЬЮСНИХ ОЗНАК Р2 ТРИГ1БРИДНОГО СХРЕЩУВАННЯ ЖИТА ОЗИМОГО (8ееа!е сегеа1е Ь.) В Р1ЗНИХ
УМОВАХ СЕРЕДОВИЩА
B. В. Скорик, доктор сiльськогосподарських наук
H. В. Симоненко, молодший науковий спiвробiтник
Ноавська селекцiйно-дослiдна станцiя Чернiгiвського iнституту АПВ НААНУ,
I. М. Давидюк, студент,
C. С. НеТжпапа, студентка, П. В. Харченко, студент,
0. О. Бутунець, студентка
Нацюнальний уыверситет бюресурав i природокористування УкраТни, V курс, З. О. Мазур, кандидат стьськогосподарських наук Верхняцька селекцiйно-дослiдна станцiя,
1. I. Майстер, завщуюча лабораторiТ селекцп жита Волинський iнституту АПВ НААНУ
Вступ. Незважаючи на величезнi досягнення в галузi генетики, теорiя спа-дкування кiлькiсних ознак у нм все ще знаходиться лише на перших етапах сво-го розвитку [1-6].
Пщвищення вимог наукового пла-нування селекцп приводить до необхщ-ност враховувати ситуацiТ, коли перед-бачено неадитивне успадковування. Адитивна теорiя задовольняе вимоги селекцп, коли можна для кожноТ конкретно!' популяцп з допомогою вiдповiдноТ систе-ми тестiв встановити настiльки конкретна модель справедлива, тобто насктьки можна знехтувати такими ефектами, як генетичн взаемодiТ, випадковостi i зако-номiрностi у процесi гаметогенезу, неврн вноваженють популяцiТ тощо. Деякi тести, основан на кореляцiях мiж спорiдненими особинами, опрацьован для вузькоспе-цiальних ситуацм (однолокусна детермн нацiя ознаки, рiвноважна будова популя-цiТ, однаковiсть умов вирощування) i тому дають лише приблизну ыформацю про ступiнь справедливост адитивноТ моделi успадковування. Селекцiонер мае справу зi спадковим потенцiалом рослин, прояв якого залежить вщ умов зовншнього се-редовища, i тому вибiр вiдповiдноТ селе-кцiйноТ програми залежить вщ вiдносного вкладу генетичноТ й екологiчноТ складовоТ
мiнливостi у загальну мЫливють урожай-ностi, ТТ компонентiв i субкомпонентiв.
У л^ературних джерелах немае iнформацiТ про спадкування морфолопч-них i одночасного успадковування ктью-сних ознак при трипбридному схрещу-ваннi жита озимого i впливу на них рiзно-маытних умов середовища.
Методика i матерiали досль джень. Проведено реципрокнi схрещу-вання нового донора жита з домЫантною короткостеблiстю, рецесивною еректоТд-нютю листя i вiдсутнiстю воскового на-льоту (HlHlelelwcwc) з високорослим сортом В'ятка 2, що мае звичайну звисаючу листкову пластинку i густий восковий на-лiт (hlhlElElWcWc). Як попередньо вказу-валося, реципрокн Р1 за проявом висоти були вирiвняними тому, що рослини ге-терозиготнi за алелем гена короткостеб-лостi (Hlhl), еректоТдностi (Elel), вщсутно-стi воскового нальоту (W сwс) [7]. Нагада-емо, що наання 40 рослин кожного реци-прокного схрещування пюля аналiзу в Р1 було подiлене на три частини i висiяне на Р2 за однаковою методикою вирощування в оптимальн строки на полях трьох селе-кцiйних установ - НосiвськоТ селекцмно-дослiдноТ станцiТ (НСДС), ВерхняцькоТ селекцмно-дослщноТ станцiТ (ВСДС) i Во-линського 1нституту АПВ (В1АПВ).
Статистичну обробку результат проводили за Рокицьким П. Ф., Меркур'е-вою Е. К. i Stahl W. [8-11].
Результати й обговорення до-слщжень. Аналiз генетично статистич-них параметрiв кiлькiсних ознак з характеристики середых величин жита озимого F2hlhlElElWcWc/HlHlelelwcwc наведено в табл. 1. Висота рослин у батьювському поколЫы (F1) виявилася найбiльш вирiв-няною ознакою, яка не виходила за межi нормального розподiлу (lim = 90-110 cм), але була ютотно (P < 0,001) вищою вщ середньоТ арифметичноТ висоти рослин у нащадюв (F2), якi вирощувалися в трьох рiзних екологiчних умовах. Середня висота рослин жита F2 не змЫювалася за-лежно вщ зони вирощування i визнача-лася переважно генетичними чинниками. Коефщенти успадковування висоти рослин у широкому розумЫы виявилися ви-сокими - (Н2 = 0,6944 на НСДС; H2 = 0,8049 на ВСДС i H2 = 0,5259 у В1АПВ). Порiвняння фенотипiчних (VP) i генотип-них (VG) коефiцieнтiв варювання пщтве-рджуе незначний вплив рiзноманiтних умов середовища вирощування на висо-ту рослин прямих нащадкiв (VE = 0,761,55%). Класифiкацiя висоти рослин, як ознаки «якюноТ» у попередньому повщ-омленнi [7], на наше переконання, випра-вдана. Порiвнюючи величини коефщен-тiв успадковування у широкому (Н2) i ву-зькому (h2) розумiннi встановлено пере-важний вплив на висоту рослин F2hlhlElElWcWc/HlHlelelwcwc геыв з ади-тивною дieю (НСДС i ВСДС). У Волинсь-кому 1АПВ за qieT комбЫацп схрещування висоти рослин Н2 виявився помiрним, а h2 - низьким. Переважаючий ефект висоти рослин у В1АПВ проявили гени з не-адитивною дieю. Для результативно!' се-лекцiT за висотою рослин необхщно за-стосовувати тривалий у час iнтенсивний Добiр.
Порiвняльна характеристика па-раметрiв кiлькiсних ознак реципрокноТ популяцп F2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc наведена в табл. 2. У першому i другому поколiннях в указана популяцiT висота рослин виявилася ютотно (P < 0,001) ни-жчою вiд реципрокноТ комбiнацiT схрещування, тобто, повсюдно за цieю ознакою проявився материнський ефект. Розмах фенотитчного значення мЫливост (lim)
висоти рослин у трьох мюцях випробу-вання не виходив за межi щтьного нормального розподiлу з позитивним ексце-сом.
Коефiцieнти успадковування висоти рослин у широкому розумЫы в обго-ворюванiй популяцiT, виявилися високими в уах екологiчних мюцях проведення експерименту (Н2 = 0,6100 на НСДС; 0,9869 - ВСДС i 0,7901 В1АПВ). Величини паратипового варювання (УЕ) у загаль-ному фенотитчному (УР) виявилися ни-зькими, що вказуе на переважний контроль висоти рослин генотипними чинниками. Для науково обфунтованоТ селекцп доступна компонента генотипноТ диспер-сп висоти, зумовленоТ адитивними генами. На Верхняцькiй СДС мiж висотою ба-тькiвських рослин i середньою висотою рослин нащадкiв встановлено прямий взаемозв'язок (гор = 0,5233***). Подвоена величина гор у даному випадку утворить И2, який перевищить одиницю. Це генетично некоректно. Тому було трансфор-мовано коефщент кореляцп в коефiцiент регресп i за ним обчислено И2 [31 ]. На НСДС И2 = 0,5958; ВСДС - 0,6700 (трансформований) i В1АПВ - 0,7362. По-рiвнявши величини Н2 i И2 висоти рослин у F2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc встановлено переважний вплив адитивних генiв у загальному генотипному варюваннк Спрямований добiр за висотою рослин у плюс або мЫус напрямку передбачаеться ефективним.
Генетично статистична Ыформа-цiя дае можпивють створення високо-врожайних синтетиюв i гiбридiв з домЫа-нтною короткостебловiстю без загрози прояву небажаного ефекту гетерозису по висот рослин. У нашому випадку з такти-чних мiркувань ефективнiше було вико-ристовувати для подальшого селекцмно-го полтшення висоти рослин популяцiю F2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc в усiх еколо-гiчних мюцях проведення експерименту. Це не означае, що реципрокна популя^я не мае за висотою рослин селекцмнот перспективи. Спрямований добiр необхщно проводити на стаб^зацю висоти шляхом виключення розмноження рослин з крайньою виразнютю цiеT ознаки.
Природно, що така селек^я мае проводитися окремо для кожноТ конкрет-ноТ популяцп i ознаки.
Таблиця 1
Порiвняльна характеристика генетично статистичних параметрiв десяти кiлькiсних ознак жита озимого F2hlhlElElWcWc/HlHlelelwcwc у трьох еколого-географiчних мiсцях проведення експерименту
Пара-метри Ознаки
Висота ро-слин, см Продуктивна кущистють, шт. Довжина колоса, см Число квн ток у колосу шт. Число зерен у коло-сi, шт. Озерне-нiсть колоса, % Щтьнють колоса Маса зерна з колоса, г Маса зерна з рослини,г Маса 100 зерен з рослини, г
Носвська селекц цйно-досл'дна станця, батьки (Р1)
X ± Эх в ± Ээ V ± sv Пт 103,32±0,89 5,64±0,63 5,46±0,61 90-110 10,70±0,85 5,36±0,60 50,09±5,60 4-23 13,57±0,20 1,26±0,23 9,28±1,03 11 - 16 77,20±1,54 9,72±1,09 12,59±1,40 56 - 96 66,40±2,26 14,30±1,60 21,54±2,41 26 - 88 85,70±2,20 13,92±1,55 16,24±1,82 29 - 96 2,85±0,05 0,31±0,03 10,88±1,22 2,3 - 3,4 2,63±0,10 0,66±0,07 25,09±2,81 0,89 - 3,82 28,03±2,27 14,34±1,60 51,16±5,72 7,2 - 74,5 3,83±0,07 0,47±0,05 12,27±1,37 2,8 - 5,0
Носвська селекцшно-досл'дна станця, наш адки (Р2)
X ± Эх в ± Ээ V ± Sv Пт 98,25±0,74 4,70±0,53 4,78±0,53 88 - 107 6,37±0,25 1,53±0,17 24,02±2,68 4 - 12 12,25±0,16 1,01±0,11 8,24±0,92 11 - 14 74,65±0,66 4,20±0,47 5,63±0,63 66 - 84 52,70±0,95 6,02±0,67 11,42±1,28 42 - 64 70,42±1,17 7,39±0,83 10,49±1, 17 55 - 93 3,06±0,02 0,14±0,02 4,57±0,51 2,7 - 3,4 1,64±0,03 0,21±0,02 12,60±1,43 1,14 - 2,10 9,37±0,34 2,13±0,24 22,73±2,54 6,2 - 15,2 2,39±0,04 0,28±0,23 11,71 ±1,31 1,7 - 2,9
Верхняцька селекцшно-досл'дна станця, нашадки (Р2)
X ± Эх в ± Ээ V ± Sv Пт 97,26 ±0,66 5,06 ±0,46 5,20 ±0,48 90-107 5,68±0,18 1,16±0,13 20,40±2,28 3- 8 15,63±0,11 0,71±0,08 4,54±0,51 14-17 84,24±0,78 4,91±0,55 5,83±0,65 71-93 74,65±0,81 5,10±0,57 6,83±0,76 65 - 85 88,72±0,66 4,20±0,47 4,73±0,53 78 - 95 2,73±0,03 0,21±0,02 7,61±0,85 2,3 - 3,4 2,78±0,19 0,22±0,05 14,04±0,92 1,10 - 2,21 14,43±0,90 5,69±0,64 39,42±4,41 6,6 - 38,7 3,11±0,06 0,39±0,04 12,70±1,42 2,4 - 4,8
Волинський нститут агропромислового виробництва, нащадки (Р2)
X ± Sv в ± Ээ V ± Sv Пт 99,87±0,65 4,09±0,46 4,10±0,46 92 - 109 4,29±0,14 0,86±0,10 20,04±2,24 3 - 6 12,74±0,11 0,69±0,08 5,40±0,60 11 - 14 70,53±0,48 3,06±0,34 4,34±0,49 64 - 78 42,15±0,80 5,04±0,56 11,95±1,34 30 - 52 59,66±0,93 5,90±0,66 9,89±1, 11 46 - 71 2,80±0,02 0,12±0,01 4,19±0,47 2,5 - 3,0 0,91±0,03 0,18±0,02 20,02±2,24 0,57 - 1,57 3,88±0,20 1,30±0,14 33,37±3,73 1,78 - 9,50 2,45±0,06 0,41±0,05 16,59±1,85 1,6 - 3,9
Таблиця 2
Порiвняльна характеристика генетично статистичних параметрiв десяти кiлькiсних ознак жита озимого F2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc у трьох еколого-географiчних мiсцях проведення експерименту.
Пара метри Ознаки
Висота рослин, см Продуктивна кущис-тiсть, шт. Довжина колоса, см Число квн ток у коло-сi, шт. Число зерен у колоа, шт. Озерне-нiсть колоса, % Щтьнють колоса Маса зерна з колоса, г Маса зерна з рос-лини, г Маса 100 зерен з рослини, г
Носвська селекцшно-досл'дна станця, батьки
X ± Эх Б ± Ээ V ± sv Пт 99,74±0,97 6,12±0,68 6,14±0,69 81 - 106 10,69±0,67 4,25±0,47 39,76±4,45 3 - 22 13,49±0,25 I,59±0,18 II,79±1,32 10 - 17 77,18±1,57 9,92±1, 11 12,85±1,44 60 - 96 53,77±1,66 10,53±1,18 19,58±2,19 34 - 77 70,05±1,83 11,56±1,29 16,50±1,85 42 - 96 2,86±0,04 0,24±0,03 8,39±0,94 2,3 - 3,4 2,24±0,08 0,51±0,06 22,77±2,55 1,23 - 3,52 23,83±1,64 10,39±1,16 43,60±4,88 7,8 - 45,5 3,72±0,17 1,08±0,12 29,03±3,25 2,2 - 5,1
Носвська селекцшно-досл'дна станця, нащадки (Р2)
X ± Эх Б ± Ээ V ± Sv Пт 94,92±0,76 4,78±0,0,53 5,04±0,0,56 84 - 103 5,23±0,17 1,09±0,12 20,84±2,33 3 - 7 12,95±0,15 0,97±0,11 7,49±0,84 11 - 15 75,61±0,66 4,19±0,47 5,54±0,62 68 - 86 53,26±0,78 4,94±0,55 9,27±1,04 39 - 61 70,15±0,85 5,36±0,60 7,65±0,85 51 - 78 2,93±0,02 0,15±0,02 5,12±0,57 2,6 - 3,2 1,87±0,05 0,32±0,03 17,11 ±1,91 1,35 - 2,64 8,62±0,20 1,28±0,14 14,85±1,66 5,9 - 11,2 2,24±0,04 0,25±0,03 11,16±1,25 1,7 - 2,8
Верхняцька селекцшно-досл'дна станця, нащадки (Р2)
X ± Эх Б ± Ээ V ± Sv Пт 96,39±0,96 6,08 ±0,68 6,31 ±0,0,71 86 - 111 6,20±0,19 1,23±0,14 19,76±2,21 4 - 8 15,59±0,14 0,89±0,10 5,72±0,64 13 - 17 84,66±0,60 3,78±0,42 4,47±0,50 75 - 92 75,77±0,58 3,69±0,41 4,87±0,54 67 - 82 89,51±0,52 3,26±0,36 3,65±0,41 83 - 96 2,75±0,03 0,18±0,02 6,66±0,75 2,5 - 3,4 2,50±0,04 0,27±0,03 10,70±1,20 1,91 - 3,10 15,27±0,45 2,87±0,32 18,77±2,10 9,2 - 21,3 2,90±0,03 0,19±0,02 6,66±0,74 2,5 - 3,5
Волинський 1нститут агропромислового виробництва, нащадки (Р2)
X ± Sv Б ± Ээ V ± Sv Пт 102,91±0,86 5,44±0,0,61 5,28±0,0,59 91 - 116 6,02±0,13 0,83±0,09 13,80±1,54 4 - 8 13,07±0,12 0,73±0,08 5,58±0,62 12 - 15 74,11±0,59 3,72±0,42 5,02±0,56 65 - 81 44,20±0,80 5,07±0,57 11,46±1,28 32 - 52 59,62±0,87 5,52±0,62 9,26±1,03 42 - 69 2,86±0,03 0,16±0,02 5,72±0,64 2,5 - 3,2 0,87±0,03 0,19±0,02 21,99±2,46 0,51 - 1,32 5,08±0,17 1,07±0,12 21,07±2,36 3,4 - 7,6 2,39±0,05 0,31±0,03 12,80±1,43 1,8 - 3,2
Продуктивна кущистють - один з найважпивших елементв структури вро-жаю жита озимого, яка перебувае пiд впливом спадкових i середовищних чин-никв. У осiннiй перiод при оптимально температурi утворення колосоносних па-гонв залежить вiд часу тривалостi веге-тацiT рослин. Зимою рослини перебува-ють пiд стресовим впливом мЫливих чинникiв середовища - перепаду температур, товщини сигового покриву, часто-ти вiдлиг, утворення льодяноТ юрки, зато-плення, пошкодження гризунами, тощо. Весною утворення колосоносних пагонв вщновлюеться при поступовому збть-шеннi впливу тепла i свiтла. У цей перiод виконуються технологiчнi заходи догляду за посвами - внесення мЫеральних добрив, обприскування фунгiцидами, Ысек-тицидами i гербiцидами. Середовищний вплив на розвиток продуктивноТ кущисто-ст жита виключно великий. Визначення генетичноТ складовоТ цiеT ознаки iнтер-феруеться впливом оточуючого середо-вища й юнуючими методами оцiнити ТТ можна лише приблизно.
У першому поколiннi мiж реципро-кними схрещуваннями продуктивна кущистють була щентичною. Кущистють рослин жита Р1 реципрокних популяцй проявила негативний асиметричний роз-подiл, при якому видовжена частина криво' розташована з лiвого боку, а мода змiщена вправо вщ середньоТ арифмети-чноТ (Х < Мо). Кiлькiсть рослин вище середньоТ ознаки виявилася бтьшою, що зумовило прояв ефекту гетерозису за продуктивною кущистютю Р1. У Р2 порiв-няно з Р1 (табл. 1 i 2) вщбулося змен-шення середнiх величин i спостерiгалася диференцiацiя прояву продуктивноТ ку-щистостi мiж реципрокними комбiнацiями та мюцем проведення експериментiв (Р < 0,001). Таку характеристику кущистост можна пояснити розщепленням гетерози-гот у Р1, падiнням ефекту гетерозису, рiз-ним сполученням алелiв вiдомих генв Н1-, Е1- i Wc- та неоднаковою реакцiею «генотип-середовище» у трьох рiзних се-лекцiйних установах УкраТни. Реакцiя «ге-нотип-середовище» реципрокних попу-ляцiй Р2 за проявом продуктивноТ кущис-тостi була рiзною. За середньою арифме-тичною p2hlhlElElWcWc/HlHlelelwcwc ком-бiнацiя iстотно (Р < 0,001) зменшувала
продуктивну кущистiсть у Волинському 1АПВ як вiдносно напряму схрещування, так i мiсця проведення експерименту (табл. 1). Реципрокна комбiнацiя Р2 за продуктивною кущистiстю (табл. 2) порiв-няно не так рiзко зменшувала показник середньоТ, однак вщмЫност мiж станця-ми випробування були в обох популяцях iстотними (Р < 0,001).
Фенотипчн коефiцiенти варюван-ня продуктивноТ кущистостi в Р1 виявили-ся високими (VP = 39,76 - 50,09%), як в 1,91 - 2,88 раза перевищували генотипы = 13,80-24,02%) у реципрокних попу-ляцях. Загальна фенотипчна мiнливiсть продуктивноТ кущистостi переважно зу-мовлена зовнiшнiм середовищем (VE = 18,92-30,05%). Порiвнюючи мiж собою коефщенти успадковуваностi продуктивноТ кущистостi у широкому i вузькому ро-зумiннях можна визначити загальний вплив дм генетичних i безпосереднiй вклад адитивних чинникiв у загальне фе-нотипчне варiювання. Успадковуванiсть продуктивноТ кущистостi в усх пунктах проведення експерименту виявилася не-високою (Н2 = 0,2864-0,3122), тобто лише одна третина фенотипчноТ мЫливост ознаки була зумовлена генетичними чин-никами. Аналiзом коефiцiентiв успадко-вування у вузькому розумiннi встановле-но статистично неiстотнi кореляцiT мiж кущистiстю рослин батькiв i вщповщною середньою ознакою нащадкiв (гА). Най-вища адитивна кореляцiя мiж батьками i нащадками встановлена на Верхнячц у популяцп p2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc -гА = 0,1390. Виходячи з аналiзу коефще-нтiв успадковуваностi в загальному фе-нотипiчному варiюваннi генетичнi чинни-ки становили приблизно третину, вплив адитивних генв на вказану ознаку був мУмальним, а основну частку генотипноТ мiнливостi роз-кривали неадитивнi гени, як визначали домiнування й епютаз. Основною стратегiею селекцiйного покра-щення продук-тивноТ кущистостi в реципрокних популяцях доцiльно обрати селе-кцiю на використання ефекту гетерозису, а також покращення умов середовища при вирощуванн Р1. У поколЫы Р2 ефект впливу домiнантних i епiстатичних генiв на продуктивну кущистють зменшувався.
Середн параметри i параметри довжини колоса в Р1 реципрокних селек-
цмних популяцм були однаковими (табл. 1, 2). У другому поколЫы реципрокн по-пуляцiT за середньою арифметичною до-вжини колоса виявилися ютотно вщмЫ-ними як мiж собою, так i за мiсцем виро-щування. Найдовшим колос у Р2 рецип-рокних схрещувань виявився на Верхня-цькiй СДС, а найкоротшим - у Волинсь-кому 1АПВ (Р < 0,001). Розподiл довжини колоса в трьох мюцях вирощування збе-рiгав симетричнiсть ряду i його кривоТ, але спостерiгалися нехарактеры для нормального розподiлу скупченост частот у центральних класах, наближених до се-редньоТ моди i медiани. Такi скупчення частот утворювали високу пiкоподiбну криву, гiлки якоТ круто опускалися по осi ординат до ос абсцис. Розподiл частот довжини колоса в другому поколЫы ре-ципрокних комбiнацiй схрещування рiз-них за висотою рослин, еректоТднютю i проявом воскового нальоту рослин жита проявив позитивний ексцес в уах репо-нах вирощування.
Коефщенти успадковування в широкому розумЫы Р2 у межах популяцiй i мiсць вирощування виявилися переважно помiрними (Н2 = 0,2108-0,3702) i, як ви-ключення, лише на Ноавсьюй СДС у F2hlhlElElWcWc/HlHlelelwcwc вiн був ви-соким (Н2 = 0,6425). Генетична зумовле-нiсть довжини колоса проявила незалеж-нiсть вiд напряму схрещування i мiсця вирощування другого поколЫня. Розкла-даючи загальнi генотипы компоненти на складовi адитивного i неадитивного по-ходження встановлено специфiчнiсть Тх прояву залежно вiд реципрокност схре-щувань i вiд мюця вирощування другого поколiння вiдповiдних гiбридiв. На Ноав-ськiй i Верхняцьюй СДС коефiцieнти успадковування у вузькому розумЫы були дещо меншими вiд величини Н2, що лоп-чно пояснюеться високим проявом ади-тивних генiв на фонi загальних генетич-них чинникiв. Стратегiя селекцп за дов-жиною колоса у вщповщних популяцiях i мiсцях вирощування без сумыву мае бу-дуватися на прямому фенотитчному до-борi в бажаному для селекцiонера на-пряму.
Прояв адитивних чинниюв довжини колоса на Волин виявився неадекват-ним його прояву на Ноавц i Вехнячцi. Коефiцiенти успадковуваностi у вузькому
розумЫы на Волинi були високими у прямому (^ = 0,6892*) i зворотному (h2 = 0,8566**) напрямах схрещування, тодi як у широкому розумЫы виявилися нижчими -Н2 = 0,2999 i Н2 = 0,2108 вiдповiдно. Бi-льшу величину адитивного впливу на фонi загального iстотно нижчого генетич-ного варiювання пояснити непросто. Ме-тодологiчних i методичних вiдхилень пщ час проведення експерименту i його ана-лiзу не було. В дослщженнях за деякими ознаками встановлено взаемодю гено-тип-середовище. Змiна умов середовища по^зному може впливати на рiзнi гено-типи. Тобто, викликае в одних генотитв бiльшi змЫи ознаки (бiльшу фенотипiчну дисперсiю), а у Ыших - меншу. При наяв-ностi взаемодiT «генотип-середовище» фенотитчы значення тих же генотипiв змЫюють ранги у трьох рiзних умовах середовища. НелУйна взаемодiя приводить до змЫи генотипних ранпв, оцiнених на основi фенотипiчних значень, якщо вимiрювання проводяться у рiзноманiт-них умовах середовища. Виникае мето-дологiчне питання - при яких же умовах мае проводитися селек^я рослин за до-вжиною колоса у вщповщних пбридних популяцiй? За оптимальних умов, у яких рослини юнують i реалiзують свою про-дуктивнiсть! Останне припущення мае низку переваг i селекцiя у цих умовах пе-редбачаеться найбiльш ефективною.
Вiд довжини колоса в значнм мiрi залежить число квiток i зерен у ньому. Схрещуванi батьювсью форми iстотно рiзнилися за числом квтек i зерен у коло-сi, але мiж реципрокними рослинами F1 iстотноT рiзницi не встановлено [7]. Ви-рощенi в рiзних мiсцях рослини F2 рецип-рокних схрещувань проявили несуттеву вщмЫнють за вираженютю середнiх ари-фметичних числа квтек, зерен i озерне-ност колоса. Пiвденнi умови середовища ВерхняцькоТ СДС виявилися сприятли-вими для прояву найбтьшого числа квн ток, зерен i озерненостi колоса рослин F2 реципрокних комбiнацiй (Р < 0,001), порн вняно з Волинським 1АПВ i Носiвською СДС.
Фенотитчне варiювання числа квiток, зерен i озерненостi (VP) колоса удвiчi бтьше вiд генотипного (VG). Бiльшу мЫливють проявляло число зерен у колоа, осктьки воно в значнм мiрi залежа-
ло вщ генетичних чинниюв i умов середовища пщ час кв^ування i заплiднення KBiTOK. Невисокими виявилися показники успадковуваност в широкому i вузькому розумЫнях числа квiток, зерен i озерне-ностi колоса в реципрокних популя^ях. У експериментальних популя^ях F2 за вка-заними ознаками необхщно проводити стабiлiзуючий добiр, за якого середне значення ознак у популяцп мало змЫю-ватиметься. Рослини з дуже високими або дуже низькими значеннями ознак, тобто, з крайым !'х виразом, вщ розмно-ження мають усуватися.
Показник щтьносл колоса в реципрокних популя^ях F2 суттево!' вщмЫнос-тi за величиною середньо!' не виявляв. Найвища щтьнють колоса в реципрокних схрещуваннях встановлена у Ноавщ а найменша - у Верхячцi. Коефiцiенти ус-падковування у широкому розумiннi пока-зника щiльностi колоса вiдносно мюця проведення експерименту виявилися не-адекватними. Стабтьно середнi коефiцi-енти успадковування у широкому розу-мiннi в реципрокних комбЫа^ях F2 про-явилися у Верхнячц (H2 =0,4589 i Н2 = 0,5625), дещо нижчi в Носiвцi (Н2 = 0,2039 i Н2 = 0,3906) та на Волин (Н2 = 0,1498 i Н2 = 0,4444). Вщносний вплив генотипних чинникiв у загальному фенотитчному варiюваннi щiльностi колоса ютотний, хо-ча розмах значень коефщен^в успадко-вування в широкому розумЫы достатньо великий.
Величини коефiцiентiв успадкову-вання щiльностi колоса у вузькому розу-мiннi в реципрокних популя^ях i мiсцях вирощування виявилися нижчими вщ ус-падковування у широкому розумЫнк Ади-тивнi чинники вносили основний вклад у загальне генотипне варювання. Най-бiльш дiевим генетичним чинником при селекцмнм змiнi щтьносл колоса перед-бачаеться прямий добiр у низцi послщов-них поколЫь.
До основних складових урожайно-CTi жита озимого вiдноситься маса зерна з колоса. В дослщженнях маса зерна з колоса визначалася як похщна ознака вщ маси зерна i продуктивно!' кущистост ко-жно!' окремо!' рослини. У першому пбрид-ному поколiннi встановлено ефект гетерозису за масою зерна з колоса [29]. Друге поколЫня реципрокних популяцм
висiяне в рiзних еколопчних мiсцевостях, в рiзнi календарнi строки. Мiж строками сiвби в Ноавц (11.09.09), Верхнячцi (04.10.09) i Волин (9.10.09) розрив 24, у другому випадку 29 днiв. Зважаючи на це, однаковi за генотипом особини реципрокних популяцм F2 виявилися неодна-ковими за проявом маси зерна з колоса в рiзних еколопчних мюцях (табл. 1 i 2). Найбтьшою маса зерна з колоса в реципрокних популя^ях встановлена на Вер-хняцькiй СДС, що за абсолютним зна-ченням перевищуе середню F1 (P < 0,001). Для прояву маси зерна з колоса найбтьш комфортним виявився твден-ний район Верхнячки, найменш сприят-ливими - умови Волин (P < 0,001). Генотипы коефiцiенти мiнливостi (VG) у трьох селекцмних установах виявилися серед-ыми за величиною, тодi як фенотитчне варiювання(VP) маси зерна з колоса було високим. Переважаючий вклад у загаль-ну фенотипiчну мiнливiсть ознаки вно-сять генетичнi чинники. Коефщенти ус-падковування маси зерна з колоса F2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc були нижчими, порiвняно з реципрокним схрещуван-ням в уах мiсцях проведення експерименту. Коефщенти успадковування у вузькому розумЫы реципрокних популяцiй F2 коливалися в межах 0,2554-0,3494. Порн внюючи величини H2 i h2 встановлено, що переважний вклад у загальне генотипне варювання вносять гени з адитив-ним ефектом. Стратепя селекцп покра-щення маси зерна з колоса в експериме-нтальних популя^ях мусить фунтуватися на застосуваннi спрямованого добору. Однак поряд з адитивним ефектом про-являеться дiя домЫантних i епiстатичних генiв, якi визначають прояв ефекту гетерозису за ^ею ознакою в даних популя-цiях. Вiдповiдно слiд створювати гомозиготы лн' з високим проявом маси зерна з колоса, виявляти з них кращi з викорис-танням оцЫок загально!' i специфiчноï комбЫацмно!' здатностi (ЗКЗ i СКЗ) i, вщ-повiдним чином, використовувати ефект гетерозису за масою зерна з колоса в експериментальних популя^ях жита озимого.
Маса зерна з рослини - показник продуктивност жита. Це - Ытегральна ознака, яка акумулюе вс перемЫы про-дуктивностi рослин. Маса зерна з росли-
ни проявляла найвищу мЫливють серед ознак, як вивчалися (VP = 43,60-51,16%). Середовищн фактори мiнливостi ознаки (VE) майже завжди складають бiльше по-ловини вiд фенотипiчних (VP). Виокреми-ти генетичний вплив за масою зерна з рослини надзвичайно важко, осктьки ге-нотипнi i середовищн параметри сильно iнтерферуються. Маса зерна з рослини за розподтом у варiацiйному ряду пере-важно набувае характеру негативно!' аси-метрп', коли видовжена частина розподн лу знаходиться з лiвого боку, а мода змн щена вiд середньо!' арифметично!' вправо (x < Mo). Специфiчнiсть негативного аси-метричного варiювання маси зерна з рослини жита озимого зумовлена ютотним впливом умов середовища, а також проявом явища домЫування зумовленого алельними i неалельними генами. Кое-фщенти успадковування в широкому ро-зумЫы маси зерна з рослини в реципро-кних популя^ях F2 низькi, а в вузькому частш мiзернi, але в деяких випадках набували ютотного значення. У популяцп F2HlHlelelwcwc/hlhlElElWcWc у Волинсь-кому 1АПВ i Верхняцьюй СДС h2 = 0,5372 i h2 = 0,5600, вщповщно. Тут створилися сприятливi умови для прямого добору на пщвищення маси зерна з рослини.
Пщвищення маси зерна з рослини у жита озимого - актуальне завдання. Виходячи з аналiзу генетично статистич-них параметрiв можна зробити узагаль-нення вибору стратеги покращення про-дуктивностi дослщжуваних популяцiй жита в рiзних пунктах Украши. На продукти-внють рослин жита вирiшальний вплив проявляло покращення умов зовншнього середовища осктьки загальн генетичнi i безпосередньо адитивн дисперсп' у по-пуляцiй жита з домЫантними генами ко-роткостебловосД еректощност листка i вiдсутностi воскового покриву на листках i стеблi невисокк Основною стратегiею генетичного покращення продуктивност жита необхiдно обрати селекцю з вико-ристанням ефекту гетерозису, осктьки дисперсп' домiнування й епютазу в попу-ляцiях досить високк
Показником крупностi i вирiвняно-CTi зерна жита застосовано масу 100 зерен з рослини. Це - важливий елемент
структури врожайносп. У дослщжуваних реципрокних популя^ях F1 маса 100 зерен з рослини проявила ефект гетерозису вщносно батьювських форм [7]. У другому поколЫы рiвень середньо!' арифметично!' маси 100 зерен порiвняно з першим ютотно знизився (P < 0,001). Серед-ня маси 100 зерен F2hlhlElElWcWc/ HlHlelelwcwc була iстотно вищою (P < 0,05) вщ реципрокного схрещування в Ноавц i Вернячцi, а на Волин рiзниця виявилася неютотною. Розширену амплн туду варiювання маси 100 зерен проявила вказана популя^я на Верхячц (2,4 г) i Волин (2,3 г), а звужену в реципрокнм популяцп' - на вах екологiчних мiсцях (1,0-1,4 г). Добiр рослин з крупншим зерном F2hlhlElElWcWc/HlHlelelwcwc перед-бачаеться ефективншим порiвняно з по-пуля^ею реципрокного схрещування. По-казовим прикладом застосування генетично статистичних параметрiв у селекцп жита може бути характер успадковування маси 100 зерен з рослини в другому по-колЫы трипбридного схрещування, ви-рощеного в трьох еколопчних мюцевос-тях Укра'ши. Коефiцiенти успадковування в широкому розумЫы проявили iстотну диференцiацiю мiж реципрокними попу-ляцiями в другому поколЫы, а однаково спрямовану в трьох еколопчних точках (табл. 3). Висок величини H2 встановленi у F2hlhlElElWcWc/ HlHlelelwcwc на Волинi i Верхнячцi, середнi - у Ноавцк Реципро-кна популяцiя F2 в уах еколопчних точках проведення експерименту проявила аде-кватн показники успадковування в широкому розумЫнк Прояв загально!' генетич-но!' зумовленостi маси 100 зерен не за-лежав вщ напряму схрещування i мюця випробовування популяцм другого поко-лЫня. Згiдно з планом експерименту генотипы варiанси розподiленi на !'хн ади-тивнi i неадитивнi компоненти. Кореляцп мiж вихiдними батькiвськими рослинами i похщними прямих нащадкiв, вирощених у трьох селекцмних установах, виявилися стабтьно помiрними. Успадковування у вузькому розумЫы отриманi за подвое-ною кореляцiею батьки-нащадки близькi в реципрокних схрещуваннях i в уах установах проведення експерименту.
Таблиця 3
Успадковування маси 100 зерен з рослини реципрокних комбшацш трипбридного схрещування жита озимого в рiзних селекцiйних установах УкраТни (2010 р.)
Селекцмы установи F2hlhlElElWcWc/ HlHlelelwcwc F2HlHlelelwcwc/ hlhlElElWcWc
Н2 h2 h2
Ноавська селекцмно-дослiдна стан^я 0,5549 0,5068 0,5598 0,5486
Верхняцька селекцмно-дослiдна станцiя 0,6885 0,5422 0,5864 0,5284
Волинський Ыститут АПВ 0,7610 0,4592 0,6248 0,5486
Переважний вклад у генетичну мЫливють маси 100 зерен з рослини вносили гени з адитивним ефектом. При вщсутност до-мiнантних i неалельних взаемодiй гено-типна варiанса стала повнiстю адитив-ною. Адитивна варiанса була головною причиною подiбностi мiж батьками i на-щадками [34]. Лише на Волин проявила-ся деяка невiдповiднiсть мiж величинами Н2 i h2, що могло бути причиною прояву домЫантних i неалельних генiв у вщповн дних умовах середовища.
Стратегiею покращення маси 100 зерен з рослини жита озимого на вщповн дному етап мае бути обраний прямий добiр, осктьки кращi за цiею ознакою рослини видтяються завдяки своТм спадко-вим особливостям i передають частину своТх задаткiв нащадкам. При схрещу-ваннi рослин з вщмЫними морфолопч-ними ознаками - висота, еректоТднють, вiдсутнiсть воскового нальоту - за масою 100 зерен проявився ефект гетерозису в F1, зумовлений домЫантними i неалель-ними генами. Перспективними селекцй ними програмами необхщно передбачати використання потенцiалу ефекту гетерозису за масою 100 зерен рослини жита озимого. Будь яка стратепя селекцп мае супроводжуватися вщповщними «ювелн рними» покращеннями умов середовища в уах селекцiйних установах УкраТни.
Висновки. Визначення коефщен-тiв успадковуваност в широкому (Н2) i вузькому розумiннях дае можливiсть на перших етапах селекцмного процесу отримувати оцЫку перспективностi вихщ-ного матерiалу з метою його генетичного
покращення i коректно вибирати най-бтьш ефективнi заходи селекцiT.
Висота рослин, довжина колоса, число квтек i зерен у колосi, озерненiсть i щiльнiсть колоса, переважно, проявили близью за абсолютними значеннями ко-ефщен^в успадковування Н2 i h2. Для вказаних ознак проявився помiрний вплив адитивних чинниюв у загальному генетичному варюванн ознак. Генетично статистична Ыформа^я дае можливiсть створення високоврожайних синтетиюв i гiбридiв з домiнантною короткостеблютю без загрози прояву небажаного ефекту гетерозису по висот рослин. За масою зерна з колоса стратегю селекцмного покращення необхiдно проводити на ос-новi використання ефекту адитивних ге-нiв прямим добором, а в наступному -ефективною передбачаеться селек^я на гетерозис. Продуктивна кущистють i маса зерна з рослини найбтьш мiнливi селек-цiйнi ознаки жита озимого. Бтьша части-на фенотитчного варiювання визнача-лася середовищними чинниками. Гено-типна мiнливiсть цих ознак зумовлена ефектами домЫування й епютазу, тому перспективною прогнозуеться селек^я на оволодiння ефектом гетерозису з ви-користанням ЗКЗ i СКЗ.
Маса 100 зерен з рослини перебу-вала переважно пщ впливом адитивних геыв. На початкових етапах в дослщже-них реципрокних популя^ях жита актуа-льними передбачаються заходи тради-цiйноT селекцiT. Використання явища гетерозису за масою 100 зерен з рослини передбачаеться перспективним за умови
створення крупнозерних гомозиготних лн нм.
Використана л^ература:
1. Скорик, В. В. Сопряженность варьирования количественных признаков озимой ржи. / В. В. Скорик. // Тезисы докладов 111 Всесоюзного совещания по селекции, семеноводству и сортовой агротехнике озимой ржи. - Москва: Ротапринт ВАСХНИЛ, 1974. - 20 с.
2. Скорик, В. В. Эффективность отбора по крупности зерна у озимой ржи. / В. В. Скорик. // Селекция и семеноводство. - К.: Урожай, 1975. - Вып. 31. - С. 810.
3. Smith, H. H. Recent studies on Inheritance of quantitative Characters in Plants./ H. H. Smith. - Bot. Rev., 1944. -vоl. 10, № 6. - 340 p.
4. Литун, П. П. Некоторые вопросы определения коэффициента наследуемости при селекции сельскохозяйственных растений. / П. П. Литун. // Селекция и семеноводство. - К.: Урожай, 1969. -Вып. 12. - С. 76-82.
5. Драгавцев, В. А. Пути и принципы выявления малых мутаций у растений. / В. А. Драгавцев. // Индуцированный мутагенез у растений. - Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1972. - С. 47-55.
6. Мошкин, В. А. Роль показателей изменчивости и наследуемости в повышении эффективности отбора у клещевины. / В. А. Мошкин, И. К. Сачли. // Селекция и семеноводство масличных культур. - Краснодар: Всес. НИИ масличных культур, 1972. - № 7. - С. 198 -203.
7. Скорик, В. В. Спадкування мор-фолопчних i ктькюних ознак F1 вщ схре-щування донорiв з вщмЫними селекцй ними ознаками жита озимого (Secale cereale). / В. В. Скорик, I. М. Ляшко, С. С. НеТжпапа [та Ыш^. // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин, 2009. -№ 2 (10). - С. 27-35.
8. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика. / П. Ф. Рокицкий. - Минск: Высшейшая школа, 1973. - 6 изд. испр. - 320 с.
9. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику. / П. Ф. Рокицкий. -Минск: Высшейшая школа, 1974. - 448 с.
10. Меркурьева, Е. К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйствен-
ных животных. / Е. К. Меркурьева. - Москва: Колос, 1970. - 119 с.
11. Stahl W., Rasch D., Siler R., Va-hal J. / Populations genetic fur Tierzuchter. - Berlin-Prag, 1969. - 439 p.
12. Брюбейкер, Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика. / Дж. Л. Брюбейкер. - Москва, 1966. - 96 с.
УДК 631.527:633.14 «324» Скорик В. В., Симоненко Н. В., Дави-дюк I. М., НеТжпапа С. С., Харчен-ко П. В., Бутунець О. О., Мазур З. О., Майстер I. I. Успадковування ктькюних ознак F2 трипбридного схрещування жита озимого (Secale cereale L.) в рiзних умовах середовища. / Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрно!' полн тики Укра'ши, Державна служба з охоро-ни прав на сорти рослин, Украшський ш-ститут експертизи сор^в рослин; шеф-ред. Мельник С. I. [та ш..]. - К. 2010. -№ 2 (12).
Проведено генетично статистич-ний аналiз успадковування десяти ктью-сних ознак реципрокних популяцм F2 трипбридного схрещування за висотою рослин, еректощнютю листково!' пластинки i вщсутнютю воскового нальоту на росли-нах жита озимого у трьох селекцмних установах (Ноавська СДС, Верхняцька СДС i Волинський шститут АПВ). Пере-важна частина фенотитчного варювання визначалася середовищними чинниками. Генотипна мшливють цих ознак, зумов-лена ефектами домшування й епютазу, тому перспективною прогнозуеться селе-к^я на оволодшня ефектом гетерозису з використанням ЗКЗ i СКЗ.
Ключовi слова: успадковування ктькюних ознак, трипбридне схрещування, генотипна мшливють ознак, генотип-середовище.
УДК 631.527:633.14 «324» Скорик В. В., Симоненко Р. В., Давы-дюк И. Н., Неижпапа С. С., Харчен-ко П. В., Бутунец О. О., Мазур З. А., Майстер И. И. Наследуемость количественных признаков F2 тригибридного скрещивания ржи озимой (Secale cereale L.) в различных условиях среды. / Сорто-вивчення та охорона прав на сорти рос-лин: науково-практичний журнал. / М-во аграрно!' пол^ики Укра'ши. Державна
служба з охорони прав на сорти рослин, Укра'нський Ыститут експертизи сор^в рослин; шеф-ред. Мельник С. I. [та 1н.]. -К., 2010. - № 2 (12).
Проведен генетически статистический анализ наследуемости десяти количественных признаков реципрокных популяций F2 тригибридного скрещивания по высоте растений, эректоидности листовой пластинки и отсутствия воскового налета на растениях ржи озимой у трех селекционных учреждениях (Носовская СОС, Верхнячская СОС и Волынский институт АПП). Преимущественная часть фенотипической вариации определялась факторами среды. Генотипическая изменчивость названых признаков обусловлена эффектами доминирования и эпис-таза, поэтому перспективной прогнозируется селекция овладением эффектом гетерозиса с использованием ОКС и СКС.
УДК 631.527:633.14 «324» Skoryk, V., Symonenko, N., Davidiyk, I., Neizhpapa, S., Kharchenko, P., Butu-netc, O., Mazur, Z., Maiester I.I. I. Inheritance of Quantitative Characteristics F2 of Three-Hybrid Crossing of Winter Rye (Secale cereale L.) under Different Environmental Conditions. / Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин: науково-практичний журнал. / М-во аграрно' полн тики Укра'ни, Державна служба з охорони прав на сорти рослин, Укра'нський Ы-ститут експертизи сор^в рослин; шеф-ред. Мельник С. I. [та 1н.]. - К. 2010. -№ 2 (12).
Genetic and statistical analyzes of ten quantitative characteristics inheritance of reciprocal populations F2 of three-hybrid crossing by plant height, leaf blade elec-troidy and absence of glaucosity on the plants of Winter Rye in three breeding institutions - Nosivskiy Variety Testing Station (VTS), Verhnianskiy VTS and Volynskiy Institute APV. Major portion of phenotype variation has been determined by environmental factors. Genotype variability of those characteristics is predetermined by effects of domination and epitasis, so the breeding aimed at acquirement of heterosis effect when ZKZ (ЗКЗ) and SKZ (СКЗ) are applied is expected to be promising.
