CC BY
6УДК 631.523:517:575.16
А.В. Смиряев
наследование несходства. биометрико-генетический
анализ
Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева Москва. 127550. ул. Тимирязева. 49
Введение
В настоящее время в селекционно-генетических исследованиях все шире используются генетические маркеры [1. 2]. Однако на практике далеко не всегда достаточно сведений о маркерах для получения. например. надежных оценок генетического расстояния - общего различия аллельного состава сравниваемых сортов. Поэтому в генетике количественных признаков и селекции растений по-прежнему применяют различные метрики парного несходства генотипов. косвенно оценивающие их генетическое расстояние. Среди них метрики. основанные на измерениях одного признака двух сравниваемых генотипов: коэффициент корреляции средовой изменчивости признака. показатели несходства формы реакции генотипов с учетом сре-довой и онтогенетической изменчивости признака
[3]; на основе комплекса признаков: евклидово расстояние между генотипами. более общая метрика расстояния Махаланобиса и др. [4]. Подобные метрики применяют. в частности. для оценки генетической дивергенции при подборе пар сортов для скрещивания [5]. Косвенно оценивая аллель-ное несходство локусов хозяйственно ценных признаков. метрика имеет количественное выражение. зависящее от вкладов этих локусов и от влияния модификационной изменчивости признаков.
Цель исследования - разработка биометрико-генетического анализа количественных значений подобных метрик несходства. Это позволит изучать закономерности наследования несходства родительских генотипов. точнее прогнозировать и оптимизировать общее генетическое разнообразие потомства.
Материалы и методы
Для получения теоретических результа- страции - данные диаллельного скрещива-тов использованы методы аналитического и ния 8*8 сортов яровой и 6*6 сортов озимой имитационного моделирования. Для иллю- пшеницы.
Предположения и обозначения
Предполагается. что значения метрики парного несходства генотипов получены при обобщении измерений количественных признаков в диаллельном скрещивании т.е. у п чистых линий и п(п-1)/2 гибридов F1 (реципрокные эффекты отсутствуют). В отличие от величины признака каждого генотипа значение метрики относится к их паре. что качественно усложняет анализ наследования несходства. Например. для пары родительских линий и их гибрида F1 следует учитывать три значения метрики. отражающие: несходство двух родителей. гибрида и первого родителя. гибрида и второго родителя (рис.1).
2
Рис. 1. Схема генетических расстояний трех генотипов. оцениваемых метрикой парного несходства: £!2 - расстояние между родителями 1 и 2. 0]2 - между гибридом и 1-м его родителем. 021 - между гибридом и 2-м его родителем.
Р
1
Предполагается. что значение метрики несходства генотипов определяется вкладами некоторого количества полиморфных генов или блоков. Это те же гены. которые определяют различия величины признаков. используемых для построения метрик несходства. но их вклады в значение метрики. естественно. другие.
В работе рассматриваются метрики парного несходства. обладающие определенными свойствами. По аналогии с обычным диаллельным анализом по Хейману предполагаются выполненными 6 предположений этого метода [6]. В частности. каждый полиморфный локус. определяющий несходство генотипов у п гомозиготных родителей. может иметь только два аллельных состояния (нет множественного аллелизма) и что схема наследования метрики несходства аддитивно-доминантная (нет эпи-стаза). Последнее означает. что величина метрики несходства двух генотипов - это просто сумма вкладов их полиморфных локусов.
Значения метрики для всей диаллельной схемы сводятся в две матрицы. Первая матрица: содержит ^ - значения метрики несходства родителей (/. .). Она симметрична относительно нулевой диагонали (£.=£..). Вторая матрица: содержит О. - значения несходств каждого гибрида F1 (номер i. у) с .-м родителем и О.. - гибрида с у'-м родителем. Она в общем случае несимметрична (О.фО..). Общее число значений метрики несходства в
двух матрицах равно Зп(п-1)/2.
Конкретные соотношениями вкладов полиморфных локусов определяют характер наследования несходства по этим локусам для пар генотипов.В частности:
- полное доминирование одного из двух аллелей по ^му локусу (например. B над Ь): (рис. 2а). При полном доминировании родителя i над. по всем их полиморфным локусам О .=0. О.=3... Т.е.. родитель I содержит все доминантные аллели и значение метрики его несходства с гибридом F1 равно 0. Тогда .-й родитель для любого k рецессивен по отношению к .-му. т.к. содержит все рецессивные аллели;
- неполное доминирование (например. B над Ь) по ^му локусу (рис. 2б);
- аддитивная схема наследования парного несходства (рис. 2в). Если по всем полиморфным локусам наблюдается такая схема. то О.=О.. и вторая матрица симметрична.
Кроме 6 предположений метода по Хей-ману. использованы некоторые параметры и подходы. аналогичные графическому анализу признака по Хейману [6]. но отнесенные к парному несходству. Вводятся. в частности. параметры V и У'. - дисперсии .-ых строк и столбцов матрицы несходства гибридов F1 с родительскими линиями. а также Ж и Ж'-ковариации .-ых строк и столбцов матрицы несходства гибридов с /-ми строками матрицы несходства линий.
Рис. 2. Различные схемы наследования несходства для одного полиморфного локуса с двумя аллелями: ВВ - у 1-й гомозиготной линии. ЬЬ - у 2-й.
а) - полное доминирование В над Ь;
б) - неполное доминирование В над Ь;
в) - аддитивная схема наследования.
Графический анализ парного несходства
Можно показать. что при выполнении 6 предположений метода Хеймана между этими параметрами существуют две тесные регрессионные зависимости с одинаковыми коэффициентами:
Wl = а+Ь*¥г (1). Щ'. = а+Ь*¥'. (2).
1=1.....п. п - число родительских линий.
Анализ показывает. что все п точек с координатами (Щ; V) . как и в графическом методе Хеймана. лежат ниже или на самой ограничивающей параболе
Щ2 = о23 * V (3).
где о23 - дисперсия любой строки или столбца матрицы несходства линий. При выполнении предположений метода дисперсии о23 одинаковы. Для точек (Щ'; V'.) ограничение (3) также выполняется.
Числа Щ+У. характеризуют доли рецессивных и доминантных генов несходства 1-ой родительской линии. В частности. при полном доминировании всех аллелей 1-ой линии (содержит все доминантные аллели) точка (Щ; V) лежит на нижнем пересечении регрессии (1) и параболы (3). Точка (Щ; V)у-ой линии. содержащей все рецессивные аллели несходства. лежит на верхнем их пересечении. а величина Щ+У.. естественно. имеет максимальное значение среди всех родительских линий. При неполном доминировании по локусам для линий. содержащих как рецессивные. так и доминантные гены. их точки (Щ; V) лежат тем выше на регрессии (1). чем сильнее у них суммарный вклад рецессивных генов несходства по сравнению с доминантными. Для точек (Щ'; V'.) тех же родителей ситуация с пересечениями и расположением их на регрессии (2)
противоположная. в частности. для полностью рецессивной линии Щ'.=V'=0. В ситуации аддитивной схемы наследования несходства по всем полиморфным локусам регрессионные связи (1). (2) отсутствуют. т.к. все п точек (Щ; V) сливаются в одну.
Можно показать. что при выполнении 6 предположений метода справедливы следующие равенства:
(¥+У. )/2=У=Г (4).
(Щ+Щ'1.)/2=Ще=Ще'е (5).
где Ve . Щ . V'. Щ'е - средние по набору родительских линий значения V. Щ. V'.. Щ'..
111 1
Совпадение регрессий (1) и (2). а также равенство по I значений V+V'.+Щ+Щ'(следствие равенств 4 и 5) можно использовать в качестве тестов выполнения 6 предположений метода. в частности. аддитивно-доминантного характера модели парного несходства. При этом. естественно. необходимо учитывать влияние случайных средовых ошибок на оценки всех параметров.
Из равенств (4). (5) следует также. что. имея данные реального эксперимента и проверив статистически справедливость предположений метода. далее для большей точности всего анализа можно пользоваться вместо двух пар параметров V. Щ и V'.. Щ'. одной парой усредненных оценок:
VeГ(Ve+V'e)/2+(К -V)/2 (6)
Ще=(Щ+Щ'е )/2+(Щ)/2 (7).
При отсутствии случайных ошибок значения V. Щ совпадают с V. Щ. Поэтому свойства пар оценок Vef Щ те же. что у пар параметров V. Щ. В частности. между Щ и Ve1 существует регрессионная связь (1).
Оценка гетерозиготности гибридов в диаллельном скрещивании
Для решения различных теоретических и прикладных задач желательно сравнить степень гетерозиготности разных гибридов Р1 диаллельной схемы. т.е. доли их гетерозиготных локусов среди всех полиморфных локусов набора родительских линий. В частности. выбрать пару родителей. дающих максимально гетерозиготный гибрид Р обеспечивающий в популяции потомства максимальное генетическое разнообразие.
Для этих целей пригодны сами значения метрик парных несходств родительских линий. Однако ранги значений не обязательно совпадают с рангами гетерозиготности гибридов [7]. В рамках представленной модели на значение метрики несходства родителей существенно влияют. например. неравные вклады разных локусов. Непосредственно по метрике невозможно также установить. есть ли среди гибридов Р1 полностью гетерозиготный. Показатели
несходства гибридов с родителями (О... О.) еще менее подходят для оценки гетерозиготности. т.к. их значения зависят от уровня доминирования и гетерозиса по несходству. Единственным исключением является скрещивание полностью доминантного (по всем полиморфным локусам) с полностью рецессивным родителем.
Более универсальным и точным параметром в подобных ситуациях оказывается корреляция значений метрики несходства для пары родительских линий ( . .) т.е. корреляция по родителям (т) двух рядов: Б.т и Б . где т=1... п. Обозначим эту корреляцию через гБ...
Можно доказать. что в рамках предложенной модели несходства генотипов параметр гБ.. обладает рядом полезных свойств.
1) Если для двух пар линий (...) и (/. т) выполнено равенство гБ =гБ >-1. то часть
А у 1т
аллелей у них совпадает (остальные альтернативны). Обратное утверждение также справедливо.
2) Если для двух линий ( . .) корреляции значений метрики несходства каждой из них с любой (/-ой) линией равны по модулю. но противоположны по знаку (гБ=-гБ.) то линии (...) имеют альтернативные аллели по всем полиморфным локусам набора родительских линий. Обратное также справедливо.
3) Для любых двух родительских линий (.. .) с альтернативным аллельным составом по всем полиморфным локусам набора справедливо равенство гБ.. =-1. и наоборот.
Первое свойство выполняется в точности при соблюдении всех 6 предположений метода Хеймана; 2-е и 3-е - даже если не выполняется предположение о независимом распределении генов у родительских линий диаллельной схемы скрещиваний.
Все три свойства гБ.. остаются в силе и для параметра гО.. - корреляции по т двух рядов - О +О и О +О . где т=1...п.
.т т. .т т.
Итак. если среди родительских форм есть пара линий (...). для которой гБ.=-1 или гБ=-гБ.. где I- любая 3-я линия набора. то гибрид F1 /*/ обеспечит максимальное генетическое разнообразие потомства. Скрещивание этого гибрида с остальными линиями набора родителей или с их гибридами не увеличит генетического разнообразия популяции потомства.
В экспериментальных исследованиях следует учитывать ограничения представленных резуль-
татов моделирования. Так. в наборе родителей может не оказаться ни одной пары линий с аллелями. контрастными по всем полиморфным локусам. В таком случае. во-первых. можно использовать тенденцию: чем ближе значение г =(гО +гБ. )/2 к -1. тем более несходны родители I. ]. В дополнение к свойству 3 параметров гБ. и
гО следует проверять их свойство 2.
В. о
-вторых. если не удается подобрать ни одной пары с гО=-1. можно попытаться выбрать из всего набора 3-4 родительские линии. которые после скрещивания образуют популяцию. полиморфную по всем генам. определяющим метрику несходства в исходном наборе. Моделирование диаллельных скрещиваний наборов родителей с тремя полиморфными локусами (В. С. Е) позволило установить следующее свойство.
4) Если для трех родительских линий сумма парных корреляции г. равна -1. то по каждому локусу. полиморфному в диаллельной схеме. среди трех есть две линии с альтернативными аллелями. Обратное также справедливо.
Свойство 4 справедливо при выполнении всех 6 предположений метода. По-видимому. при большем числе полиморфных локусов в исходном наборе родителей свойство 4 можно отнести к четырем и более родителям с суммой г.=-1.
Дополнительную информацию о характере распределения аллелей у пар максимально несходных родителей можно получить при сопоставлении их параметров гБ или гО с контрастами |Жег+Уе-Же-Уе]\. Например. если у двух родительских пар генотипов (..у и к.!) гБ.=гОк==-1. а значение контраста для пары I.. значительно больше. чем для Ы. то доминантные и рецессивные гены несходства у родителей . и. распределены весьма неравномерно. у k и I. напротив. они представлены почти в равных долях. Этот вывод может быть полезен для прогноза генетического разнообразия в поколениях самоопыления гибридов и к*/. особенно при сильном сцеплении генов несходства. Например. при доминировании. близком к полному в потомстве F2 гибрида 1*. будет два фенотипических класса. а в F2 гибрида к*/- три. При слабом сцеплении в обоих случаях ожидается значительно больше фенотипических классов.
При реализации предложенного метода в эксперименте следует учесть влияние случайных ошибок опытных данных на все генетико-статистические параметры и связи модели.
Для иллюстрации возможностей метода использованы данные двух опытов.
1. Диаллельное скрещивание 8 сортов и гомозиготных форм яровой пшеницы из коллекции системы ВИР: 1) к-58152. 2) Сибирская 65. 3) Сибирская 3. 4) Rr81220. 5) Planet. 6) St. Mercheisto. 7) SV Sonett. 8) Opal. Опыт проводился на селекционной станции РГАУ-МСХА в течение четырех лет по схеме трех рандомизированных блоков. Любой родительский сорт и гибрид Fj в блоке представлен тремя рядками по 12-20 растений. В качестве метрики парного несходства генотипов диаллельной схемы использован показатель несходства их формы реакции [8. 9]. оцененный на основе ежегодных многократных измерений высоты растений в онтогенезе [10]. Каждый гибрид представлен
растениями. полученными как от прямого. так и от обратного скрещивания 2 сортов. что позволяет не учитывать реципрокный эффект. По годам число одновременных измерений высоты каждого сорта и гибрида F1 в онтогенезе составляло от 5 до 9. общее число - 29 измерений за 4 года.
2. Диаллельное скрещивание 6 сортов озимой пшеницы: Мироновская юбилейная. Мироновская 808. 11111 186. Карстен VIII. Гейнес и Кавказ [11]. Опыт проводился один год на селекционной станции РГАУ-МСХА. Схема опыта - два рандомизированных блока. Измеряли высоту растений на момент уборки. В качестве метрики парного несходства генотипов в каждом повторении диаллельной схемы использован модуль разности средней высоты их растений.
Результаты и обсуждение
По данным первого опыта для проверки выполнения предположений метода реализован тест - дисперсионный анализ в трех повторениях величин двух параметров: о23 и (¥+Ж+¥' +Ж'). Для получения параметров в
повторениях использован специальный статистический прием [10]. Результаты дисперсионного анализа каждого из двух параметров. представленные в табл. 1. показывают их значимые различия по сортам.
Дисперсионный анализ параметров
Таблица 1
ms df F F 05
сорта 1,29-10-2 7 3,15 2,76
°2S повторения 1,06-10-2 2 2,60 3,74
ошибки 0,41-10-2 14
сорта 4,42-10-3 7 3,96 2,76
(V+W+v '++W') повторения 3,07-10-3 2 2,74 3,74
ошибки 1,12-10-3 14
Парные сравнения этих параметров для восьми сортов позволили установить. что значимость их различий. отмеченная в табл. 1. вызвана 4-м и 7-м сортами. Данные по остальным шести сортам и их гибридам F1 удовлетворяют требованиям метода. поэтому только они использованы в дальнейшем анализе наследования парного несходства генотипов (табл. 2). По этим данным определили параметры о23. Ж.. V.. Ж'. и V'. (последняя строка табл. 2а. последняя пара столбцов и предпоследняя пара строк табл. 2б)
Для оставшихся генотипов дополнительно провели второй тест - сравнили линейные регрессионные зависимости Ж на V. и Ж'. на V'.: При выполнении предположений метода регрессии не должны значимо различаться. Для этого. кроме МНК-оценок коэффициентов а. Ь регрессий и ms0 - средних квадратов отклонений от них (1 и 2 строки табл.3). оценили ms0 при использовании в регрессии Ж на V. коэффициентов а. Ь регрессии Ж', на V'. и наоборот (3 и 4 строки табл. 3).
Таблица 2
Значения метрики несходства 6-и сортов и их гибридов F1 диаллельной схемы. Окончательная нумерация сортов (i. j): 1) к-58152. 2) Сибирская 65. 3) Сибирская 3. 4)
Planet. 5) St. Mercheisto. 6) Opal.
а) S.. - несходство i-го и j-го сортов (i. j=1.....6).
J i 1 2 3 4 5 6
1 0 1,52 1,29 1,68 1,45 1,53
2 1,52 0 1,10 1,56 1,12 1,07
3 1,29 1,10 0 1,39 0,98 1,00
4 1,68 1,56 1,39 0 0,76 0,98
5 1,45 1,12 0,98 0,76 0 0,63
6 1,53 1,07 1,00 0,98 0,63 0
°2S 0,388 0,318 0,248 0,394 0,244 0,264
б) G . - несходство гибрида F1 с i-м сортом. G.. - гибрида с j-м сортом (/</).
J i 1 2 3 4 5 6 V 1 W l
1 0 1,37 1,17 1,66 1,48 1,25 0,351 0,362
2 0,97 0 0,97 1,13 1,22 1,11 0,204 0,226
3 1,04 1,05 0 1,36 0,95 0,91 0,214 0,227
4 0,94 1,04 0,94 0 0,76 0,91 0,148 0,222
5 0,90 0,88 0,94 0,80 0 0,60 0,128 0,162
6 1,05 0,91 0,60 0,69 0,71 0 0,131 0,173
V'. г 0,164 0,214 0,175 0,341 0,260 0,200
W' г 0,241 0,249 0,194 0,349 0,251 0,226
V ег 0,305 0,206 0,230 0,115 0,145 0,176
W e i 0,301 0,229 0,257 0,176 0,196 0,213
Таблица 3
Результаты сравнение регрессий W на V и W'. на V'.
Вариант вычисления параметров a b mso
1 W на V. оценки МНК 0,07 0,82 3,9-10-4
2 W'. на V'.. оценки МНК 0,09 0,72 6,510-4
3 W на V. но a. b из варианта 2 0,09 0,72 4,910-4
4 W'. на V'.. но a. b из варианта 1 0,07 0,82 7,2-10-4
Сравнение по критерию Фишера значений ms0 для вариантов вычислений 3-го с 1-м (Рр=1.26) и 4-го со 2-м (Рр=1.11) показывает отсутствие значимых различий между регрессиями Ж на V и Ж'. на У\ (^ =6.16).
% % % I ^ г. 05 '
Все проведенные тесты позволяют объединить две пары параметров Ж.. V и Ж'.. V'. в одну по формулам (6. 7). Их значения (V и Ж) приведены в двух последних строках табл. 2б.
несходства. Коэффициент регрессии Ь=0.66<1. следовательно. в схеме наследования метрики несходства есть гетерозис. Точки (V; Ж) «растянуты» вдоль линии регрессии. следовательно. хотя бы по некоторым полиморфным локусам присутствует эффект доминирования. Доминирование неполное - средняя степень доминирования равна 0.46. причем этот параметр мало меняется по локусам. Сорт 1 несет более 75%. но менее 100% рецессивных аллелей в локусах. определяющих несходство шести сортов. сорта 2-й и 3-й - приблизительно 50-75%. 5-й и 6-й сорта - 50-75% доминантных генов. 4-й более 75%. но менее 100%.
Дополнительную информацию о наследовании несходства можно извлечь из корреляционных связях некоторых параметров. названных выше. Выявлены достоверные взаимосвязи парных (¡. ]) несходств шести сортов ф и
- (О.+О..)/^. - уровнем гетерозиса их гибридов ^У(г=-0.80 ).
- О -О.| - уровнем доминирования (г=-0.60).4 1
- суммами долей рецессивных аллелей этих пар сортов (г=0.55).
- модулями разностей тех же долей (г=0.81).
В соответствии с предложенным методом для оценки степени гетерозиготности гибрида F1 пар сортов (/. у) использованы полусуммы двух корреляций г =(г$ .+гО 1)12. представленные в табл. 4. У сортов несходных по аллель-ному составу всех полиморфных локусов этот коэффициент должен равняться -1.
Таблица 4
значения корреляций г.=(г£.+гО.)/2, вычисленные по данным табл. 2
]
1 1 2 3 4 5 6
1 1 -0,32 -0,17 -0,59 -0,56 -0,55
2 -0,32 1 0 -0,34 -0,17 -0,07
3 -0,17 0 1 -0,35 -0,01 0,17
4 -0,59 -0,34 -0,35 1 0,48 0,31
5 -0,56 -0,17 -0,01 0,48 1 0,57
6 -0,55 -0,07 0,17 0,31 0,57 1
На все генетико-статистические параметры опытных данных. В частности. модификации связи модели влияют случайные ошибки онная изменчивость не позволит проявиться
Для проведения графического анализа наследования метрики несходства. кроме регрессии Жв. на V следует построить ограничивающую параболу Ж 2 = о2, х V. Поскольку значения о2,,. хотя и незначимо. но различаются у 6 сортов (последняя строка табл. 2а). в качестве единой оценки о2, использовано их среднее
значение равное 0.309. Регрессия Ж на V . и
г г в! в!
ограничивающая парабола Ж2 = 0.309 х V.. представлены на рис. 3.
Рис. 3. График для анализа значений метрики несходства родительских сортов и гибридов яровой пшеницы. Номера сортов (1.. .6) из табл. 2.
Используя генетико-статистический анализ [10] можно сделать некоторые выводы о характере наследования выбранной метрики парного
корреляции. равной -1. для пары сортов с несходным аллельным составом по всем полиморфным локусам набора. То есть. даже если истинное генотипическое значение корреляции равно -1. экспериментальная фенотипи-ческая оценка г ={гБ.+гО )/2 будет не меньше -Н2. где Н2 - полусумма коэффициентов наследуемости параметров Б.. и 0.+0... Это следует из известной формулы для гр - фенотипиче-ской корреляции признаков х и у [12]:
г = Н Н г + е е г .
р х у g х у е
где г ге - генотипическая и средовая корреляции признаков. Н - корень из коэффициента наследуемости в широком смысле; е - корень из 1-Н2.
Оценки с использованием этой формулы показывают. что г =(гБ +гО )/2 не может быть , , ,
меньше -0.79 [10]. Как отмечалось выше. параметр г.. дает информацию о близости несходства двух сортов к альтернативному аллельно-му составу. По данным табл. 4 минимальные фенотипические значения г г и г больше -0.79 и мало различаются между собой. По-видимому. ни одна из этих трех пар сортов (1-4. 1-5. 1-6) при скрещивании не даст максимально гетерозиготный гибрид F1. Дополнительно отметим. что у этих трех пар. судя по рис. 3. максимально велики контрасты 1Ж+У-Ж -V\. Это означает. что доминантные и рецессивные гены. определяющие несходство сортов. у них распределены неравномерно.
Для приближения к полной аккумуляции генетического разнообразия всего набора из 6 сортов можно скрестить гибрид F1 одной из трех названных пар родителей с еще одним сортом набора. максимально несходным с обои-
ми родителями. В соответствие со свойством 4 парных корреляций г. подбор третьего сорта снова проводится по минимуму г . с первыми двумя. Так. по данным табл. 5. приемлемый вариант - скрещивание гибрида F1 родителей 1 и 4 с сортом номер 2. который. судя по г.. максимально (по сравнению с 3-м. 5-м и 6-м) несходен с 1-м и 4-м сортами. По-видимому. из-за наложения ошибок оценок г.. и неполного соответствия данных модельным предположениям сумма г14+г12+г24 оказалась меньше -1.
По данным второго опыта для проверки выполнения предположений метода реализован тест - дисперсионный анализ в двух повторениях только величин параметра ( У+ Ж.+У'.+Ж'.). Это связано с особым свойством выбранной простейшей метрики несходства - модуля разности единственного анализируемого признака. Можно показать. что в любой матрице Б.. значений модуля разности для пар родительских генотипов (/. j). во-первых. всегда есть пара с максимальными и равными между собой значениями параметра о23. отличными от значений этого параметра у остальных генотипов. Это пара с предельно отличающимися значениями исходного признака. Однако такое отличие о23 от остальных не означает. что схема наследования метрики не соответствует аддитивно-доминантной. Во-вторых. независимо от случайных ошибок опыта корреляция гБ.. для этой пары генотипов в точности равна -1. что. конечно. не означает несходства их аллелей по всем полиморфным локусам. влияющим на модуль разности признака.
Дисперсионный анализ показал отсутствие значимых различий параметра (У+Ж+У'+Ж'.) по родительским сортам (табл. 5).
Дисперсионный анализ параметра (У.+Ж.+У'+Ж'.)
Таблица 5
й/ К К 05
сорта 366,70 5 2,57 5,06
повторения 1127,34 1 7,89 6,61
ошибки 142,8 5
Дополнительно провели второй тест - срав- тов вычислений 3-го с 1-м (Р =2.24) и 4-го со
нили линейные регрессионные зависимости 2-м (Р=1.50) показывает отсутствие значимых
Ж на У и Ж', на У', (табл. 6). Сравнение по различий между регрессиями Ж. на У и Ж', на
критерию Фишера значений ms0 для вариан- У'} (р. 05=6.16).
Таблица 6
Результаты сравнения регрессий Ж на V и Ж', на V'.
Вариант вычисления параметров а Ь тяЙ
1 Ж. на V. оценки МНК 9,76 1,16 141,56
2 Ж'. на V'.. оценки МНК -6,37 1,25 405,74
3 Ж. на V. но а. Ь из варианта 2 -6,37 1,25 318,00
4 Ж'. на V'.. но а. Ь из варианта 1 9,76 1,16 607,52
Исходные данные по высоте растений удо- повторениям (табл. 7) и объединить две пары влетворяют требованиям метода. что позволя- параметров Ж. V и Ж'.. V' в одну V' и Ж (две ет оценить метрику несходства для средних по последние строках табл. 7б).
Таблица 7
Значения метрики несходства 6-и сортов озимой пшеницы и их гибридов F1 Номера сортов: 1) Мироновская юбилейная. 2) Мироновская 808. 3) ППГ 186. 4) Карстен УШ. 5) Гейнес. 6) Кавказ.
а) S.. - несходство 7-го и .'-го сортов (!. .=1.....6).
] 1 1 2 3 4 5 6
1 0 23,20 27,90 1,30 8,70 1,70
2 23,2 0 4,70 21,9 31,9 24,9
] г 1 2 3 4 5 6
3 27,9 4,70 0 26,60 36,60 29,60
4 1,30 21,90 26,60 0 10,00 3,00
5 8,70 31,90 36,60 10,00 0 7,00
6 1,70 24,90 29,60 3,00 7,00 0
о2, 147,92 156,73 220,58 128,11 220,58 165,33
б) несходство: О. -гибрида F1 с г-м сортом. О . - гибрида с'-м сортом (/<').
] г 1 2 3 4 5 6 V 1 Ж 1
1 0 14.5 16.1 4.3 0.2 4.7 49,21 76,87
2 8,7 0 9,1 5,2 4,1 4,0 11,43 7,27
3 11,8 4,1 0 3,0 5,8 12,1 23,65 44,95
4 3,0 16,7 23,6 0 6,4 1,5 90,23 106,00
5 8,9 27,8 30,8 16,4 0 16,0 132,46 159,82
6 6,4 20,9 17,5 1,5 9,0 0 71,52 101,33
V' 18.64 106.75 116.49 34.34 12.82 39.65
Ж' 43.43 126.46 147.12 9.92 14.29 31.93
V. 74.22 11.27 12.51 86.80 118.76 74.87
Ж 89.17 12.85 21.36 120.49 145.21 107.15
Регрессия Ж на V. и ограничивающая парабола представлены на рис. 4.
Точки (У ; Ж ) «растянуты» вдоль линии регрессии. следовательно. хотя бы по некоторым полиморфным локусам присутствуют эффекты доминирования. Сорта 2. 3 несут более 75%. но менее 100% доминантных аллелей в полиморфных локусах. сорта 1 и 6 - приблизительно 50-75% рецессивных генов. 4-й сорт - более 75%. 5-й почти 100%. Коэффициент регрессии Ъ>1. Следовательно. как показывает теоретический анализ [10]. во-первых. в схеме наследования метрики несходства гетерозис почти не проявляется. во-вторых. эффекты доминирования существенно меняются по локусам.
Учитывая отмеченные выше особые свойства матрицы Б., для выбранной метрики несходства (модуль разности единственного анализируемого признака). оценку гетеро-зиготности гибридов F1 второго опыта вели только на основе значений параметра гО ... полученных из матрицы G.. (табл. 8).
Таблица 8
Значения корреляций гО ... вычисленные по данным табл. 7б
] 1 1 2 3 4 5 6
1 1 -0,70 -0,85 0,70 0,78 0,65
2 -0,70 1 0,75 -0,37 -0,76 -0,40
3 -0,85 0,75 1 -0,53 -084 -0,54
4 0,70 -0,37 -0,53 1 0,14 0,98
5 0,78 -0,76 -0,84 0,14 1 0,10
6 0,65 -0,40 -0,54 0,98 0,10 1
Рис. 4. График для анализа значений метрики несходства родительских сортов и гибридов озимой пшеницы. Номера сортов из табл. 7.
Дисперсионный анализ значений О . в двух повторениях дает оценку Н2О=0.88. Можно сделать вывод. что минимум два гибрида F1 с отрицательными параметрами гО ... близкими по модулю к этому значению. гетерозиготны практически по
всем полиморфным локусам. а именно. 1х3 и 3^5. Для последней пары контраст | Же+Уе-Же-Уе значительно больше. чем у первой. Следовательно. у 3-го и 5-го сортов доминантные и рецессивные гены распределены неравномерно.
Заключение
Предложенный подход позволяет проводить биометрико-генетический анализ любых метрик парного несходства генотипов. оцененных по значениям количественных признаков сортов и гибридов F1 диаллельных скрещиваний чистых линий. Методика позволяет прогнозировать особенности изменчивости.
ожидаемой в последующих поколениях. В частности. проводить подбор пар родительских сортов. обеспечивающих максимальное генетическое разнообразие потомства. Следует. однако. тщательно подбирать структуру метрики несходства. Так первая. более сложная метрика (несходство формы реакции). наце-
лена на оценку общего генетического разнообразия потомства. Вторая метрика - модуль различия одного признака позволяет прогнозировать разнообразие потомства именно по этому признаку.
Подход может быть объединен с другими методами. Так. допустима предварительная об-
работка комплекса признаков методом главных компонент. после чего к значениям отдельных компонент. с учетом их смысловой интерпретации. естественно применить вторую метрику. При анализе корреляционных матриц и гО применима группировка пар родителей с помощью кластерного анализа.
Список использованных источников
1. Глазко. Т.Т. Молекулярно-генетические подходы в селекции зерновых / Т. Т. Глазко.
B.И. Глазко // Известия ТСХА. 2006. вып. 4.
C. 100-107.
2. Lee M. DNA markers and plant breeding programs // Advances in Agronomy. 1995.Vol. 55. -P. 165-177.
3. Смиряев. А.В. Анализ сходства генотипов по эколого-онтогенетической изменчивости ростового признака / А.В. Смиряев // Генетика. 1997. Т. 33. N 1. - С. 61-67.
4. Животовский. Л.А. Популяционная биометрия / Москва.: Наука. 1991. - 270 с.
5. Смиряев. А.В. Генетика популяций и количественных признаков / А.В. Смиряев. С.П. Мартынов. А.В. Кильчевский // Москва: Колос - С. 2007. - 270 с.
6. Hayman. B.I. The theory and analysis of variance of diallel crosses // Genetics. 1958. Vol. 43. - Р. 63-85.
7. Смиряев. А.В. Прогноз гетерозиса и сравнение гетерозиготности гибридов Fj самоопылителей с помощью евклидова
расстояния / А.В. Смиряев. С.П. Мартынов. О.В. Толстова // Известия ТСХА. 1999. вып. 3. - С. 51-57.
8. Смиряев. А.В. Анализ сходства генотипов по эколого-онтогенетической изменчивости признака // Генетика. 1997 Т. 33. N 1. - С. 61-67.
9. Смиряев. А.В. Сопоставление параметров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического сходства сортов озимой пшеницы / А.В. Смиряев. В.В. Пыльнев. Тао Юн-Шен // Генетика. 1997. Т. 33. N 1. - С. 68-77.
10. Смиряев. А.В. Биометрико-гене-тический анализ несходства генотипов в диаллельном скрещивании яровой пшеницы /А.В. Смиряев. В.В. Пыльнев // Генетика. 2008. Т. 44. N 2. - С. 276-282.
11. Федин. М.А. Статистические методы генетического анализа / М.А. Федин. Д.Я. Силис. А.В. Смиряев // М.: Колос. 1980. - 210 с.
12. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику / Минск: Вышейшая школа. 1974. - 447 с.
Дата поступления статьи 24 марта 2009 г.
